全 文 ：植物保护学报 Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ， ２０１６， ４３（３）： ３９８ － ４０４ ＤＯＩ： １０􀆰 １３８０２ ／ ｊ． ｃｎｋｉ． ｚｗｂｈｘｂ． ２０１６􀆰 ０３􀆰 ００７
基金项目：国家自然科学基金（３１３７１９９６），杭州市科技局计划项目（２０１４０４３２Ｂ０１），杭州师范大学本科生创新能力提升工程计划项目
（ＣＸ２０１４０８８）
∗通讯作者（Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ）， Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｔｂｚｍ６１１＠ １６３． ｃｏｍ
收稿日期： ２０１５ － ０１ － １６
取食不同水稻品种对褐飞虱和稻株内海藻糖及
海藻糖酶的影响
杨萌萌　 谢国强　 沈祺达　 刘　 雅　 俞姗姗　 唐　 斌∗
（杭州师范大学生命与环境科学学院， 杭州 ３１００３６）
摘要： 为明确不同水稻品种与褐飞虱的相互作用关系，以水稻品种 ＴＮ１（感虫品种）、中浙优 １ 号
（生产主栽品种）和 ＩＲ５６（抗虫品种）为研究对象，分别采用蒽酮法和葡萄糖分析试剂测定了褐飞
虱取食不同水稻品种后对褐飞虱和稻株体内的海藻糖含量及海藻糖酶活性的影响。 结果显示，被
褐飞虱取食后，ＩＲ５６ 和中浙优 １ 号的海藻糖酶活性分别由无虫状态下的 ３􀆰 ５６、４􀆰 ３４ ｎｍｏｌ·ｇ － １·
ｍｉｎ － １显著升高至 ７􀆰 ５３、６􀆰 ０５ ｎｍｏｌ·ｇ － １·ｍｉｎ － １，海藻糖含量分别由 １２􀆰 １０、５􀆰 １４ ｎｍｏｌ ／ μｇ 降至 ３􀆰 １４、
２􀆰 ４３ ｎｍｏｌ ／ μｇ，而 ＴＮ１ 的海藻糖酶活性由 １􀆰 ４６ ｎｍｏｌ ／ μｇ 显著升高至 ３􀆰 ０５ ｎｍｏｌ ／ μｇ，海藻糖含量无
明显变化。 取食 ＴＮ１、ＩＲ５６ 和中浙优 １ 号后，褐飞虱体内的海藻糖含量分别为 ０􀆰 ５３、０􀆰 ２８ 和 ０􀆰 ２０
ｎｍｏｌ ／ μｇ，取食后二者的褐飞虱体内海藻糖含量与 ＴＮ１ 组相比较均显著降低；且褐飞虱体内海藻糖
酶活性以及 ３ 个海藻糖酶基因在 ｍＲＮＡ 水平均显著低于 ＴＮ１ 组。 表明海藻糖及海藻糖酶在褐飞
虱与抗虫水稻的相互作用中可能发挥着重要的调控作用。
关键词： 褐飞虱； 抗虫水稻； 海藻糖； 海藻糖酶
Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ｎｉｌａｐａｒｖａｔａ ｌｕｇｅｎｓ （Ｓｔåｌ） ｉｎｆｅｓｔａｔｉｏｎ ｏｎ ｔｈｅ ｔｒｅｈａｌｏｓｅ ｃｏｎｔｅｎｔｓ
ａｎｄ ｔｒｅｈａｌａｓｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｉｎ ｂｏｔｈ ｒｉｃｅ ａｎｄ ｂｒｏｗｎ ｐｌａｎｔｈｏｐｐｅｒｓ
Ｙａｎｇ Ｍｅｎｇｍｅｎｇ　 Ｘｉｅ Ｇｕｏｑｉａｎｇ　 Ｓｈｅｎ Ｑｉｄａ　 Ｌｉｕ Ｙａ　 Ｙｕ Ｓｈａｎｓｈａｎ　 Ｔａｎｇ Ｂｉｎ∗
（Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｌｉｆｅ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｈａｎｇｚｈｏｕ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，
