全 文 ：BU L L E T I N O F B O TA N I CA L RE SE A R C H
第 9 卷
V o l
.
9
第 3期
N
o
、
3
19 89年 7 ]手
J
u lr
, 一。8 9
中 国 松 科 花 粉 形 态 研 究
张 金 谈
S T U D IE S O N T H E P O L L E N MOR P HO L O
-
G Y O F P IN A C E A E IN C H !N A
Z b a n g J i n
一
t a n
丫提要〕 本文研究了我国松科 ( 尸汤 . c e 口。 ) 9属 61 种的花粉形态 , 其中有 6种迸 行 扣 描 电
子显微镜观察和照相 , 4种进行透射电子显微镜观察和照相 , 每属都有代表种的绘图 , 对该
科花份形态类型 、 科下的分类及演化问题进行讨论 , 为本科的亚科 、 属 、 种的划分提 供 抱
:粉学方面的参考依据 。
松科为裸子植物的主要科之一 , 约有 2 30 余种 , 分属于 3 亚科 10 属 , 绝大多数产于
北半球 , 我国有 10 属 1 3种 29 变种 (其中引种栽培 24 种 2 变种 ) , 分布很广 , 几乎到处
都脊 , 多数为常绿或落叶乔木 , 稀为灌木状 。 绝大多数都是森林树种 , 在东北 , 西北 ,
西南及华南地区高山地带组成广大森林 , 亦为森林更新 , 造林的重要树种 。 其中有的属
如油杉属 K e t e l e e : i a 金钱松属 P s e o d o l o , ` x 银杉属 C a , h a夕a 为我国特产 。 虽然它们现
牲的分布区不大 , 甚至局限于很小的地区 , 而且种类也不多 , 有的是单种属 , 但在古代
分布却很广 , 因此 . 研究现代松科花粉形态对于鉴定古代松科花粉以及探讨松科植物古
代分布情况均具有现实的意义 。
、 卜 松科花粉形态国内外已研究不少 , 王伏雄等 ( 1 9 5 5) 曾研究松科 7 属 2 种花 粉 形
态 , G , E dr mt an ( 1 9 6 5) 研究松科 9 属约 12 。 种花粉形 态 , 但他们多数采角绘 图 , 缺
少显微照相 , 本文报道国产 (少数为引种栽培 ) 松科 9 属 61 种的花粉形态 , 每种除花粉
形态描述及地理分布记载外 , 均附有大量的显微照相 * , 以供生产部门从事抱粉分 析 工
作者鉴定化石花粉时的参考 。 其中少数种类进行扫描及透射 电钝的研究 , 对研究分类及其
系统发育有一定的参考意义 。
本文作者工作单位 : 北 京 , 中国科学院植物 研究所 ( 工n s t i t u t e o f B o t a n 了 , A e a d e m ia S i n ie a , B e ij i n g ) .
本文承中国 科学院植物 研究所 王 伏难教授 、 钱南芬副教授 审阅指正 , 付立 国副教授 审定标本和提供部分 材 料 ,
: 涂廷 玉 同志制作花粉玻璃片 , 张秀生 同 志承负超薄切 片 , 在此一 并致以 谢愈 .
书 「篇幅有根 , 故松属 、 冷 衫属 、 云杉 属 、 落叶松属各个种的描述 以及所有显微照相图版 未能在此发表 . 将 另 文
,刊登 `
一 8 7 一
松科花粉的一般形 态
松科花粉一般体积较 大 , 其变异幅度为59 一 1 6。拜。 根据气囊的有无可分为三个主要
类型 :
1
. 具气囊类型 :
属于这一类型的有 : 松属 iP 韶 : 、 冷杉属 Aib “ 、 云杉属 iP ce 。 、 银杉属 C时 iI ay 。 。
金钱松属 sP 。时 of al ix 雪松属 Ced , : 和油杉属 K。介 l。。勿 。 在这些属 中花粉均具明显
的气囊 、 分列在体的两侧 , 气囊与体有明显的界限 。
花粉粒体的近极面 (即帽 ) 特别厚 , 不同属的花粉帽上的纹饰也不同 。 帽的外壁厚 -
度一般不一致 , 有的帽中部和近极基处明显变薄 (如冷杉属 ) , 有的具明显的帽缘 ( 如 `
松属 ) 。 花粉粒的远极面一般具有两个气囊 , 两个气囊之间具有一个不明显的远极萌发
沟 (薄壁区 ) 。
气囊外壁表面光滑 , 向里面延伸 , 形成大小不一的网状纹饰 。 有的气囊网上面细 , ,
下面粗 ( 如冷杉属和云杉属 ) , 有的气囊形成实心网 (如雪松属 ) 。
外壁一般分为两层 , 外层厚于内层 , 外层厚度不一致 , 有的属 (如冷杉属 、 雪松属》
