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THE PRESLIMINARY ANALYSIS OF YHE NUMERICAL FUNCTION OF THE ECOLGICAL FIELD KOREAN PINE POPULATION

红松种群生态场特性函数初步分析



全 文 :砂U L L艺T IN O F乃O T A抽 ICA L R ES A E农C H
绍 9. , 绍 ` 期
V o l… N o . 4
19 8 9年 10月
O e t
. , 1 9. 9
红松种群生态场特性函数初步分析
王振堂 吕 凤 张济民
T HE P RE L IM IN AR Y AN AL Y S IS O F T HE N UM E R IC AL
F UN C T 10 N OF T H E EC O L OG IC AL FI E L D
KOR E AN P IN E P O P U L A T ION
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一 t a n g L u F e n g Z h a n g J i

m i n
〔提要〕 文 中给出生态空间 、 生态场 、 红松种群生态场的定义 , 分析了由单株母树繁衍而
成的红松后代的时空分布 , 并依据其分布特性给出了以个体数盘 u 和密度 p 为标度的红松
种群数量场的函数描述 。 函数刻画了非均匀场的空间分布特征 , 在此基础上进一步讨 论 了
1卜均匀场形成的生态机理及生态场研究的经济意义。
一 、 前宫及有关定义
运用场论来分析生态学领域的问题是一个新的极为重要的赏试 。 最近 H s , i n一 I W 。
及 J . H . S ha rP e ( 1 9 85 ) 等运用生态场理论分析了森林植物利用资源的空间关系 , 开
拓了认识生态规律的一个新的途径 , 但是他们没有明确给出生态场的定义 , 为了深人讨
论生态场问题 , 本文给出了生态空间和生态场的定义 。
1
. 生态空间和生态场
场在物理学方面是人所共知的概念 , 它定义为 : 一种物理盘在空 I’of 或一部份空间上的
分布称为场 (欧维义 , 1 9 8 2 ) 。 定义中的空间是物理空间 。 可见如果要给出生态场的定
义 , 必须首先确定场所在的空间 。 我们认为生态场所对应的空间应是生态空间 , 它的主
导性质应该是有生物活动 、 生存 、 繁衍及相互作用 , 为此我们给 出下列定义 、
生态空间 : 生物生存 、 活动 、 繁衍 、 相互作用及同非生物环境相关的空间 。 用 D表
:征我们所定义的生态空间 , 生物消失了 , 空间也就无意义了 。
本文作者工作 单位 : 吉 休 , 长春 , 东北师 范大学 . ( N o r t h e a s t N o r m a l U n i甲 e r s i t y , C h a : gc h : n , J i l in ) .
生态场 : 生物或表征生物特性的量在空间 O 上的分布 , 称为生态场 , 记为 :

( x
, 岑, z ) = 0 (x , 份, z ) 任 D
2
. 红松种群及其生态场
本文所涉及的红松种群是指由一粒种子 , 在自然状态下繁衍而成的后代集合 。 在自
然状态下 , 一粒红松种子 , 生长发育成一株母树 A , 母树再生育新的种子 , 种子则在初 ’
始母树周围进一步繁衍后代 。 于是 , 以 A为中心 , A及其后代占据着一定的空 间 , 在我
们所研究的地区内 , 这一空间是红松针阔混交林所构成的生态空间 0 。 红松母树及种群
在空间 O上的分布 , 我们称其为红松种群的生态场。 红松种群的数量分布 , 由数量函数
表征 , 因此它是一个数量场 。 本文将着重分析数量场的函数特征 , 数量场形成的生态机
理 , 以及研究生态场的经济意义 。 由于篇幅所限 , 红松种群生态场的其它方面暂时不予
涉及 , 诸如 , 红松种群生态场的质量 , 数量场的梯度等 , 今后将逐一加以探讨 。
二 、 研 究 方 法
1
. 样地位里及基本状况
样地位于长白山主体西侧松江河中游的熔岩高原的平缓台地上 , 这里曾是红松原始 ·
森林的腹心地带 , 具有典型的红松钎阔混交林特性 。 由于近一个世纪以来历经 80 年前 、
50 年前及 30 年来的几次采伐 , 原始森林已荡然无存 , 仅残留若干小片居于一隅之地 。 我 ,
们选取了一块地势平坦 , 红松最高龄 的植株年龄较一致 , 分布较均匀的样地 。 具体位置
在开封林场东南 . 2 5公里 。 样地面积约 2 公顷 , 高龄红松一般为 2 80 ~ 3 0 年 , 胸径 60 ~