Ｈａｎｇｚｈｏｕ ３１００３６， Ｚｈｅｊｉａｎｇ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ， Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｔｏ ｃｌａｒｉｆｙ ｔｈｅ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｒｉｃｅ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ａｎｄ Ｎｉｌａｐａｒｖａｔａ ｌｕｇｅｎｓ （Ｓｔåｌ）， ＴＮ１
（ｓｕｓｃｅｐｔｉｂｌｅ ｖａｒｉｅｔｙ）， Ｚｈｏｎｇｚｈｅｙｏｕ Ｎｏ． １ （ ｍａｊｏｒ ｖａｒｉｅｔｙ ｉｎ Ｚｈｅｊｉａｎｇ ） ａｎｄ ＩＲ５６ （ ｉｎｓｅｃｔ⁃ｒｅｓｉｓｔａｎｔ
ｖａｒｉｅｔｙ） ｗｅｒｅ ｃｈｏｓｅｎ ｔｏ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ｎ． ｌｕｇｅｎｓ ｉｎｆｅｓｔａｔｉｏｎ ｏｎ ｔｈｅ ｔｒｅｈａｌｏｓｅ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ａｎｄ
ｔｒｅｈａｌａｓｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｉｎ ｂｏｔｈ ｒｉｃｅ ａｎｄ Ｎ． ｌｕｇｅｎｓ ｂｙ ｕｓｉｎｇ ａｎｔｈｒｏｎｅ⁃ｓｕｌｆｕｒｉｃ ａｃｉｄ ｍｅｔｈｏｄ ａｎｄ ｇｌｕｃｏｓｅ
ａｎａｌｙｔｉｃａｌ ｒｅａｇｅｎｔ， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｔｒｅｈａｌａｓｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｗａｓ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｆｒｏｍ ３􀆰 ５６
ａｎｄ ４􀆰 ３４ ｎｍｏｌ·ｇ － １·ｍｉｎ － １ ｔｏ ７􀆰 ５３ ａｎｄ ６􀆰 ０５ ｎｍｏｌ·ｇ － １·ｍｉｎ － １ ｉｎ ＩＲ５６ ａｎｄ Ｚｈｏｎｇｚｈｅｙｏｕ Ｎｏ． １ ｉｎｆｅｓｔｅｄ
ｂｙ Ｎ． ｌｕｇｅｎｓ， ａｎｄ ｔｈｅ ｔｒｅｈａｌｏｓｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｗａｓ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｆｒｏｍ １２􀆰 １０ ａｎｄ ５􀆰 １４ ｎｍｏｌ ／ μｇ ｔｏ ３􀆰 １４ ａｎｄ ２􀆰 ４３
ｎｍｏｌ ／ μｇ． Ｗｈｉｌｅ ｔｈｅ ｔｒｅｈａｌａｓｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｗａｓ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｆｒｏｍ １􀆰 ４６ ｎｍｏｌ ／ μｇ ｔｏ ３􀆰 ０５ ｎｍｏｌ ／ μｇ ｉｎ ＴＮ１ ｇｒｏｕｐ，
ｔｈｅ ｔｒｅｈａｌｏｓｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｗａｓ ｎｏｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｃｈａｎｇｅｄ． Ｔｈｅ ｔｒｅｈａｌｏｓｅ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｉｎ Ｎ． ｌｕｇｅｎｓ ｆｅｅｄｉｎｇ ｏｎ ＴＮ１，
ＩＲ５６ ａｎｄ Ｚｈｏｎｇｚｈｅｙｏｕ Ｎｏ． １ ｗｅｒｅ ０􀆰 ５３， ０􀆰 ２８ ａｎｄ ０􀆰 ２０ ｎｍｏｌ ／ μｇ， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ． Ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ＴＮ１