外壁外层很厚 , 一般为 3一 6升 , 内有许多大小不一的蜂窝状的复杂结构 , 有的属 ( 如杉
属 ) 外层厚度为 2一 3拜 , 有比较整齐的柱状层结构 。 内层一般比较薄 , 厚约 1升。 外壁表
面光滑 , 在扫描电镜下一般能看到不 同的纹饰 , 如银杉花粉表面在扫描电镜 下 放 大 到
2 5 0 0倍时能看到稀疏的小刺 ( 图版 1 , A ) . 松属花粉表面不平 , 在扫描电镜下看 到 瘤 )
状或粗颗粒状纹饰 。
2
。 具皱边类型 :
属于这一类型型的只有铁杉属 。 其形态特征见该属花粉的描述 。
3
. 不具气囊和皱边的类型 : ` j
属于这一类型的只有落叶松属 。 其形态特征见该属花粉的描述 。
松科各属花粉检索表
1
. 花粉拉具气囊或皱边
2
. 花粉粒具气囊
·
3
` 卯絮篡默: ,嘿育繁翼咒纂茹誓鬓尸角 训
5
. 近极基处外壁常变薄 , 不具帽缘 , 气囊上网较细 “ “ ” ” · · ” “ ,. ” “ 二金钱松属 尸; “ d ot o r“
5
. 近极基处外壁一般不变薄 , 常具帽缘 , 气囊上两较粗 · · · ” “ ” ” ” “ ” · · ” ” “ ” 一 松属 p `。 ,
4
. 花粉粒体积较大 , 全长一般在 1 1。卜以上 , 外壁厚度为 3一 8件
5
. 帽上具蠕虫状纹饰 “ 川 · · “ · · · · · · “ · “ · ” “ · · “ · ” ” · · · “ ” ” “ ” · · “ · “ “ ” · “ · “ · “ · ”一 “ 冷杉属 A 从口 ,
5
. 帽上具细颗粒 · “ · ” ” ” · · · ” · · · ” “ ” ” · ” · ” “ ” · ” · ” ” ” · · ” · ” ” ” “ · · ” ” · · ” ” . 油杉属 K et el `盯句 ·
3
. 气囊与体界限不明显 , 侧面观气囊与体在近极基处不形成凹角
’ 百. 花粉拉体积大 , 全长一般超过 1 10 。 : :. ” ” “ ” ” “ · · ” · · “ ” · · ” · · · · ” · · ” “ · · ” “ “ ” ” 云杉属 尸`c ea l
4
. 花粉粒体积小 , 全长一般不超过 1 10林
5
. 气囊不发育 , 侧面观囊上网很不明显 … 二 ” . . . . . . . . . ……. “ . .一 .一 “ · · · · · ·一 雪松属 C e d , . `
8 8 一
5
. 气囊发育 , 侧面观囊上网较明显 · “ · · · · · ” · · · ” ” · ” ” “ ” · · · ” ,. ” · · · ” ” ” · “ ” “ 银杉属 C时 ha 夕 a
2
. 花粉拉具皱边 · · ” ” ” ” · “ · ” “ · · ” · · · ” “ · “ ” · ” · ” · ” “ · ” ” ” ” “ ” ” ” · “ · · “ “ · ” ” ,. · “ · ,’ , · · ” · “ · “ `一 铁杉属 T 3 at g 。
1
. 花粉粒球形 , 不具气囊和皱边 · ” ” ” · · · ” · · “ ” “ · · · “ “ ” ” ” ” ” · ” ” · · “ · · ” “ · · · “ · ” ” · · · ” “ ” ” “一落叶松属 加 ir x
1
. 松属 P艺n u s L i n n .
常绿乔木 , 稀为灌木 。 约为 80 余种 , 于北半球 , 北至北极地区 , 南至北非 、 中关 、
中南半岛及苏门答腊赤道 以南地方 。 我国产 2 种 10 变种 , 分布几遍全国 。 共研究 24 种
(包括 2 变种 ) 。
花粉粒全长 : 59 一 10 7 . 5月 气囊长 : 32 一 7 6产
花粉粒体长 : 42 一 79 产 气囊宽 : 23 一 5坛
花粉粒体宽 : 36 一 74 芦 外壁厚 : 2一 3拼
极面观体为椭圆形 、 宽椭圆形或近圆形 。 轮廓线明显 。 气囊为半圆形 、 超半圆形或
椭 圆形 。 侧面观体与气囊形成凹角 , 帽缘明显或不明显 。 外壁两层 , 外层厚于内层 , 帼
上具细密的颗粒或短条纹状纹饰 , 纹饰明显或不明显 , 气囊上具明显的粗网 , 网的形状
大小不一 。
本属种间花粉形态差异不明显 。
木属各个种的花粉形态描述从略 。
2
. 冷杉属 A西i e s M i l l .