s o c m
, 间距 60 ~ 80 m 。 我们认为是分析红松种群理想生态场的典型样地 。
2
. 样方调查
由于样地地势较平坦 , 胸径 60 ~ 8 c0 m的高龄红松分布较均匀 , 可以认为红松后 代
的分布在时间上具有 一定的均质性 , 任何一株高龄红松及其后代形成的种群生态场皆具 -
有相对的独立性 , 从而可以选取其中一个种群的群体做生态场调查分析 。为此 , 在样地东
侧选取一株胸径为 7 6 c m , 与其它四邻胸径相近的红松间距为 40 ~ 6 o m 的红松母树 , 将此
株红松记为A , 以 A为中心划定 40 ` 40 0 2 的样方 , 在样方内划分 10 X 10 的经纬网格 , 将
每个网格内的所有红松的位置 、 株高和胸径纪录在坐标图上 (见图 l ) 。
3
. 种群场的救 t 单位
由于研究红松 A形成的后代在空间 D上的分布 ,所以计量单位是后代的个体数 u 。 本 4
文依据红松胸径大小而划分年龄级别 , 当胸径小于 c3 m时 , 则采用株高划分年龄组 。 为 ,
了直观的了解种群场的特性 , 建立种群场的数量函数 : ,我们以红松 A 为圆心 , 将 O = D

( x
, , ) 空间划分为等距圆环 ,刁r = r : + : 一 r : , i = o , z , 2 , s , … , : . r 二了 x z + a ` 。 为
了叙述方便 , 称每一个 击 二 l m 间拒的圆环为单位梯度圆环 , 每个单位梯度圆环 内的个
休数量 · 也即是距母树中心 f : 米处 , 宽度刁r = 介 一 ir 一 : = l m内的个体数 , 记为 “ ( ` , 功 ·
4
. 种群生态场的数 l 单位
由于种群生态场 的数量单位是定义在密度为 l m 的圆环上 ,而且环的半径不等 , 所以 .
每一 个单位圆环的面积不等 ,于是不同半径的圆环之间的红松种群分布就难以进行比较 , .
单位不具有归一性 。 为此 , 我们在每个圆环上定义密度 p ( )r 二 。加 ( fsr , : 一 r 、 ) , 以 p ( )r 做
为种群生态场的另一个标度 。
一 9 2 一
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O 袄 、 厂-
O 丫 x 拭
入 ,
·
.今黔
图 1 平缓地面上红松种群样 地
图例 : Y h ( 2 0 e m * h = 2 0~ 5 0 e贝 V h = 5 0~ · 8 0 e m x h = 5 0~ 2 0 0 e m
·
h> 2 0 0 e m D = 3~
·
1 0 O D = 1 0~ 2 5 O U
= 2 5~ 4 5
, ④母树
比例尺 1 : 5 0 0
三 、 红松种群生态场的数学描述
人们所熟习的电磁场 、 温度场及气压场等在其特征空间内都是连续场 , 即任何一点
都有函数值 。 红松种群生态场 , 当以株数为计量单位时 , 则是一个离散场 , 在特性空间
内并不是处处皆有函数值 。 当以密度 p ( : )计量时 , 则可以认为在每个面元上连续 。 我有1
将从这两个方面对红松种群生态场 的数量规律进行分析 。 建立数量函数 , 给出定量关系 ;
并绘出数量函数对应的三维图形 , 直观地描述生态场的特性 。
(一 ) 红松种群个体的空间分布的数学描述
以每个梯度圆环内的红松个体数做为描述场的生物量指标 , 则场的函数方程如下 :
“ ( x , 岁) = kl + a ( 、 / ’丽而王一 夕) r
k = 2 4
夕= 2 6
a 二 0 。 0 3
r = 2
一 9 3 一
依方程绘出红松种群生态场的三维分布图形 ( 见图 2 ) 。 图中每个圆环宽度d 二 击
二 4 个单位梯度圆环 = 4m 。 共绘出13 个圆环 , 从每个环内的株数分布看 , 中心部位每个
环内的数量少 , 自中心向外则逐渐增加 , 到达 5至 7 环处 , 即20 至 28 m 附近 , 数量最
多 , 以后则逐渐下降 。 我们认为图 2 所描述的红松种群生态场具有典型的特性 , 因此将
在木文巾进一步讨论场形成的生态机理 。
(二 ) 红松种群密度空间分布的数学描述
表 1 是乙: 二 4 m 的梯度环 上的密度 p ( , )值 , 密度 p ( , )给出 了神群在单位空间 七集 「! ;
各梯度环上的密度值
. 口 . . . . . . r . . . ` , . . . . . . . . . . 闷 州~一 - . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .曰 月 . . . . . . . . . . . . . . .