ｇｒｏｕｐ， ｔｈｅ ｔｒｅｈａｌｏｓｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ ＩＲ５６ ａｎｄ Ｚｈｏｎｇｚｈｅｙｏｕ Ｎｏ． １ ｇｒｏｕｐｓ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｌｏｗｅｒ， ａｎｄ ｔｈｅ
ｔｒｅｈａｌａｓｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ａｎｄ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ｔｈｒｅｅ ｔｒｅｈａｌａｓｅ ｇｅｎｅｓ ａｔ ｍＲＮＡ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎａｌ ｌｅｖｅｌ ｗｅｒｅ ａｌｓｏ ｄｅｃｌｉｎｅｄ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ． Ｔｈｅｓｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｒｅｈａｌｏｓｅ ａｎｄ ｔｒｅｈａｌａｓｅ ｐｌａｙ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｒｏｌｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ
ｂｅｔｗｅｅｎ ｉｎｓｅｃｔ⁃ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｒｉｃｅ ａｎｄ Ｎ． Ｌｕｇｅｎｓ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： Ｎｉｌａｐａｒｖａｔａ ｌｕｇｅｎｓ； ｉｎｓｅｃｔ⁃ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｒｉｃｅ； ｔｒｅｈａｌｏｓｅ； ｔｒｅｈａｌａｓｅ
　 　 褐飞虱 Ｎｉｌａｐａｒｖａｔａ ｌｕｇｅｎｓ （Ｓｔåｌ）属半翅目飞虱
科，广泛分布于南亚、东南亚、太平洋岛屿等地区，我
国除黑龙江、内蒙古、青海、新疆等地外均有分布
（丁锦华等，２０１２）。 褐飞虱是一种为害水稻的单食
性害虫，只在水稻和普通野生稻上取食与繁殖，通过
口针刺吸稻株韧皮部的汁液造成直接危害。 该虫具
有繁殖速度快、生命周期短、内禀增长率高、环境适
应性强等特点，在外界环境适宜时极易暴发成灾，给
水稻生产造成巨大的损失（程遐年等，２００３）。 由于
化学防治成本高，且会带来农产品农药残留量超标、
农田环境污染以及违背自然规律等副作用，因此利
用抗虫品种是防治褐飞虱最经济、有效和安全的
手段。
海藻糖广泛存在于细菌、真菌、昆虫、无脊椎动
物和植物中（唐斌等，２０１４），不仅可作为能量物质
为昆虫的生长发育和生命活动提供所需能量
（Ｔｈｏｍｐｓｏｎ，２００３；Ｇｅ ｅｔ ａｌ． ，２０１１），而且作为一种应
激代谢产物可以随环境的变化而变化，对处于逆境
下的各种生物起到重要的保护作用（Ｅｌｂｅｉｎ ｅｔ ａｌ． ，
２００３；Ｌóｐｅｚ ｅｔ ａｌ． ，２００７；Ｂｏｎｎｅｔｔ ｅｔ ａｌ． ，２０１２）。 许多
植物在逆境胁迫时会在特殊的器官中积累海藻糖，
龙正龄等（２０１４）发现海藻糖在植物逆境胁迫响应
与适应中发挥着重要作用。 海藻糖必须被海藻糖酶
分解成葡萄糖才能用于糖酵解，以提供昆虫所需的
能量，因此海藻糖酶是昆虫能量代谢必不可少的一
