全 文 :BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH
第 16 卷 第 1 期 1996 年 1 月
Vol.16 No.1 Jan., 1996
根系温度对蕃茄的影响(Ⅰ)
———根温对蕃茄生长的影响
冯玉龙 刘恩举 张宝友①
INFLUENCEOF TEMPERATURE OF ROOT SYSTEM ON
TOMATO(Ⅰ)———INFLUENCE OF ROOT TEMPERATURE
ON GROWTH OF TOMATO
Feng Yu-long Liu En-ju Zhang Bao-you
〔摘 要〕 30℃根温时蕃茄干物质积累和叶面积增长速率最大。根温升高或
降低蕃茄生长减慢 ,高根温对其危害最大 ,且对根的伤害重于地上部。根温对叶片
生长的影响与压力势关系不大 ,而与其弹性模量直接相关。30℃根温时根系总吸
收面积增加最快 ,25℃根温时根系活性吸收面积增加最快 , 40℃根温时最慢 。25℃
根温时单位重根吸收面积最低 ,40℃根温时最大 。低根温时根的活性吸收面积百
分比变大 ,根系所占比重变大 ,根系生长受根温影响相对较小 ,蕃茄通过功能补偿
作用对不良根温做出了适应性反应 。
关键词 蕃茄 ,根温 ,生长 ,适应
温度是一非常重要的生态因子 ,与其它生态因子不同 ,温度直接影响到植物地上 、地下
部。自然条件下 ,根冠所经历的温度不同 ,根系内部温度也不一样。气温的生态生理功能受
到普遍的重视 ,积累了大量的资料 ,但对根系温度的研究相对较少 。然而 ,植物的生长发育
可能对根温更为敏感 ,这在前文已有了较详细的讨论〔3、4〕。根温影响植物的生长模式 、地
上 、地下部干物质积累和根冠比。根温对植物地上部生长发育的影响是一重要的农林业问
题。随着科技的进步 ,对地温的控制也成为可能〔3〕 。因此 ,人们越来越需要了解根温对植
物生长发育的影响及其生理机制。为此 ,我们在人工控制条件下研究了不同根温对蕃茄的
影响 。
1 、 材料和方法
1.1 植物材料及其培养
① 本文作者单位:黑龙江 ,哈尔滨 ,东北林业大学 (Northeast Forest ry Universi ty , Harbin 150040 , Hei longjiang)
1995年 2月收到本文
植物材料为中国农业科学院培育的 75-90蕃茄(Lycopersicon esculentum)品种。种子
发芽 、幼苗培养及根温处理均在生长箱(Conviron , Canada)中进行。程序控制为: 08:00 ,
气温 25℃,空气湿度 60%,光强 250μmolm-2 s-1;20:00 ,气温 20℃,湿度 80%,无光。种子
萌发后第十一天选大小一致的幼苗移植到埃塔蕃茄培养液中〔1〕 ,第二十五天换一次培养
液 ,第三十二天 08:00更换培养液 ,进行 5天的不同根温处理。
1.2 根温处理
采用自制的控温系统控制根温 ,在保温瓶中以电热线做加热系统 ,以循环水做冷却系
统 ,用自动温度控制仪控制根系温度恒定。所用温度为 15 、20 、25 、30 、35 、40℃。
1.3 实验方法
烘干法测干重 , TTC法测根系活力〔7〕 ,亚甲基兰法测根系吸收面积〔6〕 ,叶面积仪(LI-
3000)测叶面积 ,植物水势测定仪(Model-3005 Press Bomb , USA)测叶片水势 , PV 技术求
得叶片弹性模量〔2〕 。
2 、 实验结果与结果分析
2.1 根温对蕃茄干物质积累的影响
根温对干物质积累速率有显著的影响 ,根温为 30℃时 ,蕃茄生长最快 ,地上部 、地下部
及总干物质积累速率分别是 7.488 、1.724和 9.215毫克株-1小时-1 ,根温降低或升高时 ,三
者均降低(图 1)。根温为 15℃时 ,地上部 、地下部及总干物质积累速率分别是 30℃根温时
的39.95%、60.01%和 43.06%。根温为 40℃时 ,地上部 、地下部及总干物质积累速率分别
是 30℃根温时 31.86%、4.10%和 26.70%,根系生长几乎停止 。
·—·总干物质积累速率 O—O 地上部干物质积累速率 ×—×根部干物质积累速率
