全 文 ：植 物 研 究
BU L L E T IN O F BO T A N IC A L R E S E A R CH
第 3卷 , 第 3期
V o l
.
3
,
N
o
.
3
19 8 3年 7 月
丁u l v . 19 8 3
葱的无丝分裂和核物质穿壁运动
的 细 胞 胚 胎 学 研 究
王 宗 清 区卫国 黄 义 江
C Y T O L O G IC A L & EM B R Y O LO G IC AL O B S E RV A T旧 NS
O N AM IT O S IS & IN T E R
一
C E LL UL AR M! G R AT !O N S O F
N UC L E A只 S UB S T AN C E S IM AL L !U从 F IS T UL O SUM L ,
w a n g D z u n g
一
, , h i n g 匹巫巫巫} H u a n g Y i一 zi a n g
总 结 摘 要
1
. 核穿壁运动一般系经胞间联丝的孔道 , 但是 , 有时核 仁 突破 细
胞壁 , 核物质经由该破裂的小孔转移 , 间或 细胞壁先 行 溶 解 或 破 裂 ,
于是核物质胞间转移自无障碍 。 所以胞间联丝的孔道是核穿壁一般的 , 而
非唯一的 , 必然的通道 。
2
. 乾置的葱叶及成熟花粉 , 核物质穿壁频繁 , 而花粉发芽时 , 花粉
管内的核物质穿出侧壁倒甚罕见 。 由此 , 吸水 , 有氧呼吸 , 并非核物质穿
壁的先决条件 。
细胞质川流对温度很敏感 , 而核物质 (包括核液与染色质 ) 穿壁 , 对
本文作者的工作单位 : 黑龙江省 , 哈尔演 . 哈尔滨师范大学生 物系 , 植 物 细 胞 研 究室
( L a boar
t o r 了 o f P la n t C y t o lo盯 . D e p a r t m e n t o f B io l o g 了, H a r b in N o r m a l U n i v o r s i t y -
H a br i
。 ,
H o i l
o n g j i
a o g )
.
段华同志参加制片 、 摄影工作 。
一 8 7 一
温度不放感 。 细胞质川流有一定方 向 , 而核物质穿壁无一定方向 。 细胞质
川流只限于胞间内 , 而核物质穿壁有穿出有机体外 。 所以细胞质川流或核
液川流作为核物质穿壁运动的推动力 , 难于成立 。 核物质穿壁有它本身的
动力 。 细胞质川流是正常的现象 , 而核物质穿壁是不正常的 , 二者不得同
论 , 混 为一谈 。
3
. 表皮细胞和保卫细胞的核物质穿出气孔 , 花粉细胞核物质穿至 毡
绒层细胞 ; 成 热花粉的核物质全部移出 , 只剩空壁而退化 ; 大抱子核物质
穿至珠心细胞 ; 胚囊的核物质外移至胚囊腔 , 卵器及极核核物质穿至胚囊
腔 , 胚的核物质穿至胚囊腔或 胚乳 。 大小抱子减数分裂时 , 核物质穿壁井
非只限于凝线期而是出现于整 个减数分裂的任何时期 。 这些现象 , 核物质
穿壁是高等植物营养运输的正常生理现象 , 难于置信 。
4
. 体细饱和生殖细胞的染色体数 目皆不恒定 、 精 、 卵染色体的质与
量失去固有的平衡 , 导致合子早期退化 。 因此 , 所观察到的现象与染色体
理论并无抵触 。
5
. 合子早期退化 , 不能发育成胚 。 助细胞胚和不定胚取而代之 , 营
养繁殖代替了有性繁殖 。 核物质胞间转移 , 并无一定方向和方式 , 染色体
数目的改变无可计算。 胞质融合是否能弓}起突变 , 需 要 更 进 一 步 的 研
究 。
6
. 不同细胞的核 , 或同一核的染色体及核仁 , 对染色反应 , 嗜酸碱
度有差异 , 所以核物质嗜酸碱度的差异 , 无法说明 “ 核的更新 ” 。
许多花粉退化 , 许多大抱子异常 , 许多胚囊发育不正常 , 受精过程不
正常 。 合子早期退化 , 不能发育成胚 , 有性过程失去效能 。 无丝分裂的
“ 优越性 ” , 核物质从核放出后重新形成新核是 “ 核的更新 ” 现象的 说
法 , 难于确认 。
7
. 活体和固定制片观察 , 在许多植物的各种组织中 , 可以见到无丝
分裂和核穿壁运动 , 所以 , 该现象系普遍的 , 固有的 。 但是 , 恰导致许多
不正常 、 退化的现象出现 。 因此 , 无丝分裂和核物质穿壁运动 , 尽管是固
有的 , 普遍的 , 但并不等于是正常的现象 。
8
. 综上所述的许 多现象 , 恰是说明 , 无丝分裂和核物质穿壁运动系
不正常的现象 , 引起败育 , 而非造形 。 核穿壁运动的频率和其它观察到的
减数分裂过程中不正常现象的频率一样 , 可作为鉴定有机体败育的衡量尺
度的准 刘 , 该 开究理论上证实了摩 尔很染色体理论 , 实践上对农林育种和
良科:繁育有指导方 向 。
一 、 引 言
自本世纪以来 , 无丝分裂和核物质穿壁运动 , 一直是现代细胞学的重
要争论问题之一 。 在遗传学中 , 关于染色体的个体性和连续性 , 在 进化
论中 , 关于非整倍体与多倍体的机理 ; 在生理学中 , 关于营养物质运输 ,
在育种和良种繁育中 , 关于其准则和方向 。 国内细胞学界长期争论已达二
十余年 , 迄今尚未能得出一致的结论 , 作者认为有必要作深人和系统的研
究 。 前文 (王宗清 , 1 9 60 )山 报导了体细胞 , 小抱子形成过程 , 成熟 花
粉 , 雄配子体 , 精子的无丝分裂和核物质穿壁运动的现象 , 并且 , 对于该
现象导致的后果和引起的机制 , 提出了我们的论点 , 同时探讨了现存的 l’a1
题 。
本文系此项研究之续 , 鉴于若干现象 , 不只当代表现 , 往往于后代方
得反应 , 此点甚为关紧。 值此 , 对于雌性生殖细胞的研究 , 显然具有独特
的意 义, 它为整个有机体生活周史研究的重要组成部分 , 如是 , 方能对无
丝分裂和核物质穿壁运动 , 作出较之深人的揭示和全面的阐述 。
二 、 材 料 与 方 法
葱开花具有一定的顺序性 , 其伞形花序顶端之花先放 , 逐渐延向花序
基部 , 故于同一花序就有不同发育程度的花 。 为了使固定液很好地渗人材
料 , 将苞片和花被剥去 , 大者则连同雄蕊亦一并除去 , 再予固定 。
先后固定 4 0 0 0余朵发育程度不同的花 , 经石蜡包埋 , 制成厚度 6一 8拼
的连续切片。 以卡尔诺氏固定液 , 重铬酸固定液 , 包恩 氏或纳瓦兴氏固定
液固定 。 以卡尔诺 氏固定液固定 1 5分钟 , 再以钠瓦兴氏固定液固定 24 一 a4
小时 , 此法对于子房的固定较为满意。 再者 , 以卡尔诺 氏固定液固定 2 一
4 小时 , 孚尔根反应快绿对染的制片甚为清晰 。
以 甲基绿 , 酸性品红对染 : 番红 、 快绿对染 , 铁矾苏木精染色 , 或以
藻红对染 , 孚尔根反应或以快绿对染 。 以甲基绿 、 酸性品红对染的制 片
用以鉴定细胞核染色质的嗜酸碱度甚佳。 孚尔根反应及铁矾苏木精染色的
制片对显微摄影甚清晰 , 其它都不清晰 。
我们观察了2。。。余张制片 , 有关大抱子形成 , 胚囊发育过程 , 胚囊 ,
受精过程 , 胚和胚乳 。
为了观察胚的繁育率 , 分期作了种子发芽测验 , 共重复三次 , 每 次
3〕 0拉 , 于温度 25 ℃左右 , 相对湿度 90 % 左右 , 种子由哈尔滨市南岗人民
一 8 9 一
公社蔬菜生产队供给 。
观察了葱的大抱子形成及胚囊发育过程 、 胚囊 、 受精过程 、 胚和胚乳 ,
测定种子的萌发 , 并连同前已报导的 (王宗清 , 19 6 0) 口〕, 这样对葱的整
个个体发育付诸研究 。 作者认为如此方可获得较全面的 、 正确的结论 , 因
为 , 仅靠撕取表皮 , 或则切取体细胞对问题的阐明尚不足道 , 必须通过对
性器官的研究 , 象花粉 , 雄配子体 , 精子的形成和发育 , 特别是大抱子 ,
雌配子体的形成和发育 , 以至受精 , 胚和胚乳的形成和发育 , 种子发芽等
重要环节的研究 , 方能真正揭示 “ 庐山真面 目” 。
观察洁果 , 以显微摄影 。 显微摄影不清晰者 , 则以描绘器绘 图 。
三 、 观 察
葱的花柄通常着生一花 , 每花含一子房 。 花被两轮六瓣 , 间或观 察
到一柄着生二花 , 也有一花含二子房 , 花被六或十二瓣者 。 子房通常呈三
棱 , 实为三室 , 间或观察到四至六棱者 。 每室含二胚珠 , 珠被二层 , 外珠
被 一长于内珠被 。
1
. 大抱子形成过程
葱的正常大抱子形成过程 : 大抱子母细胞的核通过第一次减数分裂分
成二核 , 隔分成二单核细胞 , 位珠孔端的细胞 , 逐渐退化而消失 ; 位合点
端的细胞的核 , 再经第二次减数分裂 , 形成双核单数的大抱子 ( M a 五e s h一
w a r i , P
. , 1 9 6 3 ) 〔4 1〕。
就所观察的材料而言 , 于大抱子形成过程 , 出现许多不正常的现象 。
减数分裂 I 细线期有核膜部分消失 , 代有异染色质颗粒的染色线散出 , 至
大抱子母细胞室腔 (图 1 ) , 亦有核仁带头 , 穿出核膜 , 至大抱子母细胞室
腔 (图 2 ) 。 粗线期有染色线穿出核膜至大抱子母细胞室腔 (图 3 ) 。 双线
期有染色线穿出核膜至珠心细胞 ; 双线期染色线有联会者 , 有不联会者 ,
亦 有染色线片断 , 染色体数不恒定 (图 4 ) , 葱的正常染色体数为 8 双价
( K i h a r a H
.