类酶（崔淑燕，２００８；唐斌等，２０１２）。 海藻糖酶参与
维持生物体内平衡和发育，其活性与生理条件密切
相关（Ｔｅｒｒａ ＆ Ｆｅｒｒｅｉｒａ，１９９４；Ｓｉｌｖａ ｅｔ ａｌ． ，２００４，Ｃｈｅｎ
ｅｔ ａｌ． ，２０１０）。 根据在细胞中的分布将海藻糖酶分
为可溶性海藻糖酶 ＴＲＥ１ 或 Ｔｒｅｈ１（Ｔａｋｉｇｕｃｈｉ ｅｔ ａｌ． ，
１９９２）和膜结合型海藻糖酶 ＴＲＥ２ 或 Ｔｒｅｈ２ （Ｍｉｔ⁃
ｓｕｍａｓｕ ｅｔ ａｌ． ，２００５）。
目前，不同水稻品种对褐飞虱的影响研究多集
中在褐飞虱存活率、发育历期、繁殖力（郝树广等，
２０００；Ｗｕ ｅｔ ａｌ． ，２００９）和生命表构建（李国清等，
１９９４；丁识伯等，２０１２）等方面，而关于不同水稻对
褐飞虱的抗虫反应主要集中在一些保护酶 （如
ＳＯＤ、ＰＯＤ等）（陈建明等，２００３）、抗原次生物质（赵
颖等，２００５；杨朗等，２０１１）、胼胝体及叶绿素含量等
的研究（罗海平，２００８），但就褐飞虱取食后水稻及
褐飞虱体内能量物质代谢的相互作用研究报道很
少。 因此，本试验拟从海藻糖及海藻糖酶的角度研
究褐飞虱取食不同水稻品种对褐飞虱和稻株的影
响，以期揭示褐飞虱和水稻品种间的相互作用关系，
从而为培育水稻抗性新品种提供依据。
１ 材料与方法
１􀆰 １ 材料
供试水稻及虫源：感虫品种 ＴＮ１、生产主栽品种
中浙优 １ 号以及抗虫品种 ＩＲ５６ 种子由中国水稻研
究所提供。 水稻苗在人工气候箱中培育，温度 ２５ ±
１℃、相对湿度（７０ ± ５）％ 、光周期 １４ Ｌ ∶ １０ Ｄ。 供试
褐飞虱来自本实验室在 ＴＮ１ 水稻上饲养的种群。
将相同数量的羽化 ３ ｄ后的褐飞虱成虫分别接入到
苗龄均为 ６０ ｄ的 ＴＮ１、中浙优 １ 号、ＩＲ５６ 水稻苗上，
７ ｄ后取水稻叶鞘和褐飞虱供试。
试剂及仪器： ＰｒｉｍｅＳｃｒｉｐｔ® ＲＴ 试剂盒，日本
ＴａＫａＲａ公司；ＲＮＡ抽提 Ｔｒｉｚｏｌ，美国 Ｉｎｖｉｔｒｏｇｅｎ公司；
ＤＮＡ Ｌａｄｄｅｒ ２０００、ＰＣＲ 引物，上海英骏生物技术有
限公司；葡萄糖分析试剂盒、牛血清蛋白、淀粉转葡
萄糖苷酶、蒽酮、海藻糖，美国 Ｓｉｇｍａ公司；ＢＣＡ蛋白
浓度测定试剂盒，上海碧云天生物技术有限公司。
ＣＦＸ９６ 型 ＰＣＲ 仪，美国 Ｂｉｏ⁃Ｒａｄ 公司；ＮａｎｏＤｒｏｐＴＭ
２０００ 型微量测定分光光度计，美国 Ｔｈｅｒｍｏ Ｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃ
公司；ＹＣ⁃Ｄ２０９ 型光照培养箱，亚都（中国）公司。
１􀆰 ２ 方法
１􀆰 ２􀆰 １ 水稻中海藻糖含量的测定
将被褐飞虱取食 ７ ｄ 后的 ＴＮ１、中浙优 １ 号和
ＩＲ５６ 水稻叶鞘进行烘干处理，每组 ３ 次重复，相同
处理的无虫苗作为对照，采用郭永霞（２００２）的方法
提取海藻糖。 将 ４０ ｍｍｏｌ ／ Ｌ 海藻糖溶液用 ＰＢＳ 稀
释为 １􀆰 ６、０􀆰 ８、０􀆰 ６、０􀆰 ４、０􀆰 ２、０􀆰 １、０􀆰 ０５ ｍｍｏｌ ／ Ｌ 的标
准液，制作标准曲线；取 １０ μＬ标准液或海藻糖提取
液，加入 １０ μＬ １％ Ｈ２ＳＯ４，９０℃水浴 １０ ｍｉｎ，冰水浴
３ ｍｉｎ；再加入 １０ μＬ ３０％ ＫＯＨ，９０℃水浴 １０ ｍｉｎ，冰
水浴 ３ ｍｉｎ；然后加入 ２００ μＬ显影剂（０􀆰 ０２ ｇ蒽酮 ＋
１０ ｍＬ ８０％ Ｈ２ＳＯ４），９０℃水浴 １０ ｍｉｎ，冰浴冷却，测
定 Ａ６３０；计算水稻中海藻糖的含量。
１􀆰 ２􀆰 ２ 水稻中海藻糖酶活性的测定
采用郭永霞（２００２）的海藻糖酶提取方法，分别
９９３３ 期 杨萌萌等： 取食不同水稻品种对褐飞虱和稻株内海藻糖及海藻糖酶的影响
对被褐飞虱取食 ７ ｄ 后新鲜的 ＴＮ１、中浙优 １ 号、
