全 文 ：B U L LE T IN OF B O T人 N IC A L RE SE A RC H
第 9卷 , 第 1 期 1 9 . 9年 1 月
V o l g
。
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.
1 J
a l 二 10 8 9
阔叶林红松内枯枝落叶层的生态作用
詹鸿振 刘吉春 任椒文
E C O L O G L C AL RO LE O F L IF厂E R LA Y E R IN T H E HA R公
W 0 0 D KO R E AN P !N E F O R E SE
Z h a n H o n g
一 z h e n L i u J i
一
C h u n R e n S h u
一
w e n
〔提要〕 阔叶红松林的枯枝落叶层重平均 1 2 . 7吨 /公顷 (干物重 ) , 年变化在 8 . 10 一 12 . 70 吨 f
公顷 。 未分解层 3 . 6吨 /公顷 , 半分解层 9 . 1吨 /公顷 。
枯枝落叶层 中含有大量的营养元 素 , 含皿为 (公斤 /公顷 ) : C a 1 8 5: 45 , N 1 24 . 6 5 ,
M g 2 6
.
0 0 , P 15
.
1 8
,
K 1 4
.
3 5
,
M n 4
.
8 6 , F e 理 . 5 0 , Z n 0 . 5 4 , C u 0 . 2 2 , 其主要的生
态意义是为生态系统提供营养 。
枯枝落叶层对森林更新有一定意义 , 能为红松种子萌发提供良好条件 , 但在枯枝 落 叶
层厚度较大时 , 使萌发幼苗得不到必要的生长条件 , 过分,延伸幼茎钻出枯落层时因过 量 消-
耗养分于茎生长而抑制了根的发育。 根发育不良的幼苗当年多死亡 。
枯技落叶层还有截持降水减少迁流的意义 。
一个有效的生态系统应该是枯枝落叶迅速分解而不是大量积累 , 经营管理应于注意 。
一 、 前 言
森林枯枝落叶层是土壤表层的死有机物 , 由尚未分解 、 半分解及 已分解的森林凋落
物所组成 , 其厚度大小与枯枝落叶层中微生物和动物活动以及气侯条件有关 。 森林枯枝
落叶层是森林生态系统中重要组成成分之一 , 有重要的生态作用 。 它是森林生态系统中
腐屑食物链的起点 , 有机碳和营养元素的储库 , 为生态系统的过程提供能量和物质 , 森
林生态系统正常的功能运转和效益发挥都与枯枝落叶层密切相关 。
枯枝落叶层的研究从土壤学和生态学的角度都进行了许多工作 , 如西欧对橡林和山
毛禅林 , 苏联对云杉林和松林 , 美国对花旗松和南方松林等 。 我国目前许多单位从事这
方面的研究 。 我们从 1 9 8 1年起开始对阔叶红松林生态系统的森林凋落物和森林枯枝落叶
本文作者工作单位 :
明 ji二 g ) 。
本文经李景文教授 ,
黑龙 江 , 哈 尔滨 , 东北林业 大学 . ( NO r t五一 E a s t e r n F o .r s t r r U o iv e r s it了 , aH r b in
.