Y
. ,
19 31 )
。 〔3T 〕 珠心细胞核物质穿壁频繁 , 方向无定 , 有
穿人大抱子母细胞室腔 (图 4 ) , 有背向大抱子母细胞室腔者 。
偶尔观察到一大袍子母细胞含二核仁 , 一大一小 , 二核仁染色反应不
同 , 以 甲基绿酸性 品红对染 , 大核仁着红色 , 嗜酸 , 为一般的核仁着色反
应 ; 小核仁着绿色 , 嗜碱 , 且含深色核仁颗粒 ( n uc l e ol i) 。
大袍子 母细胞通过减数分裂 工形成的二单核细胞 , 位珠孔端的细胞有
不退化 , 且 一与合点端的细胞同时分裂 , 甚至于 8核胚囊期 , 珠孔端的细胞尚
未消失 (图 g a) 。 合点端的细胞的核 , 通过第二次减数分裂 , 形成双核大
抱子 。 珠心细胞的染色质有穿人大抱子室控及大泡子内 ( 图 5 ) 。 亦有单
核大抱子及不含核的退化大袍子 。
2
. 胚班发育过程
葱的正常胚囊发育过程为单数双核的大抱子 经 两 次 分 裂 , 即 二 分
四 , 四分八 , 形成八核胚囊 , 称双抱 八 核 型 胚 囊 ( M ha e s h w ar i , P ,
19 3 3 )
_ 。
(41 〕 。
, 但是 , 我们所观察葱的胚囊发育过程甚不正常 , 除含四及八
核者外 , 有含二至八核的不等数 目 , 亦有不含核的空化胚囊 。 胚囊内的核
有逐渐退化者 , 有于早前期 , 核膜部分消失 , 代有异染色颗粒的染色 线
散出 ; 亦有核膜完整 , 染色线穿出核膜至胚囊腔 (图 8 ) , 有于晚前期 ,
染色体片段穿出核外至胚囊腔 (图 7 ) 。 珠心细胞的核物质穿壁频繁 , 有
穿至胚囊内者 。 中期胚囊核其染色体有断裂成片段 , 或粘连者 , 染色体数
甚不恒定 (图6 a 、 b ) 。
3
。 胚 洛
正常的胚囊椭 圆形 , 卵器位于珠孔端 , 反足细胞位于合点端 , 极核位
于胚囊中央 。 卵器含三细胞 , 即二助细胞及一卵居二者之间 , 卵细胞稍大
于助细胞 , 形态相溉 , 梨形 , 极核二枚 , 圆形 , 围以裸露的原生质 , 反足
细胞三枚 , 呈三角形 , 甚小 ( M a h e s h w a r i , P . , 1 9 6 3 ) 〔4 r〕。
而我们所观察到的胚囊一般不正常 , 正常者极少 。 胚囊内有不见反足
细胞 (图 n a 、 1 6 a ) , 间或可 见二或一枚反足细胞 。 就卵器而言 , 正常
者具有三细胞 , 一卵和二助细胞 (图 1 0) , 而不正常者 , 有则只具二细胞 ,
一卵和一助细胞 ( 图 12 、 2 2) , 有则只具一大卵而不见有助细胞 , 甚至有
不具卵器者 。 有的具二枚极核 (图 n 、 15 、 16 、 18 、 2 3) 有的只具一枚极
核 (图 1 3 、 1 4 、 17 ) , 亦有不具极核者 (图 2 2 ) 。
卵器 , 反足细胞和极核在不正常胚囊内的部位 , 一般和在正常胚囊者机
同 , · 即卵器位珠孔端 , 反足细胞位合点端 , 极核位胚囊的中央 。 但亦有卵
器不在珠孔端位置上 , 而靠胚囊侧面 (图 15 a 、 16 a ) , 亦有两卵器 , 各含
三细胞 , 位胚囊的两端 , 即一位胚囊珠孔端 , 另一位胚囊合点端 , 即应为
反足细胞的部位 (图 1 a6 ) , 亦有两卵器 , 一含三细胞 , 位胚囊珠孔端 , 另
一则只具一梨形单细胞 , 位胚囊合点 端 (图 1 1 a ) 。 二极核 波此靠 近 或
相连结 (图 18 、 2 3) 。 但亦有二极核彼此远离 , 一靠近珠孔端 , 另一则靠
近合点端 (图a9 , 1 5 a , 1a6 ) , 甚至一单数极核位于合点端正位 , 即应为反
足细胞的部位 (图 1 3) 。 经常不见有反足细胞 , 或反足细胞早期退化 。
. 有的卵器 , 其卵细胞大于助细胞 , 也有的助细胞大于卵 , 甚至三四倍
大于卵 。 一般地卵细胞核和助细胞核 , 一 大小结构相似 , 未受精前都处代谢
期或早前期 ; 但有的卵核较助细胞核为大 , 且其染色质较早退化凝固成块 ,
亦有助细胞核较卵核为大 , 其染色质较早凝固成块 ( 图 10 ) 。 时常可以见
到卵细胞质和助细胞的细胞质结构相吸 , 但有的卵细胞质液泡化 , 而助细
胞质浓 稠 (图 10 ) ; 亦有助细胞质液泡化 , 而 卵细胞质浓稠 。
卵器细胞核物质有穿壁者 , 有的卵核处于前期 , 其染色线穿至卵细胞
质 (图 1 1 b ) , 有的卵核处于前期 , 其染色线凝固 , 穿至助细胞 , 助细胞
核有染色线凝固 , 穿至胚囊腔 (图 12 ) 。
4
. 受精过程
正常受精过程为二精子从花粉管涌人胚囊内 , 其中一精子趋向卵 器 ,
进入卵细胞质与卵核融合 , 形成合子 ; 另一精子趋向极核 , 与二极核融合 ,
形成呸乳初生核 ( M a h e s h w a r i , P . , 1 9 6 3 ) 。 〔4 1〕 但 我们所观察的葱 材
料在许 多情况下 , 受精过程有不正常 。 在只有卵器而无极核的胚囊内 , 一
精子趋向卵器 , 而另一精子无极核与之相配 , 于是胚囊便无胚乳初生核。
只具极核而无卵器的胚囊不可能产生合子 。 偶尔也有二精子同入卵中 , 而
无精子与极核相配 。 我们还经常观察到单精受精 , 即只有一精子进人胚囊
( 图 1 4 , 1 5 a , b , 1 6 a , b , 1 8 、 1 9 ) , 单一精子进人卵与卵 核 融 合 (图
16 a
,
b)
, 形成合子 (图 20 、 21 ) , 而无精子与极核相配 , 便无胚乳 初生
核。 单一精子进入二连接的极核 (图 1 8) , 完成三结合 , 形成胚乳初生
核 , 而 无情子与卵核融合 , 则 无合子 。 远离不连接的二极核 , 单一精子进
人一极核 (图 19) , 另一极核逐渐退化 , 该单极核受精亦不能形成胚乳初
生核 。 偶而也见到有多精进入胚囊 , 即一团精子 , 共十枚 , 进人胚囊 , 趋
向一单数极核 ( 图 17 ) 。
在未受精前夕 , 卵核处于代谢期 , 染色质呈细颗粒状 , 间或星布以异
染色质球 ; 亦有处于早前期 , 染色质呈细线网状 , 染色线代有异染色质颖
粒 (图 10 、 n b) 。 精子有大有小 , 未受精前呈圆形 , 椭圆形 , 杆形 , 蠕虫
形 (图 1加 , b) , 马蹄形 (图 14) , 染色很深 , 结构不清 ; 亦有圆形 , 含一
核仁 , 染色质细颗粒状 , 围以核膜 。 极核未受精前处于代谢期 。
在受精后 , 卵核大多数仍处于代谢期 (图 1 a6 , b) , 亦有处于 早 前
期 ; 精子亦处于代谢期 , 结构不清 (图 18 ) , 亦有早前期 ( 图 19) ; 极核
亦处于代谢期 (图 1 5) 或早前期 (图 1 4) 。