ＩＲ５６ 水稻叶鞘进行海藻糖酶的提取，以无虫苗作为
对照。 将 １ μｇ ／ μＬ葡萄糖溶液用 ＰＢＳ稀释为 ０􀆰 ０２、
０􀆰 ０４、０􀆰 ０６、０􀆰 ０８、０􀆰 １０ μｇ ／ μＬ 的标准液，制作标准
曲线；取 ５０ μＬ 标准液或酶提取液，加入 ７５ μＬ ４０
ｍｍｏｌ ／ Ｌ海藻糖和 １６５ μＬ ＰＢＳ，３７℃水浴 ６０ ｍｉｎ；然
后 ４℃、１２ ０００ × ｇ离心 １０ ｍｉｎ；取 ５０ μＬ上清液，加
入 １００ μＬ 葡萄糖分析试剂，３７℃水浴 ３０ ｍｉｎ；再加
入 １００ μＬ ２ ｍｏｌ ／ Ｌ Ｈ２ＳＯ４ 终止反应，测定 Ａ５４０，计算
水稻中海藻糖酶活性。
１􀆰 ２􀆰 ３ 褐飞虱体内生理指标的测定
分别取 ３０ 头取食 ＴＮ１、中浙优 １ 号、ＩＲ５６ 水稻
７ ｄ的褐飞虱，冰浴 ＰＢＳ研磨；然后 ４℃、１ ０００ × ｇ离
心 ２０ ｍｉｎ；取 ３５０ μＬ上清液于 ４℃、２０ ８００ × ｇ 离心
６０ ｍｉｎ；剩余上清液用于蛋白、葡萄糖、糖原、海藻糖
的含量测定，超离心后的上清液用于可溶性海藻糖
酶活性和蛋白含量的测定；沉淀用 ＰＢＳ 悬浮，用于
膜结合型海藻糖酶活性和蛋白含量的测定。 蛋白含
量的测定采用 ＢＣＡ 法；海藻糖含量测定方法同
１􀆰 ２􀆰 １；海藻糖酶活性的测定方法同 １􀆰 ２􀆰 ２。
葡萄糖含量的测定：取 ５０ μＬ上述 １ ０００ × ｇ 离
心上清液，加入 １００ μＬ 葡萄糖分析试剂，３７℃水浴
３０ ｍｉｎ；加入 １２ ｍｏｌ ／ Ｌ Ｈ２ＳＯ４ 终止反应，测定 Ａ５４０；
标准曲线制作同 １􀆰 ２􀆰 １；最后计算褐飞虱体内的葡
萄糖含量。
糖原含量的测定：取 １００ μＬ 上述 １ ０００ × ｇ 离
心上清液，加入 ２０ μＬ ０􀆰 １ Ｕ ／ μＬ 淀粉转葡萄糖苷
酶，４０℃水浴 ４ ｈ；以相同处理不加淀粉转葡萄糖苷
酶作为标准对照；取待测样品 ５０ μＬ，加入 １００ μＬ
葡萄糖分析试剂，３７℃水浴 ３０ ｍｉｎ；加入 １００ μＬ １２
ｍｏｌ ／ Ｌ的 Ｈ２ＳＯ４ 终止反应，测定 Ａ５４０；标准曲线的制
作同 １􀆰 ２􀆰 １；最后计算褐飞虱体内糖原的含量。
１􀆰 ２􀆰 ４ 褐飞体内海藻糖酶基因的定量检测
利用 Ｐｒｉｍｅｒ Ｐｒｅｍｉｅｒ ５􀆰 ０ 和 ＤＮＡＳＴＡＲ分别设计
内参基因 Ａｃｔｉｎ、可溶性海藻糖酶基因 ＴＲＥ１⁃１ 和
ＴＲＥ１⁃２ 以及膜结合型海藻糖酶基因 ＴＲＥ２ 的定量
ＰＣＲ 引 物， 引 物 序 列 如 下： ＲＴＮＬＡＣＴＩＮＦ： ５′⁃
ＣＣＧＡＧＡＴＴＴＧＡＣＣＧＡＴＴＡＣ⁃３′和 ＲＴＮＬＡＣＴＩＮＲ： ５′⁃
ＧＧＴＴＧＣＣＡＴＴＴＣＣＴＧＴＴＣ⁃３′； ＲＴＮＬＴＲＥ１⁃１Ｆ： ５′⁃ＧＣ⁃
ＣＡＴＴＧＴＧＧＡＣＡＧＧＧＴＧ⁃３′和 ＲＴＮＬＴＲＥ１⁃１Ｒ：５′⁃ＣＧ⁃
ＧＴＡＴＧＡＡＣＧＡＡＴＡＧＡＧＣＣ⁃３′； ＲＴＮＬＴＲＥ１⁃２Ｆ： ５′⁃
ＧＡＴＣＧＣＡＣＧＧＡＴＧＴＴＴＡ⁃３′ 和 ＲＴＮＬＴＲＥ１⁃２Ｒ： ５′⁃
ＡＡＴＧＧＣＧＴＴＣＡＡＧＴＣＡＡ⁃３′； ＲＴＮＬＴＲＥ２⁃Ｆ： ５′⁃ＴＣＡＣ⁃
ＧＧＴＴＧＴＣＣＡＡＧＴＣＴ⁃３′和 ＲＴＮＬＴＲＥ２⁃Ｆ： ５′⁃ＴＣＡＣＧ⁃
ＧＴＴＧＴＣＣＡＡＧＴＣＴ⁃３′。
采用 Ｔｒｉｚｏｌ 法抽提褐飞虱总 ＲＮＡ 后 （陈静，
２０１０），用琼脂糖凝胶电泳仪和微量核酸测定仪进
行检测。 取 １ μＬ 总 ＲＮＡ 作为模板，利用 Ｐｒｉｍｅ⁃
Ｓｃｒｉｐｔ®ＲＴ试剂盒合成 ｃＤＮＡ；在 ２０ μＬ 反应体系中
加入 １０ μＬ ＳＹＢＲ Ｐｒｅｍｉｘ Ｅｘ Ｔａｑ 模板、上下游引物
各 １ μＬ，最后加灭菌超纯水补足至 ２０ μＬ；荧光定量
ＰＣＲ数据分析采用 ２ －△△ＣＴ法计算海藻糖酶基因的
