全 文 ：植 物 研 究
nU L L E T 了N O F BO T A N IC A L RE S E A R C H
. 7 卷. 第 、 期
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一9 . 7 年 l 月
J a n 二 1二7
红松胚胎发育及其淀粉的动态
金春英 王庭芬
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提要 本文观察了红松胚胎发育及其淀粉的分布全过程 。 红松合子位于颈卵器
中上部 , 分裂时形成的纺锤体与颈卵器长轴呈一定角度 . 第一次有丝分裂产生 2个游
离核 , 它们边下沉边进行第二次有丝分裂 ,形成 4 个游离核排列成一层 . 接着进行第
三次有丝分裂产生 8 个游离核 , 排成两层并形成细胞壁 。 第四次分裂产生 16 个细胞
排成四层 , 组成了原胚 , 经一个半月的生长发育及胚胎选择阶段 , 7 月中旬进人幼
胚的发育时期 。 8 月上旬幼胚已经进行组织和器官分化 , 此时淀粉逐渐由珠孔端向
合点端方向推移 , 9 月末种子成熟 。
有关红松小抱子的发生 、 发育 、 胚胎的发生发育等方 面 的 研 究 , 国
内曾有过一些报道 〔2 、 ” 、 ` 、 , ” 〕 , 有关受精作用方面的研究除童 本 群 ( 1 9 8 3 )
对红松卵的形成和受精作用的描述外 , 至今未见红松胚胎发育及 其淀粉动
态的详细报道。
我们对合子分裂到胚胎形成 , 直至雌雄配子体和胚胎发育过程的淀粉
分布情况进行了观察 , 为受精作用的基础理论及育种提供资料。
本文作者工作单位 : 黑龙江 , 哈尔滨 . 东北林业大学 ( N o r t h e a s t e r n F o r e s t r y , U n sv e r s i t y .
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。
本文承石绍业付 教授 、 放志文付 教授 审阅 , 魏春茹同志协助制 片 , 敬致谢意 。
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材 料 与 方 法
材料于 1 9 8。一 1 9 8 4年采 自黑龙江省尚志县帽儿山东北林业大学林场价
人工红松林中 , 树龄为 21 年。 从 5 月一 6 月每夭采集一 次 , 7 月一 9 月每 -
5一 10 天采集一次 。 材料以 F 人 A (或那瓦兴 、 卡诺 ) 溶液固定 。 石蜡切片
厚度为 8一 15 微米 。 染色用铁矾— 苏木精 (或番红一固绿 , P A S 反 应势进行 。 部分材料做了整体解剖观察。
观 察 结 果
一 、 胚胎发育
1
. 原胚发育 : 红松于 6 月中上旬受精 , 在合子周围有一层明显 的
细胞质浓集区 , 这是光镜下所见到的新细胞质。 在合子分裂之前新细胞质
已开始向颈卵器底部流动 。 原胚的发育、 从图版 I 一 l 可 见合子正处于有
丝分裂的后期 , 纺锤体与颈卵器的长轴成一定角度 , 分裂后形成的 2 个游
离核边向颈卵器基部移动边进行有丝分裂 , 形成 4 个游离核排成一层 (图
版 I 一 2 ) , 接着这 4 个游离核再分裂一次 , 形成 8 个游 离 核。 这 8 个游
离核在颈卵器基部排成上下两层 , 每层 4 个细胞 , 此时形成细胞壁 , 而上
层 4 个细胞的上部不形成细胞壁 , 因此这 4 个细胞的细胞质上部与卵细胞
质相连通 , 称为开放层。 下层 4 个细胞称 为 初 生 胚 细 胞 层 (图版 I 一
3 )
。 随后开放层和初生 胚 细 胞 层的细胞各自再分 裂 一 次 , 形 成 4 层 ,
每层 4 个细胞 , 因此原胚 共 有 16 个细胞 。 这 4 层细胞从上至下分别称为 -
开放层 , 莲座层 , 初生胚柄和胚细胞层 (图版 I 一 4 ) 。
2
. 早期胚的发 育 : 由于初生胚柄层 细 胞 迅 速 仲长 , 发 育 成 为 管
状细胞 , 它们和胚层细胞穿过颈卵器基部而仲人雌配子体组织中 , 原胚发
育期营养物质由颈卵器供给 , 初生胚柄细胞伸长以后 , 营养物质从雌配子
体中摄取 。 (图版 I 一 5 ) 表示胚柄刚开始伸长 , 末端胚细胞正在进行有
丝分裂 。 经胚细胞多次分裂形成多层细胞 , 其后端细胞继续伸长形成次生
胚柄 (胚管 ) 。 它们的伸长更将胚胎系统推人雌配子体 “ 溶蚀腔” 中。 随
着次生胚柄的伸长 , 下端 4 个胚细胞开始纵向分开 , 一直分到胚柄 , 形成
4 个纵向分开系列 , 每一系列中包含 1 个顶端胚细胞 , 2 个或多个次生呸
柄细胞及一个初生胚柄细胞 , 而每一系列都可以发育 ,xr 一个幼胚 , 因此可
以发育成 4 个幼胚 。 (图版 I一 6 ) 就是裂生多胚现象 。 在莲座层附近也
一 1 5 6一
:观察到由12 个细胞构成的小胚 , 因此由一个受精卵可以发育出 4 个以上幼