eH i l
一。
郑焕能付教授 , 王风友博出审校 , 特致谢 。
层的研究 。 以下是这一研究中的部分内容 , 主要涉及森林地表积累的枯枝落叶层所起的
直接与间接生态作用 。
二 、 试验地及研究方法
试验地选设在东北林业大学凉水自然保护区阔叶红松林内 , 地段为阳坡 , 坡度 18 一
2 2
“ , 林型为凸脉苔草极树红松林。 红松 ( iP n u s K or ia e sn i s ) 在组成中占 80 % , 混生
有极 、 枫桦 , 色木等 。 蓄积量 5 10 米 3 /公顷 , 月飞 28 米 , 力 = 48 厘米 , 林龄 xf 龄级 。 下木
稀少 。 主要为毛棒子和刺五加等。
具体调查方法是 : 在试验地内由坡下到坡上 , 每隔 10 米设一调查带 , 带上每隔五米
设 0 . 5 “ 。 . 5米 2的样方 , 每带上设样方 20 个 , 共设 10 条调查带 2 0 个样方 。 每个 样 方
内调查枯枝落叶层的厚度 , 分别未分解层和半分解层称枯枝落叶全部储量的鲜重 , 统计
枯枝落叶层中的种子储量和样方内的苗木株数 。 机械地每隔 10 个样方分别未分解层和半
分解层取样 1 0 一 30 。 克 , 在实验室内进行 : 1 ) 营养元素含量分析 , 该项工作由 东 北
林业大学分析中心完成 ; 2 ) 烘干到绝干状态 , 求含水率 ; 3 ) 人工喷水 20 分钟 后称
重 , 然后烘干到气干状态 , 计算最大截持与吸收水量 。 野外调查在 1 9 8 6 年生长季 初 的
五月上旬进行 , 生长季末又重复调查 。 室内分析试验也分别对生长季初 、 未试样 进 行 。
根据外业调查 , 实验室分析测试和内业整理 , 其结果分析如下。
三 、 试验结果与分析
(一 ) 枯枝落叶层的数量与营养元素的归还
1
. 枯枝落叶层的数量
每调查带上的二十个样方为一组 , 分别未分解层和半分解层 , 计算了每组样方内枯
枝落叶的平均数量 , 然后再通过十组样方计算样方平均值 , 并折合为每公顷枯枝落叶鲜
重 : 未分解层为 5 1 5 6公斤 (5 . 15 6吨 /公顷 ) , 半 分 解 层 为 17 。 40 0 公斤 ( 1 7 . 4吨 /公顷 )
(见表 l ) 。 由于未分解层较干燥 , 半分解层较潮湿 , 二者含水率差别较大 , 故分 别从
每个样方组中机械地取两个样品 ,分别未分解层和半分解层称鲜重 ,烘干后称千重 , 根据
含水率 二鲜重 一 干重干重 1 0 %计算出含水率
, 未分解层为 4 3 . 3% , 半分解层 为 9 1 . 2 % 。 由
已知的鲜重与含水率计算出枯枝落叶的干重 , 未分解层为 3 . 6吨 /公顷 , 半分解层为 9 . 1吨 /
公顷 , 合计为 12 . 了吨 /公顷 。 已分解枯枝落叶与腐殖质层均匀混合 , 难于区分 ,故只用未
分解层与半分解层代表枯枝落叶层 。 该量与长 白山地区数值相近〔6〕。
枯枝落叶量随季节而发生变化 , 生长季末 由于大量落叶枯枝落叶量最大 , 最大值一
直持续到次年生长季开始 , 因为整个冬季处在低温状态 , 微生物活动很弱 , 分解过程基
本不进行 。 生长季内温暖湿润条件有利于枯枝落叶的分解 , 因而数量逐渐减少 , 在生长
季后期未落叶前达最低值 。 根据相同方法在九月中旬的调查 , 生长季后期同一地段枯枝
落叶的数量 ` 未分解层为 2 . 94 吨 /公顷 , 半分解层为 5 . 16 吨 /公顷 , 合计为 8 . 10 吨 /公顷
(干重 ) 不论未分解层或半分解层都大为减少 , 两层共减少 4 . 60 吨 /公顷 。 由此可见枯枝
落早层一年内变动在 8 。 1一 12 。 7吨 /公顷 (干重 ) ’
一 匀6 一
表 1 枝枯落叶的数量 (鲜重 )
枯枝落叶量 (鲜重 , 克 )
样 方 组 备 注未分解层 半分解层
1 6 6
。
5
16 1
。
3
1 1 9
。
5
14 4
.
8
8 1
。
8
1 0 8
.
3
72
.
3
1 70
.
3
8 5
.
0
1 7 9
。
5
36 2
.
5
4 5 6
。
3
4 48
.
0
4 2 4
.
5
49 3
。
0
2 1 9
.
5
5 4 6
。
3
4 07
.
5
4 8 9
.
3
5 08
。
5
每个样方组为 20 个徉方平均数 。样方大小为。 . s x
0
.