.5 胚和胚乳
合子于有丝分裂前期 即行退化 , 染色质胶合粘连成块状 , 然后分解而
消失。 合子核物质穿壁甚为普遍 , 其染色质块穿至胚囊腔 (图 2 0) 。 合子
亦 有处于晚前期 , 其染色线穿至合子细胞质 (图 21 ) 。
一 92 一
合子早期退化 , 不能发育成胚 。 助细胞有甚活跃者 , 与 合子同时分
裂 , 一般较早 , 形成助细胞胚 (图 2 2) 。 不定胚原 自珠心表皮细胞 , 长入
胚囊 (图 23 ) , 其部位无定 , 其原胚形态亦各有不同 。 我们观察了 5 0 多
个胚囊 ; 凡 见有助细胞胚者 , 便无不定胚 ; 反之 , 若有不定胚 , 便无助细
胞胚 。 助细胞胚与不定胚染色体数甚不恒定 , 即助细胞胚非单倍数 (n 斗
二8)
, 不定胚非双倍数 ( 2n 钾 1 6) , 两者无什差别 。 胚细胞核物质穿壁甚
为普遍 , 有核仁带头 , 核物质穿至胚囊腔 (图 2 7) ; 有的甚至穿入胚 乳
核。 有的胚细胞核于有丝分裂前期穿向胚 乳 (图 2 8) , 有的有丝分 裂 中
期 , 其染色体穿至胚囊腔 (图2 9) 。
胚乳一般为游离核型 , 偶尔也有间隔以细胞型 (图 24 ) 。
胚乳核分裂频繁 , 染色体数甚不恒定 , 非三倍数 (3 n 年 2 4) 。 胚乳核
物质穿壁甚为普遍 , 有染色体穿至胚囊腔 , 有核仁带头穿至胚囊 腔 (图
乏 5) , 有核仁带头穿入胚 (图 2 6) 。
有的胚囊有胚而无胚乳 (图 2 2) 。 该胚不能发育成长 ; 有的胚囊只有
胚乳而无胚 , 这些胚乳早晚退化消失 。
6
. 种子发芽
发芽测验重复三次 , 每次三百粒 。 于温度 25 ℃左右 , 相对湿度 90 %左
右 , 种子发芽率为 89 % , 每粒种子只伸出一胚 根 , 来 自不 定 胚或助细胞
胚 。
四 、 讨 论 和 结 论
1
. 胞间联丝的孔道是否核穿壁的唯一通道?
自1 9 0 0年 B . M · A r n o l i g y 1 9 0 0〔3 2〕 报导染色质的 穿 壁 转 移 现象
_后 , 对穿壁转移的方式和通路是什么样 的 解 答 不 尽 一 致 。 F ar m e r &
D i g b y (1 90 7) 〔36〕 认为细胞核穿壁可能借酶为作用 , 核穿过后 , 细胞璧
可 留或不留一小孔 。 I J 1sn b a ue r ( 19 3 0 ) 〔3的 认为核物质不是穿过原生质
_联络丝的孔道 , 而是 穿 过壁上的裂 缝 。 互I a d g e ( 19 3 4 ) 〔4 0〕 F a g e r l i n d
( 1 9 40 ) 〔3 5〕 认为核穿壁的裂孔 , 裂孔逐渐增大 , 导致细胞壁的完全破裂。
吴 素 置 ( 1 9 5 5 ) 〔7 、 8〕 娄 成 后 ( 19 5 5〔2 2〕 1 9 6 2 ( 2 5〕 1 9 7 3〔2了〕) , 郑 国 铝
( 1 9 7 3
、
1 97 5( 〔tT, 18 〕 认为核物质和原生质穿过壁中同样的孔道— 纹孔 。周锦鹏等 (1 9 81 )〔1 〕 认为除了一般的胞间联丝孔道外 , 有细胞壁可 在 几
条靠近的胞间联丝部位由于酶的作用而相互融合 , 呈现较大的通道 , 细胞
核和细胞质以这种通道穿越 。
本文作者多次仔细地观寮 , 上述几种现象都曾见之 。 核穿壁普通系经
胞间联丝的孔道 , 但是 , 有时核仁带头 , 突破细胞壁 , 裹带着核 物 质 ,
由此裂孔侈出 , 间或 , 细胞壁先行溶解或破裂 , 核物质的胞间转移 , 自无
障碍 (王宗清 1 9 6 0) 川 核穿壁的方式并非一种 , 道路并非一条 , 胞间联丝
的孔道是 核穿壁运动一般的 , 而非唯一的 , 必然的通道 。
2
. 核物质穿壁运动的机制
娄成后 、 吴素首 ( 1 96 2) 〔2幻 认为处在休眠时期就很难看到 核 穿 壁 ,
因为该时期含水量最低 , 原生质不是处于流动状态 , 而胞间运动的原生质
应是处于流动状态的 (娄成后 1 9 62 ) 〔2 6〕。 胞 核的解体与核物质的释放 , 胞
核脱钙以及钙盐结品的大量沉积 , 说明原生质粘滞性降低而运动转移 (娄
成后 1 9 7 3 ) 〔2了〕 。 郑国铝 ( 1 9 5 9〔1 6〕 1 9 7 3〔19〕 1 9 7 5 〔18〕) 认为花粉母细胞吸
水 , 核液流动的液体 , 它的川流对染色质穿壁运动起着直接的推动作用 。
原生质川流运动和染色质穿壁运动所需要的能源是有氧呼吸所生成 的 能 。
核液川流有一定的方向 , 染色质穿壁运动 也正如此 。 染色质穿壁是正常的
生理现象。
本文作者在处于休眠期间的马铃薯块茎芽和苹果枝条依然看到核物质
的穿壁运动 , 虽其频率 , 休眠期间较生长发育期间为低 。 葱的叶片乾置电
温箱内 (3 6℃ ) , 依然看到核物质穿壁运动 , 虽其频率较养在清水中者为
低 ( 王宗清 )川 。 然而 , 葱 , 韭的成熟花粉 , 核物质穿壁频繁 , 照理该时
期是含水量 , 有氧呼吸最低的 , 可是葱 花粉吸水萌发的时候 , 花粉管内核
物质穿出侧壁倒 甚罕见 ( 王宗清 1 9 6以 1〕 19 6 3冷〕) 。
苹果枝条 (哈尔滨冬季夜间温度 一 37 ℃左右 ) , 室内浸泡清水中一夜
观察的温度 10 ℃左右 , 依然看到核物质穿壁适动 , 而细胞质川流则需待光
学显微镜观察时 , 载玻片温度增高后 , 方始出现而逐渐加快 , 我们很清晰
地看到细 饱质带着其中的线粒体 、 质体等 , 通过胞间联丝的孔道 川流 (黄
义江 、 王宗清 19 8约 〔31 〕。 葱什片置室温 2一 8℃和置温水 50 ℃者 , 核物质穿
壁运动频率相差无几 。 (王宗清 1 9 6 0) 〔幼。 足见 , 纽胞质 )I .流双瓜度报敏感 ,
而核物质穿壁运动则对温度不敏感 。 细胞质川流有一定的方向 , 而核物质
(包括核液和染色质穿壁运动无一定方向 ; 细胞质川流只限于 有 机体 内 ,
不穿出体外 , 而核物质穿壁经常穿出体外 ; 表皮及保卫细胞柱穿出气孔 :
成熟花粉杖穿挂, , (于宗清 , l g c o , 2 9 6 3 ) 〔1、 3〕只剩空矍而退什 。 教了f , 现
又看到大抱子母细胞核物质穿到珠心细胞 , 珠心细胞核物质穿到大抱子译
细胞 , 胚细胞核物质穿到胚乳 , 胚乳核物质穿到胚等现象 。
综上所述 , 原生质粘滞性对核物质穿壁运 动 , 自 然 不 是 没 有 影
响 , 但细胞质川流并非其推动力 , 同样地 , 核液川流对染色质穿壁并不起
一 9 4 一
着直接的推动`作用 。 核物质穿壁运动是不正常的。 细胞质川流和核物质穿
壁运动 , 二者不得同论 , 混为一谈 。
3
. 核物质穿壁运动是否为高等植物曹养运翰的一种方式?