胚 。 6 月 1 2日 (1 9 8 2) 切片观察到在一个雌配子体上 2 个颈卵器同时产生
一受精作用 , 因此红松简单的多胚现象也一再发生。 尽管多胚现 象 不 断 发
生 , 随着幼胚进一步发育 , 其它的幼胚都在胚胎选择时期 , 停止在不同的
发育阶段而逐渐消失 (图版 n 一 7 ) 。
3
. 后期胚的发育 : 由于胚层细胞不断分裂除一部分细胞变成次 生 胚
柄外 , 幼胚的细胞逐渐增加 , 发育成蛾蚌状 , 在其顶端可见到一个倒三角
形的顶端细胞 (图版 n 一 8 ) 。 进一步发育的多细胞成为一个园柱 体 , 这
个园柱体的近珠孔端 , 同胚柄系统相连接 , 而远珠孔端为半球形的 末端 ,
这两端细胞从形态上看 , 近珠孔端细胞略大 , 形成规则的行列 , 而远珠孔
端内的细胞较小 , 无特定的分裂方向 , 此时期根原始细胞尚未分化 。 (图版 n
一 9 ) 表示一个正在分化的胚 , 苗端尚未形成 , 其周围的子叶原基也未分
化出来 , 在相对的一端的三分之二处根原始细胞已出现 , 并开始活动 , 其
下部细胞呈纵行排列 , 旁边细胞斜向排列形成孤形 。 根原始细胞是后胚分
化的中心 , 向上产生胚轴中的原形成层及胚皮层 , 向下产生根冠组织 。 (图
版 n 一10 , 图版 nI 一 n ) 在其远珠孔端的周围 , 由周围区的局部细胞进行
平周分裂产生子叶原基 , 而相对端根冠区已形成 。 (图版 1 一 1 2) 表示一个
正分化的胚胎 , 幼胚的前端为子叶 , 中间为苗端 , 相对端由根原始细胞区
和根冠区组成 。 在根冠区中靠近根原始细胞区为柱状组织细胞排成 纵 列 ,
四周为根冠区的环住组织 , 细胞向上倾斜 , 与胚皮层组织相连 , 但无明显
界线 , 此区所占比例很大。 苗端与根原始细 胞区之间为胚轴 , 可以看到由
根原始细胞分化出的原形成层已伸人到子叶中 , 其细胞狭长 , 细胞核呈长
椭园形 , 染色较深。 中心细胞较宽大 , 核为园形染色较淡 , 已分化 成 髓 。
在原形成层外面的细胞成等径 , 核为圆形染色较淡的细胞组成。
此外 , 在胚皮层和原形成层中 , 还存在着较小的分泌细胞 , 但在片子
_上不易区别。
二 、 淀粉动态
1
. 胚珠和雌配子体中淀粉分布 : 传粉后在珠心游离端开始出现 淀 粉
’ 区 , 含淀粉较多 , 随着花粉管的伸人 , 其淀粉区逐渐下移 , 特别在分支花
粉管顶端 , 珠心游离端细胞中含量最多。 到受精时 , 颈卵器顶部和两侧可
达高峰 ( 图版 1 一1 3 ) 。 在原胚开始发育时 , 在雌配子体中形成一个 狭 锥
形区域 , 此区域内的细胞中含大量淀粉。
2 雄配子体发育中的淀粉动态 : 传粉时期花粉粒中含较多淀粉 。 ( 图
版班一 14 ) 9 月 23 ( 1 9 8 2) 表示花粉管伸入珠心 12 一 13 层细胞时 , 在管核
一 1 5 7 一
和柄细胞前端分布最多。 翌年 5 月初精原细胞下移并分裂成 2 个大小不等
的精子时 , 在其周围特别是大精子前端淀粉分布较多。 随着花粉管向珠心
深处移动时 , 淀粉常常把大精子前的柄细胞掩盖 (图版 1 一15 ) 。 在 精 子
进入颈卵器时这些淀粉一起流入颈卵器顶部而消失 。
3
. 胚胎发育中的淀粉动态 : 颈卵器除了受精时从花粉管的内含物中获
得一些淀粉外 , 它本身并无淀粉分布 , 在原胚期 , 原胚细胞周围含有大量
淀粉 , 当初生胚柄延长至次生胚柄形成后 , 长管状的次生胚柄中含有一些
淀粉 。 园柱体开始形成时 , 在其周围尤其远珠孔端胚乳细胞中含 淀 粉 较
多。 随着胚发育 、 子叶原基出现时 , 在其苗端原皮层和根冠区细胞中含大
量淀粉。 而成熟胚和胚乳中淀粉基本消失。 因此在红松胚胎发育过程 中 ,
从各组织淀粉的消长情况可以看出胚胎发育的各个时期 , 碳水化合物代谢
与胚胎本身生长发育是密切相关的 。
小 结
红松胚胎发育过程中 , 原胚发育的比较迅速 , 约 3一 5 天内完成游离
核分裂和原胚细胞壁的形成阶段。 幼胚发育持续一个半月左右。
红松既可产生裂生多胚 , 也可产生简单多胚 , 但通过胚胎选择 , 多数
有一胚发育 (少数有 2 或 3 个发育 ) 。
红松胚胎发育中淀粉分布与油松很相似〔曰 , 主要分布于细胞分 裂 频 _
繁和生长活跃的组织附近 , 这种情况在雄配子发育和胚胎发育早期极为明:
显 。
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今 考 文 欲
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e e一 Si’ b e t Z u e e Ph了t o m o r p b o l o g下 . 1 1 : 15 3一 。 7 .
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