图 1 根温对蕃茄干物质积累速率的影响
134 植 物 研 究 16 卷
根温也影响到根/冠比 ,根 、冠部干物质含量(表 1)。30℃根温时 ,根部干物质含量最
低 ,25℃根温时 ,根部干物质含量次之 ,其它根温时 ,根部干物质含量相差不大 ,均为百分之
七点几。40℃根温时 ,地上部干物质含量最高 ,随根温降低 ,地上部干物质含量也降低 ,25℃
根温时最低 ,根温再降低时 ,地上部干物质含量上升。蕃茄地上 、地下部干物质含量随根温
的变化规律不同 ,因此 ,以鲜重 、干重为基础时 ,根冠比不同 。以鲜重为基础时 , 30℃根温时
根/冠比最大 ,根温高于或低于 30℃时 ,根/冠比均降低 , 40℃根温时最低 。以干重为基础
时 ,25℃根温时 ,根/冠比最大。15 、20 和 30℃根温时 ,根/冠比相差不大 ,稍低于 25℃根温
时的值。35 、40℃根温时 ,根/冠比最低 。
表 1 根温对干物质含量及根/冠比的影响
根温(℃) 根/冠比(干重) 根/冠比(鲜重) 地上部干物质含量(%) 根干物质含量(%)
15 0.1776 0.2279 9.52 7.42
20 0.1961 0.2307 8.67 7.37
25 0.2148 0.2472 7.94 6.90
30 0.1851 0.3184 10.03 5.83
35 0.1268 0.1819 10.30 7.18
40 0.1191 0.1700 10.62 7.48
低根温时 ,根/冠比大 ,这可以说成是植物的一种适应性反应 ,也可以说成是低根温造成
的一种必然结果 。低根温影响了根系对水和矿质的吸收 ,使植物处于胁迫状态 ,根系可以优
先利用有限的水 、肥 ,使其受到的影响要远小于地上部 ,这可以图 1 看出 。25 、20 、15℃根温
时 ,根部干物质积累速率分别是 30℃根温时的 90.1%、65.1%、61.1%;而地上部干物质积
累速率分别是 30℃根温时的 42.9%、42.5%、39.0%。
高根温时 ,根/冠比低 ,是根系直接受害的结果 。高根温可使某些酶活性降低 ,影响水肥
吸收 。高根温也可能直接抑制与根生长有关的酶而抑制根生长 。高根温也可能使根呼吸消
耗增多 ,根生长可利用底物不足 ,生长减慢。高根温时 ,根系活力低 , 40℃根温时最低 ,甚至
完全丧失活力(此结果未列出)。35 、40℃根温时 ,根部干物质积累速率分别是 30℃根温时
的 32.0%、41.0%;而地上部干物质积累速率分别是 30℃根温时 44.5%、31.9%(图 1),可
见 ,根系受高根温的影响更大 。
我们给出的根/冠比并不能完全代表其对根温的反应 ,因为在做 5天根温处理之前 ,已
在相同的条件下(25/20℃)培养了 32天 ,植株已具有了相同的根/冠比。我们把不同根温处
理期间地下部与地上部干物质积累速率之比做为根/冠比 ,此值可能更真实地反应了根温对
根/冠比的影响 。从表 2可以看出 ,根/冠比的理论值变幅更大 ,低根温时根/冠比高。高根
1351 期 冯玉龙等:根系温度对蕃茄的影响(Ⅰ)———根温对蕃茄生长的影响
温时根/冠比低的趋势也看得更明显。
表 2 不同根温下蕃茄根/冠比的理论值
根温(℃) 15 20 25 30 35 40
根/冠比(地下 、地上部干物质积累速率之比) 0.360 0.352 0.483 0.230 0.165 0.029
根温过高对蕃茄的危害更大 ,根部受害大于地上部 。40℃根温处理的第三天 ,根系变成
土红色 ,短小且粘在一起 ,叶片变黄 、萎蔫 、脱落 ,第五天即有一株表现出死亡特征。
2.2根温对根系吸收面积及其活力的影响
不同根温时 ,我们测定了单位重根的吸收面积 、活性吸收部位百分比和根系吸收面积增
加速率(见图 2 、图 3)。根温为 25℃时 ,单位重根的吸收面积最低 ,根温升高时 、单位重根吸
收面积增大 ,40℃根温时最大;根温降低时 ,单位重根的吸收面积也增大 ,但变化不明显(图
2)。25℃根温时 ,根的活性吸收部位百分比最大 ,20 、15℃根温时根活性吸收部位百分比变
大 ,根温升高时 ,活性吸收部位百分比减小 ,40℃根温时最低 。在不良根温条件下 ,单位重根