常绿乔木 。 约 50 种 , 分布于亚洲 、 欧洲 : 北美 、 中美及非洲北部的高山地带 。 我国
有 19 种 3 变种 。 分布于东北 、 华北 、 西北 、 西南及浙江 、 台湾各省区的高山地带 。 多为
耐寒 、 耐荫性较强的树种 , 常生于气候凉润 、 雨量较多的高山地区 。 共研究 13 种 。
花粉粒全长 : 10 5一 1 5 6 a 气囊长 : 5 一 9 6拜
花粉粒体长 : 9 0一 1 1 2 . 5拟 气囊宽 : 5 0一 7 0产
花粉粒体宽 : 60 一 I US群 外壁厚度 : 3一 8 ( 15 )产
极面观体为椭圆形或近圆形 , 气囊为超半圆形或椭圆形 。
侧面观体与气囊形成一个凹角 , 帽中央部分与近极基常变薄或不变薄 , 中目上具蠕虫
状纹饰 。 气囊上面为细网 , 下面为粗网 。
外壁两层 , 外层为内层的 4 倍或 5一 6 倍。
本属种间花粉形态差异不大 。
本属各个种的花粉形态描述从略 。
3
. 金钱松属 P s e u d o l a ; i x G o r d
落叶乔木 。 为我国特产 , 仅有金钱松 1 种 。 分布于长江 中下游各省温暖地带 。
花粉形态见种的描述 。
金钱松 几 e u d o l a ; i x a m a乙1115 ( N e l s o n ) R e h d .
花粉粒全长 : 9 3 . 5 ( 9 0一 1 0 0 ) 产 气囊长 : 5 2 . 5 ( 5 0一 5 7 . 5 ) 召
花粉粒体长 : 6 2 . 5 ( 6 0一 6 7 . 5 )产 气囊宽 : 3 7 . 5 ( 3 2 . 5一 4 2 . 5 )召
花粉粒体宽 : 52 . 5 ( 5 0一 5 )产 外壁厚度 、 约 2 . 5召
极面观体为宽椭圆形 , 轮廓线明显 , 气囊为超半圆形或椭圆形 。
侧面观体与气囊形成凹角 , 近极基处外壁变薄 , 无帽缘 。
外壁两层 , 内外层几等厚 , 帽上具模糊的颗粒 , 气囊上具网 , 网脊有些不连接 。
乔木 , 高达 40 米 。 为我国特有树种 , 产于江苏 、 浙江 、 安徽 、 福建 、 江西 、 湖南 、
湖北至四川 , 在海拔 1 0 一 1 5 0 0 米地带散生于针叶树 、 阔叶树林中。 庐山 、 南京等地有
栽培 。
植物标本采 自南京 。 抱粉编号 1 2 2 19 , 2 2 2 5 0 , 1 1 1 5 1 。
4
. 油杉属 K e t o l e e : i a C a r r .
常绿乔木 。 共 1 种 , 除 2 种产于越南外 , 其他均为我国特有种 , 产于秦岭以南 、 稚
碧江以东 , 长江下游以南及台湾 、 海南岛等温暖山区 。 我们只研究 1 种 , 花粉形态见种
的描述 。
云南油杉 K e t e l e 。 : i a e : e l y n i a n a M a s * . (图版 2 , E )
花粉粒全长 : 1 5 8 ( 1 3 2一 1 6 0 ) “ 气囊长 : 8 5 ( 8 0一 1 0 0 )拜
花粉粒体长 : 1 0 3 ( 8 7 . 5一 2 0 7 。 5 ) 环 气囊宽 : 7 0 ( 6 0一 7 9 )产
花粉粒体宽 : 9 7 。 5 ( 8 5一 10 9 )群 外壁厚度 : 约 3 . 5召
极面观体与气囊均为椭圆形 , 近极基处体与气囊形成 凹角 。 帽缘外壁变薄 , 表面具
细颗粒。
乔木 , 高达 40 米 。 为我国特有种 , 产于云南 、 贵州西邹及西南部 , 四川西南部安宁
河流域至西部大渡河流域 , 海拔 7 0 一 2 6 0。 米地带 , 常混生于云南松林中或组成小片纯
林 , 亦有人工林 。
植物标本采 自云南开远 。 抱粉编号 8 0 2 5 。
5
。 云杉属 P f c e a D i e t r . (图版 1 , C ; 图版 2 , A 一 C )
常绿乔木 。 约 40 种 , 分布于北半球 。 我国有 16 种 9 变种 , 另引种栽培 2 种 。 产于东
北 、 华北 、 西北 、 西南及台湾等省区的高山地带 。 我们研究了 12 种 。
花粉粒全长 : 1 1 0一 1 6 0# 气囊长 : 6 5一 2 1 5拜
花粉粒体长 : 6 0一 1 0 8拜 气囊宽 : 5 0一 7 5拼
花粉粒体宽 : 65 一 1 0 5召 外壁厚度 : 2一 5拜
极面观体小 , 轮廓线常不明显 , 气囊为超半圆形或半圆形 , 休与气囊常连合成宽椭
圆形 , 少数不形成一体 。
侧面观体与气囊不形成凹角或形成凹角但不明显 , 帽缘变薄或变薄不明显 。