M a d g e ( 19 3 4) 〔4的 观察到珠心细胞核物质穿向花粉母细胞 、 类染色
质 向大抱子母细胞移动 , 称此现象起着营养作用 。 娄成后 , 吴素置 ( 1 956 、
1 9 5 9
、
1 9 62 ) 〔2 3 、 2 4、 2 6〕 观察到核物质几乎全部朝 向维管束移动 , 细胞 核
和细胞质可以同时地或各自独立地行动 。 进一步而言 , 核穿壁仅是原生质
胞间运动的一种表现方式 , 乃是高等植物在不同生长发育时期 , 随物质彻
底转移而出现的正常生理现 象 (娄成后 19 6 2 、 1 9 7 3) 〔28 、 27 〕, 张 伟 成 等
( 19 80 ) 〔28 〕观察到小麦珠心组织解体原生质转移到胚囊 , 周锦鹏 ( 1 9 8 1 ) 〔1 〕
纵电镜观察到蒜苔半解体的原生质进人细胞间隙和导管 。 他们认为是衰退
组织内的原生质通过胞间转移 , 提供正在 兴 旺 生 长 的 组 织 。 郑 国 铝
( 19 7 3) 〔1jT 认为花粉 母细饱减数分裂 工前期 , 代谢活动非常旺盛 , D N A 、
R N A 蛋白质都能合成 , 在偶线期进行的 , 恰巧是染色质穿壁运动的前一
个时期 , 染色质穿壁是正常的生理现象 。
上述某些现象本文作者亦曾见之 , 但我们详尽地观察了小抱子减数分
裂 (王宗清 1弱 。 ) 〔幼 , 今又观察了大抱子减数分裂时 , 染色质 穿 壁 并 非
只限于凝线期 (偶线期与粗线期之间 ) , 而是出现于整个减数分裂的任何
时期 。 我们经常可以看到表皮及保卫细胞的核物质穿出气孔 ;花粉母细胞核
物质穿到花粉室腔 ;成熟的花粉核物质穿出 , 剩下空壁而退化 (王宗清 1 9 6 0 、
19 6 3 )比 3〕。 今又观察到大抱子母细胞的核物质穿到大抱子室腔 。 胚囊内
的核物质穿到胚囊腔 , 消失于 “ 穷乡僻野 ” 。 花粉 , 大抱子和胚囊 , 处于
一形成发育期间 , 对营养物质的需要有重大意义 。 正常的现象 , 应该是营养
物质向着正在形成发育的花粉 , 大抱子和胚囊输送 。 所形成的胚囊 , 其中
极核物质穿到胚囊腔 , 在精子与卵未融合前 , 其精子染色质穿出 (王宗清 ,
1 9 82 )闰 ; 现又看到卵 , 合子 , 胚和胚乳的核物质穿到胚囊腔 。 由此可知 ,
核物质的细胞间转移 , 并无一定方向。 就此观察到的现象 , 不禁要问 , 假
若核物质转移是营养物质运输的话 , 那么 , 为什么朝着绝境— 表皮和保卫细胞核穿出气孔 , 成熟的花粉核物质穿 出 , 剩下空壁而退化 ( 王宗清 ,
19 6 0
、
19 63 ) 〔七 3〕— 输送 , 或则与需要路线成反向 , 花粉母细胞核物质穿到毡绒层 (王宗清 , 19 60 ) 〔幻 , 今又观察到大抱子母细胞核物质穿到珠
心细胞 , 胚细胞核物质穿到胚乳 。 着来 , 核物质胞间转移并非营养物质运
输的正常生理现象 。
4
. 无丝分裂和核穿壁运动与染色体理论是否抵触 ?
一 9 5 一
郑国铝 ( 5 1 9, 1 9 5 6 ) 〔13 、 1 4〕 , 认为花粉母细胞经过核穿壁运动 , 接着
就进行正常的减数分裂 , 形成花粉 。 但他更正过去的论点 , 承认由于染色
质的穿壁转移的结果 , 重组的新核 , 其中所含有的染色质 , 至少有一 部
份 , 它的质和量将有所改变 , 很可能染色质穿壁转移是有机体染色体数目
不恒定主要原因之一 。
本文作者仔细地检查了葱的体细胞 , 花粉 一母细胞减数分裂 , 成熟花粉 ,
精子形成过程 ( 王宗清 196 0) 川 , 今又检查了大抱子母细胞减数分裂 , 大
抱子 , 胚囊核 , 胚和胚乳的染色体数目 , 都表现出不恒定 , 合子早期退
化 , 不能发育成呸 , 看夹 , 正是由于精卵染色体的质与量失去固有的平衡
所致 。 显然 , 无丝分裂和核穿壁运动与染色体理 论并 无 抵 触 (王 宗 清
1 9 6 0 ) 〔1〕。
5
. 胞质融合 ( C y t o m i x i s ) 是否可能 引起突变 ?
S a r v e l l a ( 1 9 5 6
, 1 9 5 8 ) 〔4 8、 4〕〕, O 皿 〕 r a ( 1 9了6 ) 〔么5〕, S id d q u i ( 1 9 7 9 ) 〔6 0〕 , .
认为胞质融合可能导致突变 , 郑国铝 ( 1 9 7 3 , 1 9 7 5) 〔1T 、 18 〕认为胞质融 合
可能引起细胞质改变和染色体改变 , 为进化提供 了基本原理 , 并认为染色
体数 目的增减与染色体穿壁转移的方式有关 , 可以计 算 郑 国 铝 ( 1 9 8 0 ,
1 9 5 2 ) 〔19 、 2 0〕 , S a p r e ( 19 7 5 ) 〔4 7〕, M o r r i s e t ( 1 9 7 8 ) 〔4 3〕, S a m u s h i a
( 1 97 9 ) 〔4B 〕 认为胞质融合导致花粉退化 , 不可能得非整倍体或多倍体 。
本文作者观察到染色质穿壁并无一定方向或方式 , 染色体数 目的增减
不恒定 , 无从计算。 合子早期退化 , 不能发育成胚 , 助细胞胚和不定胚取
而代之 。 助细胞胚并非单倍数 , 不定胚非双倍数 , 染色体数都不恒定 , 助
细胞胚与不定胚无甚差别 , 二者相等于营养繁殖 , 即营养繁殖代替 了有性
繁殖 。 胞质融合是否能导致突变 , 需要更进一步的研究 。
.6 无丝分裂是否具有 “ 优越性 ” , 核物质从核放 出后孟新形成新 槟
是否 “ 核的更新 ” 现象 ?