5 二 0 . 25米
1 0
一一一一一一~ -一- ~ ~ ~ -一~ ~ - - ~ 一一合 计样方平均 (克 )折合每公顷 (公斤 ) 12 8 91 2 8 . 95 1 5 6 4 35 54 3 5 . 51 7 4 0 0
2
. 枯枝落叶层的营养元素含量
枯枝落叶经分解矿化后将营养元素以速效养分状 态归还土壤供植物和树木吸收 , 再
次进人森林生态系统的物质循环 。 了解枯枝落叶层内营养元素的含量和归还速度 , 对评
价森林生态系统的功能运转 , 平衡状态及生产潜力的估测都有重要意义 。 我们用原子吸
收光谱和流动注射仪测定了 C u 、 Z n 、 M g 、 F e 、 K 、 C a 、 M n和 N 、 P等营养元素 的含
量 。 测定结果 (表 2 ) 表明 : 枯枝落叶中 , 不管未分解层和半分解层 , 都是 C a 、 N 、 M`
含量最高 , C u 和 z n最少 。 按含量多少的顺序两层一 致 , 皆为 : C a > N > M g > P > K >
表 2 枯枝落叶的营养元索含量 ( P 。 )
样 品 号 } ` {
2
{
3
}
`
{
5
{
6
}
7
}
8
1
9
{
1。 合计 平均
C u 未 2 0 . 2 7 2 0 . 7 4 6 . 5 7 1 9 . 0 8 1 1 . 1 8 6 . 9 9 2 1 . 3 4 1 7 . 4 8 1 5 . 7 3 19飞44 1 5 8 . 82 1 5 . 8 8
半 1 0 . 0 5 1 6 . 0 0 1 6 . 3 8 1 6 。 1 8 1 4 . 6 4 1 4 . 6 5 1 8 。 7 3 1 8 . 8 7 1 8 . 06 2 5 . 661 8 。 1 7 4 1 . 1 9 2 4 。 3 0 8 . 0 0 , 6 4 . 4 9 1 3 0 . 3 0 1 5 . 3 6 1 6 4 . 40 18 9 . 2 2 1 8 . 9 2
8 2
.
1 4 7 2
。
7 8 6 8
.
6 1 9 5
.
7 0 6 2
.
1 4 39
.
8 2 12 2
.
60 8 3
.
1 7
2 n 未 3 2 9 . 4 0 2 5 0 . 00 3 1 0 . 2 0 31 3 . 5 2 8 9 . 8 2 74 。 8 2 2 8 1 . 4 2 6 6 。 5 6 5 3 . 6 5 2 7 。 6 1 62 5 . 4 7 6 2 。 5 5
半 24 6 . 1 4 0 8 . 5 3 3 . 1 5 9 9 . 4 4 2 4 . 5 3 8 4 . 0 43 0 . 0 4 3 5 . 2 3 7 , 6 2 5 5 . 2 22 4 6 。 7 2 5 3 。 8 7 1 9 . 8 0 7 1 . 98
5 9 7
.
0 4 8 8
.
1 2 4 8
。
5M
n 未 2 4 8 5 . 1 6 4 5 5 。 3
半 4 58 3 . 2
F e 未 7 94 。 7 8 9 3 。 6 8 2 5 。 2 6 91 . 1 1 0 4 . 8 1 4 1 . 9 71 2 . 1 7 11 3 8 5 2 。 0 67 0 . 0 7 2 1 0 . 5 7 2 1 . 1
半 1 08 . 9 17 8 。 9 23 8 . 7 4 47 . 5 2 12 . 3 3 3 2 . 3 2 5 1 . 6 2 57 . 61 6 1 3 0 9 1 1 5 0 1 0 6 1 2 1 0 . 1 1 6 1 2 63 。 0 3 3 2 。 5 8 8 3 . 46 7 。 65 1 58 1 2 4 8 1 4 6 1 1 0 4 8 1 1 3 0 8 9 7 。 6 1 3 4 9 1 24 7 2 5 7 5 。 8
1 7 43
_
} 未 1 0 47 1 0 9 6 7 10 9 6
。
7
K I
-— 1 5 5 7 1 4 48 138 5{ 半 1 2 2 5 3 . 5 12 2 5 . 4
9 7
1 4 6 0 5
1 7 1 4 2
1 92 3
2 5 1 3
7 0 0 0
13 8 9 4 1 6 1 28 15 0 6 7 11 1 2 4 5 1 2 8 2 6 1 37 4 9 1 13 9 0
合计
1 4 05 6 1
平均
4 0 59
1 5 67 0 1 76 8 6 1 5 73 7 11 8 2 2 1 1 5 7 3 7 1 5 8 0 2 1 4 J 90 1 5 8 68 4 ! 5 86 8
。
1 6 5 2 19 6 9 1 90 6 1 6 2 3 1 7 3 1 1 6 6 2 17 4 7 1 8 1 9 1 1 8 1 9
.