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分布的规律 。 图 3是密度随半径而变化的规律 。 以每个梯度圆环内的密度做为描 述场的
生物址指标 , 其场函数具有以下形式 :
_ , 、 a
口 气了 ) = 一 一
r
b
+
- -一 一一~二— - 二: 丁二-认1 + 吸1 一 艺0 ) ` r = 丫 护 + 护a = 0 . 8 9 8 4 4 b 二 0 . 1 0 9 3 6 弥合度 R Z = 0 . 9 5 2 8 7
山 J“ 密度 p 行 )是定义在单位面积元 : (二 、 豹 上 ,所以各个涕变环之间育可比性 , 它可
以从质上反映红松种群 场 形 成 的生态机理 , 图 4 是以密度 (P )r 所 刻 画的红松种群生
态场的三维趋势图 。 图中每一个圆环的水平投影宽度 d = 4 m , 圆 环 本身则是一个密度
p (r ) 的等值 面包络线 。 由图形直观见到两个密度高峰值区 。 一个位于坐标原点周围 ,
也即是母树及其近旁; 另 一个是在半径 : = 20 ~ 28 m之间的 24 m 左右 。 母树 近旁 的高密
度区 , 由母树及幼苗所形成 , 只有母树死亡枯腐后 , 幼树才可能成为位置的替代者 。 另
一 个高密度区与数量函数所给出的高值区是一致的 , 皆在 20 ~ 28 m附近 。 两者一致则表
明红松种群生态场是一个非均匀场 , 在离开场 中心部位 18 一 28 m 范围内有一个场值变化
区 , 这 一 变化区的存在应该反应红松种群生态场形成时的质的特征 。
一 9 4 一
密度
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:

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O召
0

1
o “ 1 2 14 16 20 2 4 2 8半 径 r ( nI )
图 3 密度随半径变化 图
32 肠 4 0 4 4
图 4 以密度刻 画红松种群生态场的三维 图
四 、 红松种群生态场形成生态机理的株讨
我们所研究的红松母树 , 位于缓坡灌木阔叶红松林内 , 胸径达 76 c m 。 据 王 战等人

( 《红松林》 , 1 9 8 1 ) 对天然红松林生长曲线分析 , 缓坡灌木阔叶红松林内胸径达 76 。。 .
以上的红松 , 其年龄约 30 。年左右 。 这就是说 , 我们所研究的母树 A经历了将近 30 。 年的
生命里程 , , 其间生育了 1 4 7 株后代 , 分布在自身周围半径为 48 m 的范围之内广 总 面 积 .
一 9 5 一
达 7 2 38m . , “砰均每株占 49 m 名。 红松种群在其生态场内的密度平均只有 0 . 02 株 /m 盆。 但
距离母树 20 ~ 28 m区间有一个高于平均密度 2 一 2 . 6 倍的高值环带 。 是什么生 态机理 制
约着红松种群生态场的这一特性 ? 我们将进行如下探讨性分析。
红松种子不 仅无翅 、 重量较大 , 而且成熟于球果之中 , 难以借风力 、 、 水力传播 ,
只 能靠采食它的动物传播 。 采食红松种子的主要动物有松鼠 、 星鸦 、 普通鸭 、 交嘴雀 、
啄木鸟 、 花鼠 、 林姬鼠 、 黑熊及野猪等 。 由于红松林 内枯枝落叶层较厚 , 红松种子需要
接触土壤萌发 , 所以只有松鼠 、 星鸦等所埋贮的种子方能形成实生幼苗 。 星鸦一般多在
林缓活动 , 而且长 白山的数量较少 , 密度仅有 1 . 3 只 /ha (付桐生等 , 1 9 8 4 ) 。 由此可
知 , 这里红松种子的主要传播者是松鼠 , 红松种群生态场形成的主要动力是生态性的 ,
是松鼠的搬运和埋藏 。
长白山最近一次火山喷发为 17 0 2年 , 距今 2 86 年 。 我们所研究的红松母树 , 依 五战
等人按胸径所划分的年龄为 28 0一 3 0 年 。 可知这是火山喷发活动以后的第一批红松 , 是
山火没 仃伤及的埋藏较深的种子萌发形成的 。 28 0年前与红松同龄的阔叶树 , 经过 20 一