吴素置 ( 19 5 ) 〔6一的认为无丝分裂显示很大的优越性 。 核物质从核放 _
出 后重新形成新核是核的一种更新现象 , 新形成的核是嗜酸的 , 以后变为
嗜碱的 (吴素聋 , 1 9 5 6 ) 〔9〕。 娄成后 1 9 7 3〔2了〕 以 u n a 染色法鉴 定 , 释 放
的核物质主要是 R N A , 残核保留的是 D N A , 因此在一个细胞内可看到
红绿两团 , 即新形成的 R N A 团 , 与残核保留的 D N A 团 。
本文作者在以甲基绿 , 酸性品红对染色的制片中 , 观察到未释放核物
质的细胞 , 染色质染色反应不同 , 有紫红 -— 兰色。 甚至同一细胞核染色质染色反应嗜酸碱度的差异 , 紫与绿色 (王宗清 1 9 60 〔1〕 ) 现又观察到同
一细胞核的核仁着不同的颜色 , 一染红色 , 一染绿色 。 究竟谁是新者 , 谁 _
一 9 6 一
是老者 , 谁更替谁 , 难以解释 。 所以 , 核的嗜碱度差异 , 不足以说明新老
核之间区别 , 核的更新之说 , 自是无法立足 。
花粉许多只剩空壁而退化 (王宗清 1 9 6 0 , 1 9 6 3) 比 3〕, 现又观察到 , 大
抱子有的只含一核 , 有的则不含核 , 胚囊内细胞数 目无定 , 有的只有卵器
而无极核 , 有的只有极核而无卵器 , 有的则一无所有 。 受精过程不正常 ,
有时一精子趋向卵 , 另一精子无极核与之相配 j 有时一精子与极核核融合
而 另一精子无卵与之相配 , 有时二精子一同人卵 , 即便是有极核 , 则亦无
精子与之相纪 。 有时只有单数情子进入胚囊与卵核融合 , 而无精子与极核
融 合 , 有时单数精子与单数极咳融合 。 有时多精进入胚囊 。 单精受精不能
发育成合子或呸乳初生核 , 从而发育成胚或胚乳 , 单极核受精亦不能发育
成胚乳初生核 。 因而胚囊有的只有胚乳而无胚 , 有的只有胚而无胚乳 , 有
的则一无所有。 合子早期退化 , 不能发育成胚 , 有性过程失去效能 。 “ 优
越性 ” 该是意味着生活力的提高 , 但是 , 所观察到的现象恰是生活力的降
低 , 一系列的不正常的 , 退化的现象 , 显然 “ 优越性 ” 和 “ 更新 ” 便无从
说起 。
7
. 无丝分裂和核物质穿壁运动是否固有的 , 普遍的正常的现象
郑国铝 ( 1 9 5 6 、 19 5 9 、 1 9 7 3 、 1 9 7 5 ) 〔1 4、 15 、 1 7、 18〕 ) 指出 , 染色质
穿壁转移的普遍性 , 胞质融合可能为进化提供原理 。 娄 成 后 , 吴 素 置
( 1 9 6 2 ) 〔2 6〕 指出原生质穿壁是固有的 , 而非人工膺象 。 娄成后 ( 1 9了3 ) 〔2 7〕
指出核物质穿壁运动可能对有机物运输 , 有机体造形 , 具有作用 。 B o b a k
( 1 9 7 5 ) 〔3 3〕, M 。 r i s s e t ( 1 9 7 5 ) 〔4 3〕 认为胞质融合虽 是 自 然 的 , 有 规 则
歹的 , 但非正常的 , 而是病理的 , 由药物或机械压力引起的 。
本文作者应用活体观察和固定制片 , 在葱 、 韭体细胞及雄性生殖细胞
以及棒雄性生殖细胞都观察到无丝分裂 和 核 穿 壁 (王宗清 1 9 6 0 、 1 9 6 3 、
1 9 7 9) 〔1 , 3 、 6〕 , 今又在雌性生殖细胞中也观察到该现象 。 此外在马铃薯
块茎芽用 M H 或 2 、 4 、 5 、 T 处理和对照者 ; 热中子处理的番茄 , (黄义
江 , 王宗清 19 8 1 ) 〔3。〕 , 苹果枝条 (黄义江 , 王宗清 1 9 8 2 ) 〔3 1〕, 超声波处理和
对照的四季萝 卜胚根 , 李胚囊及精子 (王宗清 , 19 82 )团 , 也观察到核物质
穿壁运动 。 的确 , 无丝分裂和核穿壁运动是一种固有的 , 普遍的现象 , 但
是 , 固有的 , 普遍的 , 并不等于正常的现象 , 它们之间并 无 必 然 的 联
系。
8
. 本研究有何实践贡献 ?
综上所述的许多现象 , 恰是说明无丝分裂和核穿壁运动是非正常的现
象 , 葱合子早期退化不能发育成胚 , 李座果率低 (王宗清 , 1 9 8 2) 川 , 棒
果仁多半不实 (王宗清 , 1 9 79 ) 〔5〕, 是败退不育 , 而非造形 。 核穿壁的频
率和其它减数分裂过程中的不正常现象的频率一样 , 可作为有机体败育衡
量尺度的准则 。 该研究于理论上证实了摩尔根学说的理论基础 “ 染色体的
连续性与个体性” 实践上对农林育种 、 良种繁育具指导方向 。
A B 5 T R A C T
P r e s e n t p a p e r i n e l u d e s a l l d i s e u s s i o n s o f t il e p r e v i o u s p a
-
p e r ( W
a n g , D
.
T
.
19 6 0 ) 〔1〕 w i t h f i n a l e o n e l u s i o n s a s f o l l o w s :
1
.
T h e i n t e r e e l l u l a r m i g r a t i o n s o f n u e l e a r s u b s t a n e e s g e n e -
r a l l y p a s s t h r o u g h t h e p a s s a g e s o f p l a s tn o d e 、 m a t a , b u t t h e
e e l l w a l l m a y b e b r o k e n a n d t h e n u e l e a r s u b s t a n e e s P a s s t h r o -
u g h t h e h o l e
, o r t h e e e l l w a l l m a y d i s s o l v e
, o r d i s i n t e g r a t e
a n d t h e n u e l e a r s u b s t a n e e s p a s s f r e e l y t o n e i g h b o u r i n g e e l l s
。
T h u s t h e p a s s a g e s o f p l a s m o d e s m a t a a r e n o t n e e e s s a r i l y t h e
o n ly P a s s a g e s o f i n t e r e e l l u l a r m i g r a t i o n s o f n u e l e a r s u b s t a n 一
C e S .
2
。
T h e f r e q u e n e y o f n u e l e a r m i g r a t i o n s o f r i P e n p o l l e n
g r a i n s 15 v e r y h i g h w h i l e t h a t o f p o l l e n t u b e s 15 v e r 了 s i g n i f i -
e a u t l y l o w
.
T h u s t h e a b s o r b i n g o f w a t e r a n d r e s p i r a t i o n a r e
n o t t h e p r e 一 r e q u i r e m e n t s o f t h e i n t e r e e l l u l a r m i g r a t i o n s o f
n u e l e a r s u b s t a n e e s
。
T h e e i r e u l a t i o n o f e y t o P l a s m 15 v e r y s e n s i t i v e t o t e m P e r a 一
t u r e , w h i l e t h a t o f n u e l e a r s u b s t a n e e s i n e l u d i n g n u e l e a r l了m p h
a n d e h r o m a t i e s u b s t a n e e 15 n o t s e n s i t i v e t o t e m P e r a t u r e
.
T h e
e i r e u l a t i o n o f e y t o p l a s m h a s d e f i n i t e d i r e e t i o n s
, w h i l e t h a t o f
n u e l e a r s u b s a n e e s h a s n o t d e f i n i t e d i r e e t i o n s
.
C 了t o P l a s m i e e i r -
e u l a t i o n s a r e l i m i t e d w i t h i n t h e o r g a n i s m
.
w h主l e n u e l e a r s u b s -
t a n e e s m a y m i g r a t e o u t o f t h e o r g a n i s m
.