外壁表面平 , 具颗粒状或短条状纹饰 , 帽中部的外壁有些变薄 。 气囊具网 , 网上面
细 , 下面粗 。
本属种间花粉形态差异不大 。
本属各个种的花粉形态描述从略 。
6
. 银杉属 C a t ha 夕a C h u n e t K u a n `
常绿乔木 。 为我国特有种属 , 仅银杉 1种 , 分布于广西龙胜及四川南川 。
花粉形态见种的描述 。
银杉 oC t h a夕a a烤 g : oP 几夕l l a C h u n e t K u a n g (图版 1 , A ; 图版 2 , F )
花粉粒全长 : 6 5 ( 6 0一 8 0 ) 科 气囊长 : 4 2 ( 4 0一 4 5 ) 乒
花粉粒体长 : 4 5 (4 0一 6 0 )产 气囊宽 : 2 5 ( 2 2一 2 5 )产
一 9 0 一
花粉粒体宽 : 38 (3 5一 50 ) 产 外壁厚度 : 约 2拜
极面观体为椭圆形或近圆形 , 轮廓线明显 , 气囊为半圆形或超半圆形 。
侧面观体与气囊不形成凹角 , 帽缘不明显 。
外壁两层 , 内外层几等厚 , 表面具颗粒— 线条状纹饰 。 气囊明显具网状 (内网 )纹饰 。
乔木 , 高达 20 米 。 为我国特产的稀有树种 , 产于广西龙胜海拔约 1 4 0 0米之阳坡阔叶
林中和 山脊地带与四川东南部南川金佛山海拔 16 。。一 1 8 0。米之山脊地带 。
植物标本采自四川 。 抱粉编号无 。
了. 雪松属 C ed ur s T r e w
常绿乔木 。 有 4 种 , 分布于非洲北部 、 亚洲西部及喜马拉雅 山西部 。 我国有 1 种和
引种栽培 1 种 。 花粉形态见种的描述 。
雪松 C ed r u s d e o d a勿 ( R o x b . ) G . D o n (图版 1 , D : 图版 2 , D )
花粉粒全长 : 9 0 ( 8 5一 1 0 5 )料 气囊长 : 5 7 . 5 ( 5 2 . 5一 6 2 . 5 ) 拼
花粉粒体长 : 6 2 . 5 ( 5 7 . 5一 6 5 )拜 气囊宽 : 3 7 . 5 ( 3 5一 4 2 . 5 )拜
花粉粒体宽 : 6 0 ( 5 5一 6 5 )拜 外壁厚度 : 5一 6拜
极面观体为椭圆形 , 气囊为超半圆形 。 体与气囊界限不清 , 在近极基处二者不形成
四角 。 巾冒表面高低不平 , 具小丘状突起 。 气囊里面具较厚的网状结构 , 几乎充满整体 。
乔木 , 高达 50 米 。 分布于阿富汗至印度 , 海拔 1 3 0。一 3 3 0 0米地带 。 我国已广泛栽培
作庭园树 。 在气候温和凉润 、 土层深厚 、 排水良好的酸性土壤上生长旺盛 。
植物标本采 自南京植物园 。 抱粉编号 1 1 1 2 2
8
. 铁杉属 T : gu a C a r r .
常绿乔木 。 约 14 种 , 分布于亚洲东部及北美洲 ; 我国有 5 种 3 变种 , 分布于秦岭以
南及长江以南各省区 。 研究 2 种 。
花粉粒圆盘形 。 大小 ( 4 5一 6 5 ) x ( 8 0一 2 1 2 . 5 )拜。 具皱边 , 皱边厚度为 1 2 . 5一 1 7 . 5那 。
外壁厚度为 3一 4产 , 表面具粗的蠕虫状纹饰 , 纹饰之间尚有稀少的小刺 。
本属花粉种间略有差异 。
( 1) 铁杉 T s u g a c入i n e n s i s ( F r a n 。 h . ) P r i t z . (图版 1 , B )
花粉粒大小 : ( 5 0一 6 5 ) 5 2 . 5 x 2 0 0 ( 5 2 . 5一 2 1 2 . 1 )产。 极面观 为圆形或椭圆形 , 赤道
面观为凸透镜状 。 具皱边 , 皱边厚度为 1 2 . 5一 1 5产扩外壁厚度为 3一 4群 , 表面具粗的 蠕
虫状纹饰 , 纹饰之间 尚有细小的尖刺 。
乔木 , 高达 50 米 。 为我国特有树种 , 产于甘肃 、 陕西 、 河南 、 湖北 、 四川和贵州 , 海
拔 1 2 0 0一 3 2 0 0米地带 。
植物标本采 自四川 。 抱粉编号 5 2 0 7 , 1 1 2 5 4 , 1 0 9 7 9
( 2 ) 云南铁杉 T s u g a , u n a刀 。 n s i s ( F r a n e h . ) P r i t z 。
花粉粒大小 : ( 4 5一 6 1 ) 4 7 。 5 x 8 2 . 5 ( 8 0一 9 0 )那。 具 !皱 边 , 皱 边 厚 度 为 1 5 ( 1 2 . 5一
17
.