的吸收面积变大 ,低根温时 ,根的活性吸收部位百分比变大。可见 ,蕃茄通过功能补偿作用
对不良根温做出了适应性反应 ,以减小不良根温对植物的危害。
图 2 根温对蕃茄单位重根吸收面积的影响
136 植 物 研 究 16 卷
根温为 30℃时 ,根总吸收面积增加最快 , 40℃根温时最慢 ,25 、20 、15℃根温时 ,根总吸
收面积增加速率变化不大 。25℃根温时根系活性吸收面积增加速率最大 , 40℃根温时最小。
我们也同时测定了根系活力 ,发现根温为 25 、30℃时 ,根系活力相似 ,且最大 , 40℃根温
时根系活力最低 ,很弱或完全丧失活力 。
图 3 根温对蕃茄根系吸收面积增加速率及活性吸收部位百分比影响
2.3 根温对蕃茄叶片压力势和弹性模量的影响
照光前叶片的压力势在 25℃根温时最大 ,为 0.591MPa ,其次为 20℃根温时的
0.410MPa ,15℃根温时 ,压力势最低 ,为 0.348MPa(表 3)。叶片弹性模量在 30℃根温时最
低 ,为 4.20MPa ,其次为 35℃根温时的8.96MPa ,低根温时 ,叶片弹性模量增大 ,15℃根温时
最大 ,为 39.84MPa。
表 3 根温对蕃茄叶片生长速率和光照前压力势和弹性模量的影响
根温(℃) 15 20 25 30 35 40
叶片生长速率
(厘米2·株-1·小时-1 0.28 0.32 0.35 0.70 0.43 0.31
压力势(Mpa) 0.348 0.410 0.591 0.387 0.370 0.359
弹性模量(Mpa) 39.84 31.17 9.61 4.20 8.96 11.09
2.4 根温对蕃茄叶片生长速率的影响
30℃根温时叶片生长最快 ,为 0.70厘米2·株-1小时-1 ,根温升高或降低时叶片生长都
减慢(表 3)。15℃根温时为 0.28厘米2株-1小时-1 ,仅为 30℃根温时的 40%。40℃根温时
为 0.31厘米2 株-1小时-1 ,是 30℃根温时的 44%。
1371 期 冯玉龙等:根系温度对蕃茄的影响(Ⅰ)———根温对蕃茄生长的影响
叶片是植物的主要光合器官 ,叶片大小(多少)对光合产物的积累有重要的影响〔5〕 。人
们早就注意到了根温对叶片生长的影响 ,发现叶片生长对根温最为敏感〔3〕 。
本试验的结果排除了文献中所报导的根温通过对叶片生长区温度的影响而影响叶片生
长的观点 ,因在各种根温处理时 ,蕃茄叶温与环境温度最多相差 0.5℃,这不大可能改变叶
片的生长速率。
比较根温对叶片压力势(ψp)和生长速率的影响(表 3),可以看出 ,二者随根温的变化趋
势并不一致。我们认为虽然不能象 Burst rom〔8 , 9〕那样得出压力势不影响叶片生长的结论 ,
但至少可以认为此时压力势不是控制叶片生长的主要因素 。
从根温对叶片弹性模量(ε)的影响可以看出ε在控制叶片生长上起主导作用(表 3)。
30℃根温时ε最低 , 15℃根温时ε最高 ,根温对ε的影响与对叶片生长的影响基本一致 。ε
是叶片生长所遇阻力的一部分 ,ε越大 ,细胞壁的扩展性( )越小 ,阻力就越大 ,叶片生长就
越慢 。反之 ,叶片生长加快。
3 、 小 结
3.1 根温显著地影响蕃茄的生长 ,30℃根温时蕃茄生长最快 ,干物质积累 、叶片生长速
率均最大 。
3.2 根温影响蕃茄根系吸收面积的增加 , 30℃根温时根系总吸收面积增加最快 ,25℃
根温时根系活性吸收面积增加最快 。
3.3 过低 、过高根温对蕃茄均有不良影响 ,高根温对植物的危害更大 ,根部受害程度大
于地上部 。
3.4根温对蕃茄叶片生长的影响非常明显 ,这种影响与叶片压力势关系不大 ,而与叶片
的弹性模量直接相关 。
3.5 蕃茄可以通过功能补偿作用对不良根温作出适应性的反应 。不良根温时单位重
根的吸收面积增大 ,低根温时根的活性吸收部位百分比增大 ,根/冠比增大 。
ABSTRACT
The accumulation rate of dry matter and leaf g row th rate reached their biggest value at