T h u s t h e e y t o p l a s m i e
e i r e u l a t i o n s o r t h e s t r e a m i n g o f n u e l e a r l y m p h a s t h e m e e h a 一
n i s m o f i n t e r e e l l u l a r m i g r a t i o n s o f n u e l e a r s u b s t a n e e s e a n n o t
b e e s t a b l i s h e d
。
3
.
T h e n u e l e a r s u b s t a n e e s o f e P i d e r m i s & g u a r d e e l l s m a 犷
tn i g r a t e o u t o f s t o m a t a ; t h o s e o f P o l l e n m o t h e r e e l l s 犯 a y m i g 一
9 8
喻r at e t o t ap e t u m
, t h分s e “ f r i p e n p o l l e n g r a i n s m a y m i g r a t `
o u t , t h u s l e a v i n g e m p t y e e l l w a l l s d e g e n e r a t e d , t h o s e o f m e -
g a s P o r e s & e m b r y o s a e s m a y m i g r a t e t o n u e e l l u s ; t h o s e o f p o l -
l
a r n u e l e i a n d e g g a p p a r a t u s m a y m i g r a t e t o e m b r y e e a v i t y
s
t h o s e o f e m b r y o e e l l s m a y m i g r a t e t o e n d o s P e r m o r e m b r y o s a e
e a v i t y
.
D u r i n g m e i o s i s o f m i e r o o r m e g a s P o r e m o t h e r e e l l s t h叮
m i g r a t i o n s o f n u e l e a r s u b s t a n e e s a r e n o t l i m i t e d a t t h e s t a g e
o f s y n i z e s i s
,
b u t o e e u r a t a n y s t a g e o f m e i o s i s
.
T h e n o t i n o
-
t i o n o f i n t e r e e l l u l a r m i g r a t o n s o f p r o t o p l a s m a s a m e a n s o f
a b s o l u t e t r a n s l o e a t i o n o f m a t t e r i n v a s e u l a r p l a n t s 15 e e r t a i n y
u n r e l i a b l e
。
4
。
T h e e h r o m o s o m e n u m b e r 15 n o t e o n s t a n t b o t h i n s o m a t i e
a n d s e x u a l e e l l s
, s p o r o g e n e s i s a n d g a m e t o g e n e s i s a r e n o t n o r m a l
a n d z y g o t e s d e g e n e r a t e e a r l y o w i n g t o u n b a l a n e e d n u e l e a r t y 一
P e s o f e g g s a n d s P e r m a t i d s
.
P h e n o m e n a o b s e r v e d a r e n o t e o n 一
t r a d i e t o r y t o a M o r g a n C h r o m o s o m e , T h e o r 了 .
5
.
Z y g o t e s d e g e n e r a t e e a r ly a n d e a n n o t d e v e l o p e t o e m b一
r了 e s . S e x u a l r e p r o d u e t i o n 15 s u b s t i t u t e d . b J, v e g e t a t i v e r e p r o 一
d u e t i o n t h r o u g h t h e d e v e l o Pm e n t o f s y n e r g i d o r a d v e n t i t i o u s
e m b r y o s I n t e r e e l l a r m i g r a t i o n s o f n u e l e a r s u b s t a n e e s h a v e n o
d e f i n i t e d i r e e t i o n s o r P a t t e r n s
, a n d t h e e h a n g e o f e n r o m o s o 一
m e n u m b e r e a n n o t b e e a l e u l a t e d
.
C y t o m i x i s e a n a r o u s e m u t a 一
t i o n o r n o t
, n e e d s f u r t h e r s t u d y
.
6
.
D i f f e r e n e e s t o s t a i n r e a e t i o n
, a f f i n i t v t o a e i d a n d b a s i e
d y e s o f b o t h e h r o m a t i e s u b s t a n e e s a n d n u e l e o l i o f t h e s a m e
n u e l
e u s a r e o b s e r v e d
.
T il e y e a n n o t e x P l a i n t h e d i f f e r e n e e s
b e t w e e n o l d a n d n e w n u e l e i
。
T h e g r e a t m a j o r i t y o f P o l l e n g r a i n s d e g e n e r a t e
, t h e g r e a t
m a j
o r i t y o f m e g a s p o r e s a n d e m b r y o s a e s d e v e l o p e a b n o r m l l y
-
f
e r t i l i z a t i o n m a y b e a b n o r m a l
, z y g o t e s d e g e n e r a t e e a r l y a n d
s e x u a l r e P r o d u e t i o n l o s e s i t s f u n e t i o n
.
T il e n o t i o n s o f t h e “ S u -
P e r i o r i t y o f A m i t o s i s , a n d " N u e l e a r R e n o v a t i o n , c a n h a r d l了 b已
a e e e P t e d
.
7
。
A m i t o s i s a n d i n t e r e e e l l u l a r m i又 r a t i o n s o f n u e l e a r s u b s一
9 9
沈a n e es m a y be obs e rv e dby di f f e r en t k i n ds of m et ho ds i n el u二
di n g v i t a l obs e rv a t i n s oi n di f f e r en t t i s s ues of di f f e r en t P l a n t s
.
P hen om en a obs e rv e da r e r ea l f a et s a n dof g en e ra l oe e ur r en e es
-
;
b ut t hey ea us e t he a p pea r en e e of a s e ri es of a bn orm a l a n d de份
名 en e ra t i n g P hen om en a . R ea l f a et s a n dg en e ra l e e o ur en e e a r e
n ot n e e es s a ri l y n orm a l P hen om en a
.
5
.
Am i t os i s a n di n t e r一 e el l ul a r m i g ra t i on s of n e ul ea r s ubs 一
t a n e es a r e a bn orm a l p hen om en a r es ul t i n g deg en e ra t i on a n dn ot
m orP ho一 g en et i e m v e om en t . T he f r e qe un ey of i n t e r e el l ul a r m i g 一
ra t i on s of n e ul ea r s ubs t a n e es a r e s im i l a r t ot ha t of ot he r a b一
n orm a l p hen om en a dr ui n g m ei os i s a s a m ea s r e um en t of deg e一
且 e ra t i on . O ur s t udy pr v e os t he ,’ M o r g a n C h r o m o s o m e T h e o r y ”
i n g e n e t i e s a n d h a s p r a e t i e a l u s e a s g u i d i n g l i n e t o a g r i e u l u r a l
名 e n e t i e s f o r t h e i m P r o v e m e n t o f s p e e i e s .
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2 9
. 张伟成 、 严文梅 、 陈梓卿 . 姿成后 , 1 9 81 : 蒜苔中大小分子物质的细胞间迁移及其与细胞内
含物再分配 , 再利用的关系 . 植物学报 2 3 ( 3 ) : 1 6.9
s0
, 黄义江 , 王宗清 , 1 9 81 : 热中子对番茄 ( y 一 3 一m 一 1 ) 花粉母细胞减牧分裂的影响 。 园艺学二
报 , 8 ( 1 ) 7 1一 7 2 ,
31
. 黄义江 , 王宗清 : 1982 : 苹果属果树抗寒性的细胞学槛定 。 园艺学报 , e ( 3 ) : 23 一30 .
3 2
.
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3 4
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t o t h e m i e r o s p o r o e y t e s a t o n s e t o f m e王0 5 15 . A m . N a t . 13 6 ( 8 29 ) : 2 1 9一2 2 9 .
3 6
.
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19魂0 : S t e m p e l b o u u n d E m b r y o s a e k e n t w i e k l u n g b e i m i g a n P a d a n a z e -
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3 6
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2 1 : 1 6 1一2 0 0 .
3 7
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3二 C . H . L o u . (娄成后 ) , 5 . H . W u (吴素置 ) , W . C . C h a n g (张伟成 ) , & . L .
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a o (邵莉梅 ) , 1 , 57: I n t e r e e l l u l a r nt o v e m e n t o f p r o t o p la s m a a s a m e a n s o f t r a n s -
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.
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, 取 . ( 1 ) : 1 39一1 5 8 .
谧0 . M a d g e , M . , 1 9 3 4 : N u e le a r M ig r a t io n i n H e d y e h i u m , P r o e . L in n . S o e . L o n d o n 卜
14 6 : 10 8一 10 9 .
谧1 . M a五e s h w a r i , P . , 1 96 3: R e e e o t a d v a n e es i n t h e E口 b r 了o l o g y o f A习 g e i o s p er m s .