5) 拼, 外壁厚度为 3一 4产。 表面具粗的蠕虫状纹饰 。 纹饰之间具稀少的小刺 。
本种以体积较小 , 皱边不规则和小刺较稀少可以与铁杉 T s峪。 hc i二 , : is 花粉加以
区别 。
乔木 , 高达 40 米 。 产于西藏 , 云南 、 四川 , 常在海拔 2 3。。一廊0 米高山地带组成单
纯林 , 或与其他针叶树组成混交林。 印度 , 尼泊尔 、 锡金 , 不丹 , 缅甸也有分布 。
植物标本采自四川 , 抱粉编号 8 1 0 9
9
。 落叶松属 L al ix M il l .
落叶乔木 。 约18 种 , 分布于北半球的亚洲 、 欧洲及北美洲的温带高山与寒温带 、 寒
带地区 。 我国产 n 种 1 变种 , 分布于东北大小兴安岭 、 老爷岭 、 长白山 、 辽宁西北部 ,
河北北部 、 山西 、 陕西秦岭 、 甘肃南部 、 四川北部 、 西部及西南部 , 云南西 化部 、 西藏
南部及东部 , 新疆阿尔泰山及天山东部 。 共研究 6 种 。
花粉粒近球形 , 处理后常褶皱或破裂 。 花粉粒直径 80 一 1 25 拜。 外壁厚度 2一 2 . 5户 ,
外层厚于内层 , 表面光滑 。
本属种间花粉形态差异不明显 。
本属各个种的花粉形态描述从略 。
讨 论
1
. 松科花粉形态的类型
根据 G . E : dt m a n 意见 , 依照花粉形态的差异松科花粉可以分为三个主要类型 :
1) 松属 lP’ nu : 型— 花粉具明显的气囊 , 如松属 , 冷杉属 , 银杉属 , 雪松属 , 油杉属 , 云杉属和金钱松属 。 ;
2) 铁杉属 T su ga 型花粉不具明显的气囊 , 但具皱边 ( F r il ) , 只有铁杉属 。
3) 落叶松属 L al 行 型一花粉不具气囊和皱边 , 有落叶松属和黄杉属 。本文研究结果基本上同意 G . E r dt m a n 的上述意见 , 只有黄杉属由于花粉材料太
少 , ’ 所以未能进行详细的评论 。
2
. 松科的分类按 “ 中国植物志 ” (第七卷 ) 把它分为三个亚科 :
1) 冷杉亚科 A厉。 ot i dca 。— 冷杉属 、 油杉属 、 黄杉属 、 铁杉属 、 云杉属 、 银杉属 。
2) 落叶松亚科 L盯 i cO t’d ea `— 落叶松属 、 金钱松属 、 雪松属 。3 ) 松亚科 P i n o 1’ d e a e — 松属 。以上分类在花粉形态上得不到赞同 , 尤其是把不具气囊 、 只具皱边的铁杉属放在冷
杉亚科 中从花粉形态来看是很不合适的 , 把具气囊的金钱松属和雪松属放在落叶松亚科
中也是不合适的 。 松属为典型的具气囊花粉 , 它与银杉属 、 油杉属花粉较相近 , 单立为
一亚科从花粉形态看也不很合理 。 作者建议把具皱边的铁杉属及不具气囊和 皱边的落叶
松属分别单立亚科 , 其他各属均具气囊作为一个亚科似乎比较合理 。
3
. 松科花粉的演化 G . D ub io s 曾建议为 : 罗汉松属 P od oc o P。 一 松属 PI lu :雪松属 C ed o s一> 冷杉属 Ab艺e : 一咋 铁杉属 sT ug a 一 落叶松属 aL 汀 x一 黄杉属
P扩 ud o t : u ga 。 我们认为此建议有一定道理 , 因为它明显体现了气囊的演变过程 : 即气囊
很发达 (如罗汉松属 ) 一气囊较发达 (如松属 、 雪松属 、 冷杉属 ) 一气囊消失 , 只具皱边 (如铁杉属 ) 一不具气囊和皱边 (如落叶松属和黄杉属 ) 。 此外 , 我们还可以把 G . D u b io : 未列入的属 (如云杉属 、 银杉属 、 金钱松属 、 油杉 属 ) 补 充 进 去 , 那
么 , 其演化顺序 (按气囊的发育程度 ) 应当是 : 罗汉松属 - 申松属一冷杉属一今金钱
一 9 2 一
松属一油杉属一云杉属一银杉属一令雪松属一 、 铁杉属一落 叶 松 属一黄 杉属 。
4
. 银杉属的花粉鉴定及归属问题
银杉属 C a t ha卯 C h u n e t K u a n g 为我国特有 属 , 仅 银 杉 C . a gr 夕: o p l y了Ia C il u n
e t K u a n g i 种 , 分布于我国广西龙胜及四川南川 。 根据法 国 J . S i v a k 等 人 ( 1 9 7 2 ,
1 9 7 6) 报道 , 在法国西南部渐新世— 中新世交界沉积中发现有 12 个种属于银杉属的化石花粉 , 这些花粉过去一般被描述为 p i n u : ( h a p l。 x 了l 。 n t y p e ) , F i r , , s乡。 : i t e s m i c , o a -
l a t ,` s , 尸` t , o s Po 了i` e s a l a :` s , 尸o d e e a : P id f` e s ( 〕 或者甚至是 为 罗 汉 松 属 P o d o c a , Pu :
根据花粉气囊外壁外层的特殊结构 , 例如内网的壁很厚 , 复盖层下的细网很小 , 他们认
为从法国西南部渐— 中新世边界取样的沉积物中双气囊花粉与银杉花粉相似 。 由此可见 , 现在只局限于我国广西龙胜及西川南川的银杉属在第三纪曾广布于欧亚 大陆是完全
可能的 。 因此 , 作者建议我国抱粉分析工作者在化石花粉中也注意一下银杉的花粉是否
存在 。
银杉的万属问题是植物学界比较关心和悬而未决的问题 , 各学者从不同的角度提出