4 0年开始形成高层树冠 , 而红松此时才生长达到阔叶冠层 , 再经历 30 一 40 年才能穿过阔
p于树层 , 形成最高层树冠 , 自此 , 也即是幼苗形成 80 一 1 0 年以后 , 红松树 冠层将成为
场内的阳光控制调节因子 ; 其枯枝落叶层也将形成粗质腐值质 , 不利阔叶树种子的萌发
及幼苗生长 。 而与红松同时 出现历经 10 年的阔叶树则开始枯倒衰亡 。 红松树冠层投影
之内自此很少有高大乔木形成 , 投影半径一般为 4 ~ s m , 投影之外常形成一批 年 龄 在
30 ~ 6。 , 冠层直径 4 一 6 m 的小乔木 , 小乔木之外则分布有第二个世代或第三个更替世
代的高大乔木 , 其半径 6 ~ l o m 。 在 1 0 年与 2 0 年以后 , 单株红松外 围 二 距离等于红松
冠层投影半径加小乔木冠层直径 , 再加高大乔木半径 , 即 14 ~ 24 m远 , 分布着一定间距
的高大乔木 。 红松针阔混交林内高大乔木的上述分布格局是红松种群生态场形成的非均
匀性的基础 。
松鼠是典型的树栖动物 , 自卫的主要方式是向高大乔木的林冠中逃遁 , 对高 大树体
有很强的依赖性 ,只有觅食时才下到地面 。 松鼠在地面活动时总是从一株大树迅速奔向另
,一株大树 , 并把大多数松籽埋在大树周围 。 被埋藏种子有 10 一 20 %以上因松鼠找不到而
获得萌发机会 。 这充分表明红松后代发育的环境 , 在很大程度上是由松鼠选择的 , 这种
.选择的首要条件是在高大乔木近旁 。 综上可知 , 红松母树近旁14 ~ 24 m 范围内高大乔木
的分布格局是形成红松种群生态场高值区的基础生态条件 , 而松鼠的选择掩埋活动是红
松种群生态场形成的最活跃的生态因子 。
五 、 生态场研究的愈义
1
. 生 态场是一 个值得认真加以 探讨的新的领域 ,我们所做的工作仅仅是一种尝试 ,
由于是一种尝试 , 所以在样地选择时十分注意 。 一株红松种群的母树 , 由于它所处的地
形地势不同 , 其后代的空间分布有着显著的差异 。 母树位于平坦 台地 (长白山周围多具
此种地形 ) , 种群场可能近于圆形 ; 母树位于缓坡上 , 种群场可能成椭圆状 ; 每树位于 山
脊上 , 种群场的形状可能是 2 ~ 3个相交的椭圆 ; 位于小地形为凹沟的中央 , 种群场可能
呈棱形 , 位于悬崖峭壁上 ,可能呈半圆形或不规则形 。 从这些不同形状的场型 中 ,我们选
取了一个自认为是典型平缓台地上的一个较理想的种群 , 对这个种群形成的生态场进行
了初步的分析 。 文中仅是建立了红松种群生态场的数量函数 , 并对种群生态场形成的某
些生态机理进行了探索性的分析 。
2
. 研究森林的传统的习惯 看法 , 认为就是为了获得更多的木材 。 这实际 _匕是过时
了的观念 . 但我们还是 尊 重 这 一习惯 , 也就生态场研究对木材生产的经济意义给以简
要说明 。 据王战等 ( 1 9 79 ) 分析 , 红松直径 D = 60 ~ 7 c0 m时为 “ 数量成熟期” , 具有最
佳产材量 。 通过种群生态场的研究得知 , 场中有四个世代 , 达到数量成熟期的仅是第 一
代 . 胸径 7 c9 m , 且只有一株 ; 第二代也仅一株 , 胸径 D 二 43 o m ; 第三 个 世代 (包括母
树直接繁育的第二代 ) 胸径 D = 10 ~ 40 c m , 共 27 株 。 从场的密度函数得知 , 场 中 有 一
个数量及密度的高值区 , 图 1 表明 D 二 10 一 40 c m的个体有 2 3/ 分布 于高密度区内 ; 这是
第三世代的最主要群体 , 距离 “ 数量成熟期 ” 还有 80 ~ 1 60 年的历程 。 长 白山主体周围
的各个林业局对我们所研究的这一类红松种群进行了大范围的皆伐 , 仅从木材生 产观点
看 , 这是巨大的浪费 。
据黄维淦 、 吴金木等人对小兴 安岭南坡红松阔叶群落产材 规 律 的 研究 《森林生态
系统研究》 , 1 9 8 3 , 中国林业 出 版 社 , “ 越趋于红松纯林的林分蓄积量越大 , 反之混