1
2 7 6 1 2 4 18 2 1 6 4 2 5 3 5 2 4 6 5 2 5 1 8 2 1 1 3 2 2 8 4 3 2 2 8 4
.
3
6 8 0 0 1 0 6 00 1 0 2 0 0 8 6 0 0竺 }坐 }型。 8 0” }1” 2 0 0 }1 1“ ” ” 8 7 8 0 0 8 7 8 01 1 2 0 0 7 2 0 0 {1 2 0 00 1 2 8 0 0 9 4 0 0 1 0 8 8 0 0 1 0 8 8 0
全竺 !里竺竺…竺…竺 {竺 {竺…
1 2 9 0 1 1 2 5 0 1 5 0 0 } 1 5 7 0 } 1召 2 0 } 1 3 7 0 1 1 2 4 0 }
9 8 0 { 1 1 2 0 0 { 1 1 2 0
.
0
12 4 0 { 1 3 1 1 0 ! 1 3 1 2
.
0
厅了一育`工,白l几UC甘八jI八J.一00,口厅矛八曰ù八U八Ot户aOU一自邝月了,ond`月己nJō匕一OU.土ù,自0八`1ù,工nU一J八ù,厅土才一n甘ù八曰材no一有工口J八匕几UU门了户合月一了亡UùO山q`00一,曰d月,一OQ曰1上0ū目未ù半一出小ù
、l任ó丁1r r一
M 。 > F e > Z n > C u
。 换算成每公顷 的 含 量 (表 3 ) , 两 层合计 C a1 85 . 45 , N 1 2 4 . 6 5 ,
M g 2 6
.
0 0
,
P 1 5
.
1 8 , K i 4
.
3 5
,
M n 4
.
8 6
,
F e 4
.
5 0
,
Z n o
。
8 4 , C u o
.
2 2公斤 /公 顷 。 我们
尚无阔叶红松林营养元素年需要量的数据 , 苏联混交林带成熟松林的年需求量〔` 〕为 (公
斤 /公顷 ) :
表 3 单位面积的枯枝落叶营养元素蓄量 (公斤 /公 顷 )
赢声 \ …C · …N …M g …P …K …M · …F · 1 2 · …C ·…二{二…翌…竺…二…竺}竺{竺里- {里里生一 }二五竺 }一二竺 -卜兰生 }勺兰竺 }止里了
! 2 6
·
0 0 ! 1 5
·
18 } 1 4
·
3 5 } 4
·
8 6 } 4
·
5 0 } 0
·
8 4 ! 0
·
2 2
器一ù洲未分解层半分解层合 计
N C a P K M g
3 8
。
5 9 5
。
5 4
。
0 5 3
。
3 4 , 8
按这个标准计算 , 阔叶红松林内枯枝落叶层的营养元素含量可供二 (C a) 至五年 ( M g ) 好
消费 。
比较未分解层和半分解层营养元素含量可见 , 未分解层营养元素 P P M 值 基本上都
小于半分解层 , 九个被分析的元素中 , 只有 F e 高于半分解层 。 如果以半分解层元素合
皿为 1 0 %的话 , 未分解层元素含量为 :
C a N M么 P K M n F e Z n C u
8 8
.
6 % 8 0
.
7% 7 9
。
6% 8 5
。
4% 8 9
.
4 % 5 4
.