各自的看法 , 例如 , 根据木材解剖看把银杉属归到黄杉属中去 , 但从花粉形态石则不赞
同 。 因为黄杉属花粉不具气囊 , 两者差异很大 。 落叶松属也不具气囊 , 故与银杉属花粉
也无相似之处 。 根据花粉粒大小和气囊发育情况看银杉与松属某些种类较接近 , 按照气
囊与体的接触面大小和近极基是否形成凹角银杉与雪松属及云杉属比较接近 。 但银杉与
上述三个属仍有差别 , 从它表面具有小刺可与松属花粉加以区别 , 从它体积较小 (全长
不超过 80 户 与雪松属 (全长超过 85 户 及云杉属 (全长超过 1 10 川 有明显的不同 。 故我
们认为银杉单立为一个属 , 放在松亚科中是比较合适的 。
5
. 松科花粉的亚显微结构研究
松科花粉一般体积大 , 表面特征明显 , 故从抱粉分析角度考虑一般采用光学显微镜
及扫描电子显微镜进行观察和照相比较适用 , 但从植物分类及系统发育角度考虑还必须
深人研究其内部结构 , 特别是外壁的层次 , 气囊的内部结构需要通过透射电子显微镜才
能观察清楚。 譬如 , 银杉花粉通过透射电子显微镜其外壁外层能看到明显的 栅 栏 状 结
构 (图版 2 , F ) , 油杉花粉气囊内部具比较发育的网状结构 , 外壁 外 层 具 明 显 的 柱
状结构 ( 图版 Z E E , ) , 云杉花粉气囊内亦具发育的网状结构 (图 版 2 , A ) , 外 壁 外
层亦具明显的柱状结构 (图版 2 , C ) , 而雪松花粉气囊不发 育 , 内为实心网 , 外壁外 层
具比较复杂的栅栏状结构 (图版 2 , D ) 。 这些细微的结构非通过透射 电子显微镜 是 无
法观察到 。 它对植物 分类及其系统演化是很重要的 。
A B 5 T R A C T
T 五e P r e s e n t p a p e r d e a l s w i t h s t u d i e s o f t h e P o l l e n m o r p h o l o g y o f t h e
f a m i l y p i n a e e a e i n C h i
n a , e o n t a i n i n g 9 g e n e r a
:
P i n u s
,
A b i e s
,
P i c e a
,
oC t寿a卯 ,
p s e u d o l a , i x
,
C e d : u s
,
K e t e l e e : `a , T s e u g a a n d L a r i x , a n d 6一 s p e e i e s . T h e p o l l e n
g r a i o s o f t h e s e ` e n e r a a n d s p e e i e s w e r e e x a m i n e d a l l w i t h t h e l i g h t m i e r o -
s e o p e , t h o s e o f s o m e g e n e r a a n d s p e e i e s 钾 e r e e x a m i n e d w i t h s e a n n i n g a n d
一 9 3 一
t r a n s m i s i o n e l e e t r o o m l e r o s e o P e
.
A e e o r d i n g t o t h e t y P e o f s a e e i
,
i t m a y b e d i v i d e d
1
.
P o l l e n g r a i n s 下 i t h s a e e i : P i n u : , A吞f e s , P i c e a ,
C ed
了u s a n d K e t e l e e ; i a .
2
。
P o l l e n g r a i n s w i t h f r i l l
:
T s u g a
.
3
.
P o l l
e n g r a i n s w i t h o u t s a e e i a n d f r i l l
:
L a : i x
.
i n t o t h r e e t y P e s
:
oC t h
a卯 , P s e u d o l a v i x ,
A K
e y t o t h e P o l l e n g r a i n s o f t h e n i n e g e n e r a o f p i n a e e a e
1
.
P
o l l e
n g r a i n s w i t h s a e e i a n d f i l l
2
.
P o l l e n g r a i n s w i t h s a e e i
3
.
B o u n d a r y 11云e b e t w e e 。 。 o r p u s a n d : a e e i d i s t i n e t , i n l a t e 。 a l , i e w
t h e i r P r o x i m a l r o o t f o r m e d e o n e a v e e o r n e r
4
。
P o l l e n s i z e l e s s 1 1 0 群 , e x i n e Z一 3 拜 t h i e k
5
.