超 . M a h e s h w a r i , P . R . N . H o p r a , 1马5 5 : T h e S t r u e t u r e a n d D e v e lo p口 e n t o f t h e o 甲住一
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6 ( 1 ) : 12 2
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1 9 7 8 ; C y t
o m ix i s i n p o l l
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ll s o f o n o n i s ( L e g u 也 i o n sa e ) .
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1 9 48
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a se o f S t ie k丫 C h r o m o s o m e s a n d e y t o m i x i s . B o t 二
一 1 0 1 一
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1: 文 2 2一 142。
4 6
.
0口 a ra M . K二 9 1T6 : C 了t o m ix is in 助 t iu 口 p e reo n eC五o rm o os m a 6 5: 26 7 .
峨6 . S a m u sb ia , M . D . e t a l二 1 970 : M i e or s卯 ot o . n es 获s & t h e d e代 lo P. e o t o f t h e 口 a l e
g a业 t o ph y t e 10 s o m e Qu i n c e e y d o n ia va r ie ti e s P la o t B r e e d i n g A b s t e t . 1080 , 5 0
( . ) : 81幼 .
4 7
.
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B
.
1. 7 8 : C了t o m i x i s i n T r i lo bac 五n e e o o h i ( P o a e ea e ) . I n d i a o 1 . oB t l
( 1邝 ) : 2 9一 3 4 .
4 8
.
S a r 甲 e l l a . Pat r ie i a A n 。 , 19 5 6 : M u l t i v a l e n t fo r nr a t io 。 & g e n e t i e s e g er g a t i o n i n 5 0 口 .
a
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o p o l y p l o id G o s s v p i u口 h y b r孟d s , i th o b犯 r v a t i o n s o n e了 t o m ix i , . D is s e r t a t加。
人 b认 t r . 16 ( 11 ) ; 2的 5一20 06 .
4 9
.
S
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. ,
1968
; C y t o 口 i x i s & oL s s o f e h r o m o s o m e s 五n m e io t让 & 5 0 口 a t i e C e l l s
o f G o s s y p iu m
.
G了t o l o o ia , 2 3 ( 1 ) : 且4一 2 4 .
万0 . S i dd q u i , N . H . e t a l . , 1 979 : A e a s e o f e y t o 口 i笼15 i n S o la r n u m o i o r u m L . C o m卜
J e x C u r r e o t S e ie n e e
,
4 8 ( 3 ) : 11 8一 1 19 .
二
— 1 0 2 一




圈 版 说 明
卡尔诺 . 纳瓦兴氏固定液固定 . 石婚切片 . 厚度8一“ .
圈版 I
铁矾苏木精染色. 图 1一3 , 5 , 7 , 8 , 显微摄影 ; 10 x 1 0 o . 图4 , 6描绘器描绘图 , 1 0 x 幼0。
图 1 . 大抱子母细胞减数分裂 I , 细线期 , 核膜部分溶解 , 代有异染色质颗粒的染色线靛
出 , 箭头所示 .
图 2 . 大抱子母细胞减数分裂 I , 细线期 , 核仁代头 , 核物质穿出核膜 , 至大抱子母细胞室
胜 . 箭头所示 。
图 3 . 大泡子母细胞减数分裂 I , 粗线期 , 一染色线穿至大泡子母细胞室腔 . 箭头所示 . 一小块漆心细胞染色质穿人大抱子母细胞室脸 . 箭头所示 。
图 4 . 大抱子母细胞减数分裂 I , 双线期 8单价 , 7 双价 , 3 片段 . 一片段穿至珠心细胞 , .
筋头所示 。 珠心细胞核物质穿壁频繁 . 7块染色质穿入大抱子母细胞核内 , 箭头所示 .
图 5 . 双核大抱子 , 二核有丝分裂前期 . 珠心细胞核物质穿壁频繁 , 一小块染色质块穿向大
抱子室腔 , 另一较大块染色质穿入大抱子室腔内 , 箭头所示 .
图 6 . 双核大抱子 . 二核有丝分裂中期 , a , 核含 了染色体 , 3 片段 , b , 核含 8染色体 。
图 7 . 四核胚囊 , 其中一核有丝分裂前期 , 二染色体片段穿至胚囊腔 , 箭头所示 。
图 8 . 六核胚囊 , 合点端一核有丝分裂前期 , 代有异染色质颗粒的染色线穿出核膜 , 至胚襄
胜 , 箭头所示 .
图版 n
铁矾苏木精染色 。 图g a , 图 11a 描绘器绘图 , 1 0又 2 0 : 图 g b , 1 1b , 12一 14 , 显微摄影 , 10又
100
-
图g a . 数节连续切片奏合而成的八核胚囊整体 . 大抱子形成过程 , 第一节减数分裂 , 珠孔端 `
细胞未消失 。 胚囊珠孔端第二核核仁代头 , 行将穿出 , 第五核核仁代头 , 染色质穿至胚囊腔 .
图舫 . 示胚囊第五核放大 。
图 10 . 二细胞卵器 , 助细胞较大于卵 。 卵核有丝分裂前期 , 细胞质液泡化 . 助细胞核染色质
提固成块 。
图1 1a . 数节连续切片奏合而成的胚囊整体。 胚囊含三细胞卵器位珠孔端 , 两远离极核位胚
龚中央 , 一单细胞卵器位胚龚合点端 。
b
. 胚夜的卵器放大 , 示一卵及一助细胞 , 卵核染色线穿至卵细胞质 。 箭头所示 .
图 12 . 两细胞卵器 . 细胞核有综分裂前期 . 染色线初步凝固 , 卵染色线穿入助细胞 , 助细膨
染色线穿至胚班腔 , 箭头所示 .
图13 . 一单数极核位合点端正位 。
图 14 . 一马蹄形精子趋向一单数极核 .
圈版 1
图15 、 16 . 甲基绿 , 酸性品红对染 ; 图 IT se 2 1铁矾苏木精染色 . 图场 , 18 , 1叨描绘器绘 图 ; ;
圈 16a , 16 a 1 0 x 2 0; 图15 b , 18 b , 19 , 1 0 x 幼0 ; 图 I T , 18 . 2 0 , 2 1, 显微摄影 . 10 x . 1 00 -
图 1as . 数节连续切片奏合而成的胚奋整体。 示三细胞卵器近珠孔端侧面; 两远离极核 , 一
枚近卵器 , 另一枚近反足细胞 ; 三反足细胞 , 细胞界线不清 , 近含点端侧面 ; 一塌虫形精子趋向
命近卵器的极核。
b
. 示精子放大。
1阮 . 数节连续切片奏合而成的胚度整体。 示三细胞卵器近珠孔端侧面 , 另一三细饱卵器近
1 0 7
合点端侧面 , 二远离极核位两卵器之间 . 卵器的两助细抱退化 ; 卵核代谢期 , 一蠕虫形精子进人
卵核 。
b
. 示胚 囊珠孔端的卵器放大 。
图 IT . 一堆精子 , 共 10 枚 , 园形的3枚 , 塌虫形的丁枚 , 趋向一单数的极核 .
图18 . 一植园形的精子进人二连接的极核 。
图 19 . 一园形的精子进入一极核 , 另一极核退化未画入 ; 精子与极核都处于早前期 , 各含 一
孩仁 , 染色质呈细网状 . 围以核模 .
图20 . 合子染色质凝固成块 , 一染色质块穿至胚囊腔 , 箭头所示 .
图21 , 合子核有丝分裂晚前期 , 染色体穿至合子细胞质 , 箭头所示 .
图版 W
图2 2番红快绿染色 , 图23 一29 铁矶苏木精染色 。 图2 一 24 , 描绘器绘图 , 图2 , 1 0 x 10 , 图
`皿 , 2 4 , 1 0又 2 0 ; 图 2 5一 2 9显微摄影 , 图2 5一2 7 , 2 9 , 10 x 1 0 0 ; 图 2 8 , 10 x 4 0 .
`图22 . 胚囊 , 一助细胞胚及一卵位珠孔端 , 无极核 。
图 23 . 胚囊珠孔端三细胞卵器 , 合点端不一定胚 , 二连 接极核近不定胚 。
t图 2 4 . 细胞型胚乳。
图 26 . 游离核型胚孚{ , 胚孚}核仁穿出 , 箭头所示 .