5吓 2 9 1。 7% 8 6 . 9 % 8 4 。 1%
大多数元素的含量都低于半分解层 ,相当于半分解层的 80 一 90 %之间 , M n和 F e 例外 , M 。
稍低些 , 为 5 4 . 5 % , 只有 F e 高达 29 1 . 7 % 。 说明 F e 在分解矿化过程中有因淋洗而使含
量降低的可能 , 这种情况在人工林中也存在〔“ 〕。 对于一般元素来说 , 都是随分解过程的
进展 , 碳水化合物中C , H , O元素的释放消失 , 而使矿物成分相对提高。 一
3
。 营养元素的归还
营养元素的归还有两种类型 : 一种是凋落物— 枯枝落叶层— 腐殖质 ; 一种是凋
落物— 腐殖质 。 前一种为寒带和温 带森林所特有 , 这里因气候条件的关系 , 分解速度较慢 , 枯枝落叶有一定积累 , 其积累量变动在北泰加林的 1 05 吨 /公顷到混交林带 的 2 . 7
吨 /公顷〔5〕。 后一种为热带林所特有 , 由于高湿 、 潮湿 , 分解条件良好 , 凋落物快速 周 .
转 , 没有枯枝落叶积累 。 这类生态系统具有很高的生产力 。
森林枯枝落叶层是森林生态系统有机物和营养元素来源 , 其生态意义主要在于归还
!的速率 , 而不在于数量 的积累 。 减少枯枝落叶的积累主要靠改善分解条件 。
(二 ) 枯枝落叶层的厚度与红松更新
森林枯枝落叶层的厚度较大是森林更新不良的重要原因 , 因为它使种子得不到足够
的水分而不能萌发 , 或萌发后无法接触矿质土壤而不能成活 。 然而枯枝落叶层 的厚度与
红松更新却有自己独特 的关系 。 红松种子是经动物传播 , 主要是星鸦和松鼠 , 动物以种
子为食 , 做为食物储备将松籽 以 2 一 10 粒为一堆埋藏在枯枝落叶层之下 , 起到播种的作
用 。 这些被播的种子只有极少部分在冬季被动物利用 , 多数被剩在枯枝 落 叶层 下 , 因
接触矿质土壤而获得良好的萌发条件 。 根据我们的调查 , 阔叶红松林的枯枝落叶层的厚
度在 2 . 85 一 3 . 70 厘米之间 ,平均为 3 . 4厘米 。 枯枝落叶层中存在许多储藏一 、 二 、 三以及
更多年限 的红松种子 , 每公顷达 3 2 0 0。籽 , 林地有一年生幼苗 6 4。。株 /公顷 (表 4 ) , 这充
分说明 , 枯枝落叶层丝毫没有影响种子的萌发 , 相反 , 枯枝落叶层的存在促进了红松种
子的萌发 。
表 4 阔叶红松林内枯枝落叶层的厚度和层内的种子储皿与幼苗株数
(每组样方是 20 个样方 的平均数 )
样 方 组 { 枯枝落叶偿厚度 (厘米 ) { 种子储量 (粒 ) { 幼苗株环 (株 )
1
2
3
4
5
6
7
8
9
1 0
合计
平均
折合每公颂
3 3
。
7 5
3
。
4
1
.
4 0
1
.
7 0
0
。
8 5
1
.
2 0
0
.
7 5
0
.
3 5
0
.
4 5
0
.
7 0
0
.
9 0
0
.
3 5
8
0
.
8
3 2 0 0 0
0
。
15
0
.
1 0
0
.
2 0
0
.
1 5
0
.
0 5
0
.
2 0
0
0
.
4 5
0
.