E x i n e o f p r o x i m a l r o o t u s u a l l y n o t t h i n n i n g
, w i t h f r i l l
, r e -
t icu l at
e of sa c i l ar ge
r “ “ “ “ · · “ ” · · · · · · ” · · ” · · · ” · · · “ · ” ” “ · · ” · · “ ” · · · ·一 iP nu s
5
.
E x i n e o f p r o x i m a l r o o t u s u a l l y t h i n n i n g
, w i t h o u t f r i l l
, r e -
it c lu at e o f s a c ic s m al l er … . . · · · · · · . … . .“ · · · “ · · · · · ” · “ . . · · . … . . ·…… P se u d ol a T ix
续 . P o l l e n s i z e m o r e 1 1 0 尸 , e x i n e 3一 8 尸 t h i e k
5
.
O r n a m e n t a t i o n o f c a p v e r m i c u l a t e
· · · ” · · · · · · · · “ · · · · “ · · · · “ · · · · · · ” ” …… A西i e s
5
.
O r n a m e n t a t i o n o f e a p f i n e l y g r a n u l a t e
· · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·… … K e t e l e e , 奋夕
3
.
B o 让 n d a r y l i n e d e t w e e n e o r p u s a n d s a e e i i n d i s t i n e t , 10 l a t e r a l v i e w
t h e i r p r o x i m a l r o o t n o t f o r m e d e o n e a v e e o r n e r
4
.
P o l l e n is z e m o r e 1 1。 声 · · · · · · · · · · · · · · ” · · · · · · · · ” · · · · · · · · …… “ · , · · · · ” · · · · · · · · · · · · “ · “一 p 论 e a
4
.
P o l i e n s i z e l e s s 1 1 0 拜
5
.
S a e e i n o t d e v e l o p e d
, i n l a t e r
a
l v i e w r e t i e u l a t e o f s a e e i v e r y
i n d i s t i n e t
· · · · · · · · · · · · · , · · · · · · · · · · · · · · · · · . · · · . · · · · . · · . . · …… ` · · . · · · . . · · . . · · . · · · . · · · · · · · , , ·…… C 己`下材 s
5
.
S a e e i w e l l d e v e l o p e d
, i n l a t e r a l v i e w r e t i e u l a t e o f s a e e i m o
-
r e d i s it n c t
· · · “ · · · · · · · · · · · · · · “ · · · · · · · · · · · · · · · · · · “ · · · · · · · · · · · · · · · · ” · · · · · ” · ” · · · · · · · · · ” …… aC t人a脚
2
。
P o l l
e n g r a i n s w i t h f ir l l
· · · · · · ” · · · · · · · ” · · · · ” · · · · · · · · · · “ · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · “ · · · · · · · · · · · · · ·…… T s u g a
1
。
P o l l
e n g r a i n s w i t h o u t s a c c i a n d f ir l l
· · · · · · · · · · “ . · · · · · ” … . . · · · · · · · ·· · · · · · · ~ . “ · · · · · · · · ” 一 L a ir x
一 9 4
参 考 文 献
〔飞〕 王 伏雄 、 钱 南芬 、 张金谈 , 19 5 5 , . 花粉 形态 的研究 I , 松科及落羽杉科的花粉 . 植物 学报 4 ( l ) “ 47 一能
r Z ) 中国科学院植物研究所形态室泡粉组 , 1 9 6 。 , 中国植物 花粉 形态 、 科学出版社 。
〔 3 〕 B h a r a d w a i D . C . a n d T i w a r i R . 5 . , 一。a 4 . O n t w o o o n o s a e a t e g e n e r a f r o m B a r a k a r S t a g e o f
I n d i a
.
P a la e o b
o t a n i s t 12
: 23 9一 2 4 3
〔 4 〕 C a in 5 . A . 1 9` 0 . T h e i d e n t i f i e a t i o 且 o f s p e e i e s i n f o s s i l p o l le n b y s i z e 一 f r e q 。 e n e y d e t e r m in a t io n s .
A m e r
.
J
.
B
o t
.
2 7 : 3 0 2一 3 0 8
〔 5 〕 V a n C a m p o , M . e t S i v a k , J . 1 9 7 2 . S t r u e t u r e a lv e e la sr e d e L e e t e x i n e d o s p o l l e n s a b a ll o n n e t s d e s
A b i
e t a e e e s
.
p o l l e n e t S P o
r e s
,
V
o l
.
x l v
,
N o
.
2
.
〔 6 〕 E r d t m a n G . , 19 6 5 . M o r p h o lo g y / p la n t t a x o n o 二 y , g y二 。 o s p e r m a e , b r y o p h y t a . A l二 q ; i s t & W i k s e l l .
5 t o e k h o l m
.
( 7 〕 F lo r i n R . , 2 96 3 . T h e d i s t r i b u t io n o f e o n i f e r a n d t a x a d g e n e r a i n t i m e a t d s p a e e . A e t 3 H o r t i B。 -
r g i a n i
,
2 0
,
P p
.