相对表达水平（唐永凯和贾永义，２００８）。
１􀆰 ３ 数据分析
利用 ＳＰＳＳ １３􀆰 ０ 软件对试验数据进行方差分
析，并采用 Ｄｕｎｃａｎ氏新复极差法进行处理间差异显
著性检验；ＳｉｇｍａＰｌｏｔ １０􀆰 ０ 软件进行作图。
２ 结果与分析
２􀆰 １ 水稻中海藻糖含量和海藻糖酶活性
在无虫情况下，ＴＮ１、中浙优 １ 号、ＩＲ５６ 水稻中
海藻糖含量分别为 ４􀆰 ６５、５􀆰 １４、１２􀆰 １０ ｎｍｏｌ ／ μｇ。 经
褐飞虱取食后，ＴＮ１ 中海藻糖含量最高且与对照无
显著差异，中浙优 １ 号和 ＩＲ５６ 中海藻糖含量分别为
２􀆰 ４３、３􀆰 １４ ｎｍｏｌ ／ μｇ，与对照相比均显著下降，且均
低于 ＴＮ１ 中海藻糖含量（图 １⁃Ａ）。 在无虫情况下，
ＴＮ１、中浙优 １ 号、ＩＲ５６水稻中海藻糖酶活性分别为
１􀆰 ４６、４􀆰 ３４、３􀆰 ５６ ｎｍｏｌ·ｇ －１·ｍｉｎ －１，ＴＮ１ 中海藻糖酶活
性最低，显著低于中浙优 １号和 ＩＲ５６。 经褐飞虱取食
后，ＴＮ１、中浙优 １号、ＩＲ５６水稻中海藻糖酶活性均显
著升高，分别为 ３􀆰 ０５、６􀆰 ０５、７􀆰 ５３ ｎｍｏｌ·ｇ －１·ｍｉｎ －１，
ＴＮ１最低，ＩＲ５６最高，三者间差异显著（图 １⁃Ｂ）。
２􀆰 ２ 褐飞虱体内的糖含量和海藻糖酶活性
取食 ＴＮ１ 水稻的褐飞虱体内海藻糖和葡萄糖
含量最高，分别为 ０􀆰 ５３ ｎｍｏｌ ／ μｇ 和 ０􀆰 ６４ ｎｍｏｌ ／ μｇ，
取食中浙优 １ 号和 ＩＲ５６ 水稻的褐飞虱体内海藻糖
和葡萄糖含量均无显著差异，依次为 ０􀆰 ２０、０􀆰 ３９
ｎｍｏｌ ／ μｇ和 ０􀆰 ２８、０􀆰 ４５ ｎｍｏｌ ／ μｇ；而糖原含量在取食
３ 个水稻品种的褐飞虱体内基本相当（图 ２⁃Ａ）。 取
食 ＴＮ１ 水稻的褐飞虱体内可溶性海藻糖酶活性显
著高于取食中浙优 １ 号的，而取食 ＩＲ５６ 的褐飞虱与
二者均无显著差异。 取食 ＴＮ１ 水稻的褐飞虱膜结
合型海藻糖酶活性显著高于取食中浙优 １ 号和
ＩＲ５６ 的。 此外，膜结合型海藻糖酶的活性整体水平
高于可溶性海藻糖酶（图 ２⁃Ｂ）。
２􀆰 ３ 褐飞虱体内海藻糖酶基因相对表达水平
取食中浙优 １ 号和 ＩＲ５６ 的褐飞虱体内海藻糖
酶基因 ＴＲＥ１⁃１、ＴＲＥ１⁃２、ＴＲＥ２ 的相对表达水平均显
００４ 植　 物　 保　 护　 学　 报 ４３ 卷
图 １ 褐飞虱取食后不同水稻品种中海藻糖含量、海藻糖酶活性变化
Ｆｉｇ． １ Ｔｒｅｈａｌｏｓｅ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ａｎｄ ｔｒｅｈａｌａｓｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｒｉｃｅ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ａｆｔｅｒ ｉｎｆｅｃｔｅｄ ｂｙ Ｎｉｌａｐａｒｖａｔａ ｌｕｇｅｎｓ
图中数据为平均数 ±标准差。 不同字母表示相同水稻品种在有、无虫处理间经 Ｄｕｎｃａｎ氏新复极差法检验在 Ｐ ＜ ０􀆰 ０５
水平差异显著。 Ｄａｔａ ａｒｅ ｍｅａｎ ± ＳＤ． Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｏｎ ｔｈｅ ｂａｒｓ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｍｏｎｇ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｒｉｃｅ ｖａｒｉｅｔｙ ｗｉｔｈ ｏｒ