1 0
0
。
1 5
1
。
6
0
。
1 6
6 4 0 0
n仙óU工匕一勺口Jn曰n甘述`J级只一OdJCO尸t了,曰户
. .…UQU几乙nJ八八nnto」
枯枝落叶层对红松更新的不良影响主要表现在幼苗的生长上 。 我们把调查到的幼苗
根据生长情况分为三类 (见表 5 ) 。 三类幼苗地上部分都在 10 厘米左右 , 主要区别在根
的长度 。 工 , 1 类苗根发育弱 , T / R比远远大于 l 。 1 类苗根生长正常 , T S/ 比 较近于 1 。
I
,
n 类苗是枯枝落叶厚大于 3 c m时的经常现象 , 而班类苗 多出现在枯枝落叶层为 Z c m
以下的地方。 说明在枯枝落叶较厚的地方 , 种子萌发后为钻过枯枝落叶层消耗大皿营养
来发育茎 , 而削弱了根的发育 , 发育很弱的根无力支撑和供应高达 10 厘米的地上 部 分 ,
— 9 9 一
表 2红松幼苗的生长
、 、 、 , 一 _ 苗木等级
竺苗全长 `。 m , { “
·
8
}
` 5 · 8
{
` 8 · 。
岑长 ` R , `一m ) } 4 · 6 } “ · 8 } “ · 0地上部分长 ` T , `c m , 1 ` 0· 2 } ` 0· 0 } ` o· o
T I R
_
_
1
“ · 2 2
} `
·
7 2
}
` · 2 5
株数 l公顷 } “ 8 4 0 } `。 , 0 { 6` 0肠 1 6 0 ! 3 0 1 1 0
故 I , n 类苗木大部分在当年秋冬季节死亡 , 只有班类苗木能健康地保存下来。 可见较
厚的枯枝落叶层对红松幼苗生长呈现非常不利的影响 。 虽然这种影响只存在萌发后的短
期生长期间 , 但其影响后果是不可逆的 。
(三 ) 枯枝落叶的状态与森林水文效应
枯枝落叶由凋落物所组成 , 主要成分是松针 , 其次为细枝 , 球果和破碎 的 红 松 种
皮 , 这些成分不易分解 , 故在枯枝落叶中积 累较多 。 草本植物的残体 , 阔叶 落 叶 等 较
少 , 加之易分解 , 在枯枝落叶层中极少见 。 未分解层保持凋落物原状 , 松散 、 易干 ; 半 ·
分解层凋落物形状已模糊 , 但仍可辨认 , 湿度大 , 透水性强 。
枯枝落叶的这种状态 , 能吸附截持降水 , 阻挡地表逸流 , 促进水分下渗 。 为了确定 -
枯枝落叶的截持水量 , 我们取未分解层和半分解层样品各 20 个 ,在实验室人工浇水 20 分钟 ,
后称重 , 然后烘干到气干状态 , 称气干重 。 二者之差为饱合水重 , 饱和水重与干重之比
为饱合含水率 。 测试结果表明 , 未分解层饱和含水率为 26 8 . 2% , 半分解层 为 3 2 6 . 8 % , 、
折合每公顷截持水量 , 未分解层为 9 . 32 吨 /公顷 , 半分解层为 2 9 . 74 吨 /公顷 , 两层 合 计
为 3 9 . 0 6吨 /公顷 , 相 当于 3 . 91 m m 的降水量 。 应当指出 , 这一截持量不是固定的 , 因为
随着被枯枝落叶截持的水量的不断下渗和向空中蒸发 , 截持量也不断增加 。 只有在大雨
和多雨季节 , 土壤内的水分含量饱和后 , 枯枝落叶的截持作用才降低 。
综上所述 , 枯枝落叶的生态意义在于通过分解起到营养元素归还的作用 , 这是枯枝 -
落叶本身所起的主要作用 。 它对更新的影响和水文效应是生态系统中的其他过程通过枯
枝落叶层时所受到的间接作用 , 这些作用具有第二性 的意义 。 不管主要的生态意义或第
二性的生态意义 , 生态作用的发挥在于枯枝落叶层的快速分解 , 而不在于量的积 累 。
四 、 结 论
(一 ) 枯枝落叶层是森林生态系统中的重要组成成分 , 森林是以腐屑食物链为 主 的
生态系统 , 枯枝落叶是腐屑食物链的基础 。 阔叶红松林内枯枝落叶层主 要 由针 叶 、 球
果 、 细枝 、 果皮等组成 , 厚度平均为 3。 4厘米 , 上部为未分解层 , 下部为半分 解层 , 二
者区别很明显 。 未分解层每公顷 3。 6吨 , 半分解层 9 。 1吨 , 合计为 12 。 7吨 /公顷 。 秋 季 调
查相应为 2 . 94 ; 5 . 16 和 8 . 10 吨 /公顷 。
(二 ) 枯枝落叶是森林土壤的有机物来源 , 有机物内所含营养元素通过分解矿 化 归 -
还土壤 , 并再次被根所吸收 , 进人生态系统的物质循环 。 枯枝落叶层内营养元素含量在
1 0 0
未分解层中和半分解层中按多少排列 , 二者是一 致 的 , 即 C a > N > M g > P > K > M n >
F e > Z n > C u
: 枯枝落叶层中营养元素含量合计为 (公斤 /公顷 ) : C a1 85 . 4 5 , N 12 4 . 65 ,
M g 2 6 0 0
,
P 1 5
.