1 2 1一 3 1 2 .
〔 s 〕 G u l lv a g B . M . , 1 0 6 0 . T h e f in e s t r u e t u r e o f s o m e G y m n o s p e r m p o l le n w a l ls . G r a n a P a l y n . 6 : 3 .
〔 9 〕 H o R o n g H u i a n d S z i k l a i 0 . , 19了2 . O n t h e p o l le n m o r p h o l o g y o f P i e e a a n d T s u g a s p e e i e s . G r a o a
12 : 3 1一 40 .
〔1 0 〕 J i z b a M . M . , 1 0 6 2 . L a t e P a l e o z o i e b i s a e e a t e P o l l e 往 f r o m t h e U n i t e d S t a t e s 沮 i d c o n t in o n t a r e a . 1 .
P a l
e o n t
.
36 : 8 了z一 8 7 7 .
〔1 1〕 M i ll a y M . A . , T a y l o r T h . N . , 1。了0 . 5 七u d i e s o f l i v in g a n d f o ; ; 11 s a e e a t e p o ll e n g r a i n s . M i e r o p a -
l e o n t a l o g y
,
N
e w Y o
r k
, 1 6
,
N o
.
4 , p
.
4 6 3一 4 7 0 .
( 一2 〕 R e y r e Y . , 1 9 65 . L a s e u l p t u r e d e L ` e x i n c d e s p o l le n s d e s G 了m n o s p e r m e s e t d e s C h l a fn y d o s p e r m e s
e t s o n u t i l i s a t i o n d a n s L
`
i d e n t i f i
e a t i o n d e : p o ll e n s f o s ; 115
.
P o l le 几 e t S p o r e s
,
v o l
.
x
,
N o
.
2
.
〔1 3 〕 T in g W . 5 . , 1 0 6 5 . T h e s a e e a t e p o l l e n g r a i n s o f P i n a e e a e m a i n l y o f C a l if o r n i a . G r a n a P a l y n . e : 2 .
〔x 4〕 T i n g W . 5 . , 1 96 5 . F o s s i l p o l le n g r a i n s o f e o n i f e r a l e s f r o m e a r l y t e r t i a r 了 o f I d o h o , N e v a d a a n d
C o l o r a d o ( l )
.
P o l l
e n e t S P
o r e s
,
v o l
.
x
,
N
o
.
3二
〔1 5〕 U e n o J . , 1 05 8 . S o m e p a ly 八 o l o g ie a l o b s e r y , t i o n s o f P i n a e e a e . J . I n s t . p o ly t e e五. O s a k a U n iv . , D -
9 : 1 6 3一 1 8 8 .
`〔一6〕 U e n o J . , 1 98劝. o n th e fi n e s t r u e t u r e o f t h e e e ll w a ! 15 o f s 。卫 。 G 了m n o s , e : m p o ll e n . B i o l . J .
N
飞 r a
W o m
e n ’ 5
U
n i v
. ,
1 0
,
1 9一2 5 .
( 1 7 〕 U e n o J . S t u d i e s o n p o l le n g r a in s o f G了沮 n 。 : p 。 : m ; e , i n e l u d i n g r e m a r久5 t o t h e r e la t i o o s h ip ; b e t w 。 。 n
e o n i f
e r a e
.
J
.
I n s t
.
p o ly t e e h
.
o
s a k a U n i v
. ,
D 一 1 1 , 1 09一 1 3 6 .
几〔1 5 〕 V i s h n t 一 M i t t r e , 1 9 5 了 . A b n o r m a l p o l le 几 g r a i n s i几 5 0 见 e In d ia n g y爪 n o s p e r m s w i t h r e 皿 a r k s o n t h e s 卜
g n if i e 免n e e o f t h e a b n o r m a l i t ie s
.
J
.
I n d i a n B
o t
.
S
o e
.
34 : 5 ` s一5 6 3 .
〔19 〕 Y a m a z a k i T . a n d T a k e o k ; M . , 2 9 32 . E l e o t r o 一m i e r o s e o p e i 口v e s t飞g a t i o 二 5 o f t h e f i n e d e t a i ls o f t h e
p o l l e n g r a in s o r f
a e e in J
a p a n e s g y m n o
一 s p e r m s
.
G r a n a p a ly n
·
3 : 3一 12 .
〔2 0〕 Y a rn , z a k i T . a n d T a k e o k 3 M . 1 9 5 0 . E l e e t r o n口 i e r o s o o p e i n v e s t i g a t i o n s o n t h e p o l l e n 皿 e皿 b r a n e ,
b
a s e d o n t h e e a r b o
几 r e p l ie ` m e t h o d . v l . G 了位 n o s p e r 皿 a e . 1 . S e i . R e P t . K y o t o P r o f . U n i v . , A g r一
1 1 : 8 6一 9 0 .
. 润曰 . . . . 目 . . , 口. . . . , . 尸 . . . . . . . . . . . . . . . .
%