图 2 6 . 游离孩型胚乳核仁穿入胚细胞 , 箭头所示。
图27 . 胚细胞一核仁代头 , 核物质穿至胚囊腔 , 箭头所示 。
图28 . 胚细胞一核有丝分裂前期 , 穿向胚驯 , 箭头所示。
图 2了、 2 8 , 系同一胚 , 不同切片节 。
图 2 9 . 胚细胞核有练分裂中期 , 一染色体穿至胚 囊腔 , 箭头所示 。
E x p j a i n a t i o n o f P ! a t e
C a r n o y
一
N a w a s h in
` 5 f l u id f i x a t io n
, p a r a f f in m e t h o d
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6一 3拼 s e e t i o n .
P I良 t e l
I r o n
一
h e m a e t o x y l i n s t a 亏n i n g , f i g . 1一3 , 5 , 7一8 爪 ie r o p h o t o , 10 X 1 0 O: f ig . 4 , 6
e a m e e r a I u e i d a d r a w i n g
,
1 0 x 9 0
f至9 . 1 . M o io s is 1 o f m e g a p p o r o rn o *h e r e e l l , le p t o t e n e s t a g e , n u c e l e a r m e m b r a n 。
p a r t i a ly d i
s s o l v e d
,
e h r o m a t ie t h
r e a d , w i t h h
e t e r o 一 e h r o m a t i e g r a n u l e s s e a t t e r o u t , s h o w n
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·
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M e沁 5 15 1 o f m e g a s p o r e 一m o t h e r e e l l , l e p t o t e n e s t a g e , n u e l e o l u s m ig r a t e s
a h e a d t o g e t h e r w i th e h r o m a t ie s u b s t a n e e s o u t o f n u e l
e a r
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r a n e t o m e g a s p o r七 m o -
t h e r e e l l e a v i ty
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s h o w n b y a r r o w
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M e io s i s 1 o f m e g a s p o r e
一
nZ o t il e r e e l l
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p a e h y t e n e s t a g e
. a e h r o m a t ie t h r e a d
m s g r a t e s o u t o f
n u e
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e a r m e m b r a n e t o m e g a s p o r e m o t h e r e e l l
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s h o w n b y a r r o ,
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功 a s s o f e h r o m a t i e s u b s t a n e e s o f n 住 e le l u s m i g ar t o s i n t o m e g a s p o r e m o th e r o e ll e a v i -
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, s h o w n b y
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.
M e i o s i s 1 o f 口 e g a s p o r e M o t h e r e e l l . z y g o t e n e s t a g e . 7 b iv a e n t s , 8 u n iv a
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e o t s
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M i g ar t io n s o f e h or m a t io s u b s t a n e e s o f n u e l e l u s
,
, e r y fr e q
u e u t l y
,
7 m a s s e s o f
e h r o m a t ic s u b
s t a u e e s m ig r a t e i n t o m e o a s p o r e o o t h e r e e l l
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.
B卜 n u e l e i 口 e g a s p o r e , t h e t w o n u e l e i a t s t a g e o f p r o p h a s e , m ig r a t io n s o f
e
hor m a t i e s u b t a n e e s o f n u e l e u s v e r y f r e q u e n t l y
, a s m a l l m
a s s o 〔 e il r o 口 a t ic s u b s t a n 吕s
妞 ig r a t e s i n t o m叩 a s P o托 e a v i t y . s h o w n b y a r r o , .
一 1 0 8 一
浦、
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B三n e ul e i me ga s p o r e , t h e t w o n u e le i a t s t a g e o f m e at p五a s e .
a
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N . 。! 。 “ 5 e o公*a i n i o g 7 e五r o口 o so m es , 3 fat g功 e n st
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,
m e f ar g m e n st m i口ar et t o em b r y o sa e e a vi t y . s h o , 。 b了 a rt o w .
f i g
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.
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e x a 一 n u c l e i e m b r y o s a e
,
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a
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r y o s a o a t s t a g e
乃 f p r o p恤 s e , e五r o m a t ie t五r e a d s w i t h h e t e r o 一e il r o也 a t i e g r a n u l e s m ig ar t e o u t o f n u e l e a r
四 e m b r a n e t o e m b r y o s a e , s h o , n b y a叮 o w .
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s e r i o u s s e e t i o n s o f
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恤 ie r o 一 P y la r e n d r e s u l t in g f r o m m e i o s i s 1 o f m e g a 一 s p o r e m o th e r e e l l n o t y e t d i s a P p e a -
r e d ; a t t h e m i
e or 一 p y l a r e n d o f e m b r 丫0 s a e , t h e n u e le o l u s o f th e s e e o 口 d n u e l e u s 口 ig r a -
士 in g a h e a d , t h e n 让 e l e o l u s o f t il e f if t h n u e l e u s m i g r a t e s a h e a d t o g a t h e : w it h e h r o m a t i e
s u
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s t a u e e s t o th e e m b
r y o s a e e a v i t y
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S il o w s t h e f i f t五 n u e le u s m a g n i f ie d .
f i g
.
1 0
.
T五r e e e e l l e d e g g a p p a r a t u s , s y n e r g id l a gr e r t h a n e g g , n u e le u s a t s t a g e o f
心 a r l y p r o p h a se , e gg e y t o p la s m v a e u o la t e d , s v n e r g i d e h r o m a t i e , u b s t a n e e s a g g l u t i n a t e d t o
月刀 S S S e S 。
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.
1 1
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s即 e r a l s e r so u : s e e t io n s o f a t o t a l e m b r y o s a e , s h o w i n g t h r e e e e .l le d e g g
a pp a r t u s a t m i e r o
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t w o s e p a r a t e d p o l
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a p p a r a t o s m a g n i f i
e d s h o w in g a n e gg a n d a s y 且 e r g id , e h r o m a t i e
士h r e a d s w it h h e t e r o 一 e hor m a t i e g r a n u l e : o f t h e e g g n u e le u s m i g r a t i n g t o e gg e y t o p la s m .
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.
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e i a t s t a g o o f P r o p h a s e
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r e d s e g g
越u t in a t i n g . e h r o m a t i e t h er a d s o f e g g m i g ar t in g t o s y ne r g i d , t h o se o f s y n e印 i d zn 定g r a t i n g
t o e m b r y o s a e e a v i t y
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a r n u e】e u s a t p o i n t o f e h a l a z a l e n d o f e m b r y o s a e .
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H o r s e s h o e 、 h a p e d s p e r m a t i d r u n n i n g t o w a r d t h e s i n g u la r p o za r n u e le u ,
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.
16
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r e e n , a e id f
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,
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1 7一 2 1 i r o n h e m a e t o x y l e n s t a i n in g : f ig ,
1 5一 16 . 1 9 , e a m e r a I u e i d a d r a w i n g . f ig . 1 5 a , 16 a , 1 0义 2 0 , f i g . 15 b , 1 6 b , 1 9 , 1 0又 9 0 ,
于19 . 17 , 18 , 2 0 , 2 1 , m i e r o p h o t o . , 10 义 1 0 0
f ig
.
15
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s e v e : a
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s e r io u s s e e t i o n s o f
a t o t a l
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名 P p a r a t u s . T h e 饰 0 s y n e r g i d s o f t五e e g g a P p a r a t u s n e a r m i e r o p y la r e o d d e g e n e r a t e d .
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衍
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《 植物学通报 》 创刊通知
《 植物学通报》 是中国植物学会创办的植物学综合性科技刊物 , 将于
今年 9 月出版 。 双月刊 , 定价 4 角 , 今年出版两期 , 由新华书店发行 。
主要刊登有关植物学各分支学科的研究成果 , 国内外植物学 研 究 动
态 、 进展 、 新技术 、 新方法专题讲座等。
第一期要 目 “对我国植物学科今后发展的几点看法 ” (汤佩松 ) , “ 裸子植物系统发育的几个问题 ” (王伏雄 ) , “ 高等植物的性别分化 ” (王伟 、
曹宗哭 ) , “ 我国种子生理的研究概况 ” (郑光华 ) , “ 香果树 , 西洋参等的
组织培养 ” , “ 红花种质资源的研究 ” , “ 国际命名法规的简介和 “ 植物受精
作用 ” 等的讲座 。 请速到各地新华书店订阅 。
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