交阔叶树越 多的林分则蓄积量越小 ” , 小兴安岭所呈现的 “ 红松纯林 ” , 笔者曾对这些
纯林进行过观察和分析 , 一般多为 20 ~ 30 株 , 相距 6 ~ 20 m , 年龄均在 20 0~ 3 0 岁左右
聚集在一起 , 这表明是一个母树早已枯朽 了的 , 以第二 、 三世代为主体 的种群 。 不言而
喻 , 皆伐长 白山仅有一株达到数量成熟的一个种群与皆伐小兴安有 20 ~ 30 株数量成熟的
一个种群那一个是经济的 ,
3
. 森林经营的最终 目标是永续利用 ( S us at in e d w e r ik n g ) , 传统的永续利 用 单纯
从获取木材的角度出发 。 当前世界林业的根本形势和任务 (北京 林学院 , 《森 林 经 理
学 》 , 1 9 8 3 , 中国林业出版社 ) 是充分发挥森林 多种效益 。 红松针阔混交林是我国温带的
主要植被类型之一 , 其内蕴涵相当丰富的动植物资源 , 其中生有人参 、 细辛 、 贝母 、 北五
味子 、 核桃揪 、 黄莫 、 水曲柳 、 落叶松 、 红松等珍贵植物 , 养育 东 北虎 、 紫 貂 、 梅花
鹿 、 原畴 、 密狗等珍稀动物 , 还有近 30 0 种鸟类 、 大批昆虫 、 数 百种真菌 “ · … 等 , 是 `
个宝贵的资源库 , 这个资源库的核心树种就是红松 , 而红松能够在植被层中起到支配作
用 , 必须是在种群场发育到 一定的程度时方能实现 , 这至少要经历 20 0~ 30 0个春秋 。 而
大而积皆伐 , 可以在几天 、 几个月时间内将数以干计的红松种群夷为 “ 禾 草 ·篙属为 l三
的草坡棒丛 、 胡枝子灌丛 ” 。 处于这种状态的植被 , 在自然状态下 只 有 再 经 历 20 0一
3 0 年 的时间才有希望恢复原有红松针阔混交林群落 , 红松种群形成后才可能养 育 一定
数 量的松鼠 , 只有足够数量的松鼠才可能供养有限量的紫貂 。 这就是说红松种群场发展
到 一定程度才 能形成更高 一 级层次的生态场 。 由此可知生态场的研究有助于对生态资源
库更深刻地认识 。
4
. 生态 场的研究将为 “ 场论 ” 的发展提供 一 个崭新的领域 。 无论是 电场 、 磁场 、
气压场 , 还是温度场 . 人们都难以直接用幼眼观察 , 而生态场却给人们提供了许 多直接
观察的机会 。 所以它的研究一定为 “ 场论 ” 增填许 多生动的内容 。
一 9 7 一
AS BT C AT
I n t his p a p e r
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o f e e o l o g i e a l f i e l d s t u d y a r e d i s e u s s e d
.
参 考 文 献
( 1 〕
〔 2 〕
( 3 〕
〔 4 〕 V o I S
欧维义 , 《场的数学描写方法 》 , 19 8 2 , 吉林人 民 出版社
r中国科学院林 业土坡研究所 , 《红松林 》 19 8 宜, 农业 出版社
李克 志 , 红松生长过程的研 究 , 林 业科学 , V o l . 1 , . N o Z , 19 3 3 , 1 2 6一 13 5
阳含服 , 李鼎 甲 , 王本楠等 , 长 白 d王北 坡阔叶 红松林主要树仲的 分布格局 , 森 沐生态系统 研究 ,
( 19 5 5 ) 1一 13
中国科学院长白山森休生态系统定位站主编 , 森 休生态系统研究 , 19 8 3 , 中国林业出版社 。
付桐生 , 高伟 , 宋愉君 , 《长 白山 鸟类 》 , 1 9 84 , 东北师 范大学 出版社 , 2 74
耳S IN一 IW u , P E T E R J . H . S H A R p E . E e o l g ie a l f i e ld T h e o r l : A s p a t ie a l a n a l y : i : o f
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