1 8 , K 1 4
.
3 5
,
M n 4
.
8 6
,
F e 4
.
5 0
,
2 0 0
.
5 4
,
C
u 0
.
2 2
, 营养元素的 含 量
髓分解而提高 , 半分解层高于未分解层 。 一般未分解层元素含 量 为 半 分 解 层 的 80 一
90 %
,
F e
,
M n有些例外 , M n偏低 , 而 F e则高于半分解层 。
(三 ) 动物将红松种子埋藏于枯枝落叶层之下 , 在枯枝落叶保护之下种子获得 足 够
的水分至接触矿质土壤 , 有良好的萌发与扎根条件 。 但是较厚的枯枝落叶层使苗木将大
量养分消耗在茎的发育上 , 削弱了根的养分供应 。 红松天然更新幼苗 90 %的 T / R 比 接
近与大于 2 , 只有 10 %的幼苗有较好的根长 , T / R比接近于 1 。 前者当年秋冬季节已处
于濒死状态 , 只有后者有发展前途 。
(四 ) 枯枝落叶层的松散状态和经过半分解 , 分解后与矿质土相结合 ,具有良好结构 ,
能吸附与截持雨水 , 防止地表逸流 , 有利于水分下渗 。 未分解层能截持自身 重 2 6 6 。 2 %
的水分 , 相 当于 9 . 32 吨 /公顷 , 半分解层 32 6 . 8% , 1 8 . 95 吨 /公顷 , 整个枯枝落叶层截持
水量 3 9 。 0 6吨 /公顷 , 相当于 3 . 91 毫米的降水。
(五 ) 枯枝落叶的生 态意义主要在于将死有机体内的营养元素归还给土壤 , 完 成 生
态系统内的营养元素生物循环 。 枯枝落叶快速分解 , 使元素周转时间短 , 生态意义则最
大 。 其他意义是枯枝落叶对生态系统内某些过程的间接作用 。
A B S T R A C T
1 t 15 f o u n d t h a t t h e L i t t e r l a y e r 15 3
。
4 e m i n a v e r a g e d e p t h i n t h e h a r d
-
w o o d K o r e a n P i n e t o r e s t t h r o u g h t h e i n v e s t i g a t i o n
.
L i t t e r l a y e r e e n s i s t s
,
o f t w o s u b l a y e r s
。
i e
。 n o n d e e o m p o s e d a n d s e m i d e e o tn p o s e d
。
T h e s t a n d i n g
e r o p o f n o n d e e o m P o s e d a n d s e m i d e e o m p o s e d s u b l a y e : s a 亡e 3 . 6 T / h a a n d 9 . 1
T / h
a , r e s p e e t i v e l y
.
T h e t o t a l s t a n d i n g c r o p o f t w o s u b l a y e r s 15 1 2
.
7 T / h
a
·
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r y w e i g h t )
。
T h e o r d e r o f m i n e r a l e l e m e n t e o n t e n t o f b o t h t w o s u b l a y e r s 15 C a > N >
M g ) P > K > M n ) F e ) Z n ) C u
,
w h i e h 1 5 i d e n t i e a l i n t h e f o r e s t s t u d i e d
。
E 1e m e n t e e n t e n t s f o r l i t t e r l a y e r a r e a s f o l l e w s C
a 1 8 5
.
4 5 , N 1 2 4
.
6 5 , M g
: 2 6 0 0
,
P 1 5
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,
K 1 4
.
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8 4
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.
2 2 k g / h
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T h e e o n t e n t o f m i n e r a l e l e m e n t s e h a n g e s w i t h d e e o m P o s i t i e n p r o e e s s
。
E l e m e n t e e n t e n t o f n o n d e e o m P o s e d s u b l a y e r 15 l e s s t il a n t h a t o f s e m i d e e e m
-
P o s e d s u b l a y e r
.
g e n e r a l l y
,
t h e f o r rn e r 1 5 8 0一 9 0% o f t h e l a t t e r 。
T h e l i t t e r h a s d i s t i n e t i v e e t t e e t s o n n a t u r a l r e g e n e r a t i o n o f k o r e a n
P i n e
.