30℃ root temperature.Plant g row th became slower at lower or higher root temperature.
Higher root temperature harmed plant more seriously , and harmed root more seriously than
shoot.Roo t temperature , low er o r higher than 30℃, affected leaf grow th through the increase
of leaf elastic modulus rather than through the decrease of leaf pressure potential.The increase-
ment rate of total absorption area of root system w as the biggest at 30℃ root temperature;that
of active abso rption area w as biggest at 25℃ root temperature.The increasement of total and
active absorption area of root sy stem became the slowest at 40℃ root temperature.Absorption
area of uni t w eight root was the smallest at 25℃ root temperature , and reached i ts biggest val-
ue at 40℃ root temperature.At lower root temperature , the percentage of active absorption
area and roo t/ shoot ratio became bigger , and the inf luence of root temperature on root grow th
w as amaller relatively .Tomato did adaptation reaction to harmful roo t temperature through
function compensation.
138 植 物 研 究 16 卷
Key words Tomato;Root —temperature;Grow th;Adaptation
参 考 文 献
〔1〕 马太和 , 1983:无土栽培 ,北京:北京出版社
〔2〕 王万里 , 1984:压力室在植物水分状况研究中的应用,植物生理学通讯 ,(3).52-57。
〔3〕 冯玉龙等 , 1995:根系温度对植物的影响(Ⅰ)———根温对植物生长及光合作用的影响 ,东北林业大学学报 , 23(3).63
-69。
〔4〕 冯玉龙等 , 1995:根系温度对植物的影响(Ⅱ)———根温对植物代谢的影响 ,东北林业大学学报 , 23(4).94-99。
〔5〕 冯玉龙 , 1994:树木的光合速率及与生长和产量的关系 ,见:崔晓阳 ,王清文主编 ,现代森林经营与资源利用研究 ,黑
龙江科学技术出版社 , 174-181。
〔6〕 华东师范大学生物系 , 1980:植物生理实验指导 ,人民教育出版社。
〔7〕 袁晓华 ,杨中汉 , 1983:植物生理生化实验 ,高等教育出版社。
〔8〕 Burst rom H , 1966:Def inition and determination of w ater saturation , Protoplasma , 61.294-301。
〔9〕 Burst rom H , et al , 1967:Grow th , Tu rgor , ψp and young modulus in pea internodes , Physiol.Plan tarum , 20.213-231。
1391 期 冯玉龙等:根系温度对蕃茄的影响(Ⅰ)———根温对蕃茄生长的影响