ｗｉｔｈｏｕｔ ｉｎｓｅｃｔｓ ａｔ Ｐ ＜ ０􀆰 ０５ ｌｅｖｅｌ ｂｙ Ｄｕｎｃａｎ’ｓ ｎｅｗ ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｒａｎｇｅ ｔｅｓｔ．
　
图 ２ 取食不同水稻品种后褐飞虱体内糖含量和海藻糖酶活性
Ｆｉｇ． ２ Ｓｕｇａｒ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ａｎｄ ｔｒｅｈａｌａｓｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｉｎ Ｎｉｌａｐａｒｖａｔａ ｌｕｇｅｎｓ ｆｅｅｄｉｎｇ ｏｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｒｉｃｅ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ
图中数据为平均数 ±标准差。 不同字母表示同类糖（或酶）在不同水稻品种间经 Ｄｕｎｃａｎ 氏新复极差法检验在 Ｐ ＜
０􀆰 ０５ 水平差异显著。 Ｄａｔａ ａｒｅ ｍｅａｎ ± ＳＤ． Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｏｎ ｔｈｅ ｂａｒｓ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｍｏｎｇ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｒｉｃｅ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ
ｗｉｔｈ ｓａｍｅ ｓｕｇａｒ （ｏｒ ｅｎｚｙｍｅ） ａｔ Ｐ ＜ ０􀆰 ０５ ｌｅｖｅｌ ｂｙ Ｄｕｎｃａｎ’ｓ ｎｅｗ ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｒａｎｇｅ ｔｅｓｔ．
　
著低于取食 ＴＮ１ 的褐飞虱。 取食中浙优 １ 号的褐
飞虱与取食 ＩＲ５６ 的相比，ＴＲＥ１⁃１ 基因的表达水平
较高（Ｐ ＜ ０􀆰 ０５），而 ＴＲＥ１⁃２ 和 ＴＲＥ２ 基因的表达水
平均较低（Ｐ ＜ ０􀆰 ０５）（图 ３）。
３ 讨论
海藻糖是一种典型的应激代谢产物，许多植物
在逆境胁迫时会在特殊的器官中积累海藻糖，表明
其在植物逆境胁迫响应与适应中发挥着重要作用
（龙正龄等，２０１４）。 本研究结果显示，在无虫情况
下，抗虫水稻 ＩＲ５６ 中海藻糖含量及海藻糖酶活性均
低于感虫水稻 ＴＮ１；经褐飞虱取食后，抗虫水稻
ＩＲ５６ 中海藻糖含量降低，海藻糖酶活性升高，且
ＩＲ５６ 中海藻糖含量仍低于 ＴＮ１，而海藻糖酶活性高
于 ＴＮ１，表明在受到褐飞虱侵害时，抗虫水稻 ＩＲ５６
通过升高海藻糖酶活性，使得稻株中海藻糖含量降
低。 与此不同的是龙正龄等（２０１４）在研究植物生
物胁迫中发现，许多植物在生物胁迫时会在特殊的
器官中积累海藻糖。 肖英方等（２００１）研究报道，抗
虫水稻在白背飞虱 Ｓｏｇａｔｅｌｌａ ｆｕｒｃｉｆｅｒａ （Ｈｏｒｖáｔｈ）为害
时可溶性糖含量降低，这与本研究中海藻糖含量的
变化是一致的，推测抗虫水稻在经过褐飞虱取食胁
１０４３ 期 杨萌萌等： 取食不同水稻品种对褐飞虱和稻株内海藻糖及海藻糖酶的影响
图 ３ 取食不同水稻品种的褐飞虱体内海藻糖酶
基因的相对表达量
Ｆｉｇ． ３ Ｒｅｌａｔｉｖｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ｔｒｅｈａｌａｓｅ ｇｅｎｅ ｉｎ
Ｎｉｌａｐａｒｖａｔａ ｌｕｇｅｎｓ ｆｅｅｄｉｎｇ ｏｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｒｉｃｅ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ
图中数据为平均数 ±标准差。 不同字母表示相同
基因在不同水稻品种间经 Ｄｕｎｃａｎ 氏新复极差法检验在
Ｐ ＜ ０􀆰 ０５ 水平差异显著。 Ｄａｔａ ａｒｅ ｍｅａｎ ± ＳＤ． Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｍｏｎｇ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｒｉｃｅ ｖａ⁃
ｒｉｅｔｉｅｓ ｗｉｔｈ ｓａｍｅ ｇｅｎｅ ａｔ Ｐ ＜ ０􀆰 ０５ ｌｅｖｅｌ ｂｙ Ｄｕｎｃａｎ’ ｓ ｎｅｗ
ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｒａｎｇｅ ｔｅｓｔ．
　
迫后，启动了某种防御机制，使海藻糖转化为其它能
量物质，降低水稻适口性，阻碍褐飞虱取食（朱麟
等，２００２；陈威等，２００６）。 本研究中，感虫水稻 ＴＮ１
在褐飞虱取食后海藻糖酶活性上升，而海藻糖含量
却没有明显变化，这可能是褐飞虱在取食时，ＴＮ１ 中
海藻糖分解的同时也在合成，从而更有利于褐飞虱
的取食。
海藻糖是昆虫的血糖，可以水解成葡萄糖为昆
虫生命活动提供能量，而葡萄糖在昆虫体内糖类代
谢过程中可与糖原互相转化。 因此，海藻糖、葡萄
糖、糖原均参与褐飞虱的能量代谢，褐飞虱通过刺吸
水稻汁液获得能量（ Ｔａｎｇ ｅｔ ａｌ． ，２００８；于彩虹等，
２００８）。 本研究表明，取食 ＩＲ５６ 的褐飞虱体内海藻
糖、葡萄糖含量显著低于取食 ＴＮ１ 的褐飞虱，而糖
原含量显著高于取食 ＴＮ１ 的褐飞虱；取食 ＩＲ５６ 的
褐飞虱体内可溶性海藻糖酶活性与取食 ＴＮ１ 的无
显著差异，而取食 ＩＲ５６ 的褐飞虱膜体内结合型海藻
糖酶活性显著低于取食 ＴＮ１ 的褐飞虱；取食 ＩＲ５６
的褐飞虱体内海藻糖酶基因 ＴＲＥ１⁃１、 ＴＲＥ１⁃２ 和
ＴＲＥ２ 的表达水平显著低于取食 ＴＮ１ 的褐飞虱。 邓
伟等（２０１２）研究发现，白背飞虱取食抗虫品种水稻
后，蜜露量下降到取食感虫品种的 １ ／ １０ ～ １ ／ ３，蜜露
即褐飞虱在口针刺入维管束组织后，停止针刺与分
泌唾液开始吸汁，在持续取食期间，分泌出大量汁液
分泌物，其成分中含有糖和氨基酸（Ｓｏｇａｗａ，１９７０），
因此推测取食抗虫水稻的褐飞虱体内海藻糖含量降
低可能是因为从水稻中获取的能量减少造成的。
综上所述，一方面抗虫水稻品种 ＩＲ５６ 在褐飞虱
取食后，通过降低自身海藻糖的含量来阻碍褐飞虱
取食，另一方面褐飞虱从抗虫水稻 ＩＲ５６ 中获取的能
量较少，其从 ｍＲＮＡ 水平调控海藻糖的代谢，减少
能量的消耗。 表明褐飞虱在取食抗虫水稻的过程
中，海藻糖及海藻糖酶活性发挥着重要的调控作用，
但是调控的机理尚不明确，有待于从海藻糖合成代
谢通路的角度进一步研究。 此外，与感虫水稻 ＴＮ１
相比，褐飞虱取食的中浙优 １ 号和抗虫水稻 ＩＲ５６ 稻
株中海藻糖及海藻糖酶活性均显著降低；与取食感
虫水稻 ＴＮ１ 的褐飞虱相比，取食中浙优 １ 号和抗虫
水稻 ＩＲ５６ 的褐飞虱体内的海藻糖、葡萄糖、糖原、海
藻糖酶活性以及海藻糖酶基因的表达水平均显著降
低，因此，推测主栽品种中浙优 １ 号有可能也是一种
抗虫品种，尚待进一步研究验证。
参 考 文 献 （Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ）
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（责任编辑：李美娟）
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