S e e d s o f k o r e a n p i n e a r e b r o u g h t t o t h e u n d e r n e a t h o f l i t t e r l a y e r
b y a n i m a l s
.
w h e r e t h e y e a n m a k e e a u t a e t i a n w i t h m i n e r a l 5 0 11 a n d e a s i ly
g e r m i n a t e
.
B u t a t t e r g e r m i n a t i o n
, s e e d l i n g s i n t h e t h i e k l i t t e r l a y e r m u s t
d e v e l o p s t e m
,
f h e r e f o : e s p e n d a l o t o f n u t r i e n t s t o e k i n e n d o s p e r m
, n u t r i
-
·
e n t s r e g u i r e d b y r o o t w e r e s n a t e h e d a w a y
,
w h i e h m a k e s 9 0% o f d e e d l i n g s
一 1 0 1
de ve lo po n tw e l l an d di e i n t五e ye o r ari nme x t ye ar .
T he po ro u s st ate
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o f li t te r l aye r an d f ao v r ab le stu re tu re o f h
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, r e d u e e s a t a e e r u n o t t a n d P r o m o t e i n f i l t r a t i o n
。
p r e e i p i t a t i o n i n t e r e e p t i o n o f n o n d e e o m p o s e d s u b l a y e r a n d s e m i d e e o m p o s e d
l i t t e r s u b l a y e r a 、 e 2 6 6 . 2 % a n d 3 2
.
6% o f d r y w e i g h t
, o r 9
.
3 2 t / h
a a n d 1 8
.
9 5
t / h
a , r e s p e e t i v e l y
, t o t a l ly 2 s
.
2 7 t / h a
, w h i e h 15 e g u i v a l e n t t o 2
.
8 7m m o f
P r e e i P i t a t i a n
.
A n e f f e e t i v e e e o s y s t e m s h o u l d h a v e f a s t d e e o m P o s i t i a n r a t e
, n o t g r e a t 二
a e c 。 m u l a t i o n , w il i己h i s t五e d i r e e t i o n w e s h o u l d f o l l o w i n t h e m a n a g e m e u t -
o f e e o u y s t e m s
。
参 考 文 献
〔 1 ) F . H . 鲍 尔旦 ( 1 9 8 5 ) , 森林生态系统 的格局和过程 , 科学 出版社 , 53 一 5 页 。
〔 2 〕 丁宝永等 ( 19 8 6 ) , 红松人工林 凋落物 营养元素 的分析 , 《植物研究 》 , 第三卷 , 第四期 , 168 一 17 4 页
〔 3 〕 G h o l : H . L . ( 19 8 5 ) , L i t t e r f a l l d 。 e o 二 p o , i t云o n a n d n i t r o g。 几 a n d p h o s p h o r u s d y n 。口 i e s i n a c h r o 二一
o s . g n e n e e o f s l a s h p i
n e
( p
.
e ll i o t t ii )
,
p la n t a t io o
.
F
o r e s t s e i e n e e 1 9 5 5
, 3 1 ( 2 )
,
4 6 3一4 7 5 页 。
〔 4 〕 B e二 o a C . B . ( 19 6 3 ) , 几 e e o B o 及 e 二 a o M 《 j’I e e a n p o M 》 1 2 0一 12 7页
〔 5 〕 C y Ka 双 e 。 B . H . ( 一。 5 4 ) , o e a o 。。 二 e e 二 o 众 6 , o r e o 双双 e H o 二 O r 坟 二 a y Ka 4 13一 4 2 3页
〔 6 〕 许光辉等 : 长白山 自然保 护区森林土坑微生物的垂 直分布森林生态系统研究 1 9 8。 ( 1 )
( 7 〕 P e t e r s o n D . L . , R o l f e G . L . , N以 t r i o n t D犷n a m ie s a n l d e e 。口 P o s i t ie n o f L it f e r f a l l 10 F l o o d p la 云口 山
a n d u p l a n d t o r e s t s o f C
e n t r a l I l li
o n i s
〔 8 〕 F o r o s t s e i e n e e V . Z s N 4一 。5 2 . 6 6 7一 67 9 。
…
一 1 0 2 一