全 文 ：第1 卷 第 3 期
1 9 03年 s 月
武 汉 植 物 学 研 究
J O U R N A L O F W U H A N B O T A N IC A L R E S E A R C H
V o l
.
l l
.
N o
.
,
A u g
.
1 99 3
葱属植物物种生物学研究’
l 1
. 葱属 6种材料的核型研究
张跃进 张小燕 许 介 眉
陕西杨陵 了 12 1 00 ) ( 四川大学生物系 , 成都 6 x。。6 4所物研究植卜ó.习西省院学科西国陕中
扭 共 分析了葱属 ( A “ 沁。 L . ) 5 个种 6 个居群的细胞学特 征 。 这 些 种 是 太 白 韭
( A
.
P r a **`1 c . H . w r i g卜t a p u d F o r b . e t H e ” 5 1 , ) , 该种包括两个居群 ( I 、 五 ) 。 居群
I : K ( Z
n
) ~ Z
x
= 一6二 g m + 1 , ( s A T ) + 4 s m + Z s t , 居群 l : K ( Z n ) = Zx 二 一6 二 1 0 m
+ s s m 十 1 5 , ( s A T ) ; 天蒜 ( A . 户 a e p a l a n t h o i d e s A i r y一 S h a w ) : K ( Z n ) 二 Z x 二 一6二 1 4`
卜 2 5 , + 3 B ; 多叶韭 ( A . p l。 : i j o l` a r u o R e n d l e ) : K ( Z n ) 二 Zx = 1 6二 z 4 m + Zs m + I B ;
合被韭 ( A . r u b ij l o r 。 二 R e n d l e ) : K ( Zn ) 二 Z x = 1 6 = 1 2 m+ Z m ( S A T ) + Z s m ; 峨 眉 韭
( 月 . 0 , e i e n s e 2 . Y . Z五u ) : K ( Z n ) = Z x 二 2 2二 Z m + 1 8 s m + Z T ( s A T ) 。 所 研 究的 6 批
材料均为二倍体 , 除合被韭的核型为 “ I A , 型 , 峨眉韭的核型为 “ 3 A ’ 型外 , 其 余 4
批材料的核型均为 ` Z A ’ 型 。 其中峨眉韭和多叶韭的染色体数 目为首次报道 , 天蒜和多
叶韭的细胞中首次发现 B染色体 , 并对其相互关系进行了探讨 。
关妞词 葱属 ; 5 种植物 6 个居群 ; 核型分析
护、
(
葱属 ( A “ 初。 L . ) 植物我国有 1 10 种左右 ( 包括种下等级 ) “ ’ : , 。 我们现已收集到
该属植物多种材料 , 并对一部分进行了细胞学观察 。 本文就其中 5种 6 个材料的核型予
以报道 , 为建立该属植物的自然分类系统提供一定的细胞学依据 。
1 材料和方法
以引种到我所的葱属植物为材料 , 截取生长旺盛的根尖 , 用 0 . 呢 5% 的秋水仙溶液
于 8一 1守℃条件下处理 2 4小时 , 卡诺液 ( 工 ) 固定 24 小时 , 然后移入 70 %的酒精中保存
备用 。 制片前用离析液解离 8 一 10 分钟 , 水洗后用改良卡宝品红染色压片 。 核型分析的
项 目和方法按李愁学 ` ’ 〕 1 9 8 `年提出的标准进行。 每批材料所观察的根尖数不低于 20 个 ,
中期分裂相高于 5 0。 本文研究所用材料及来源见表 1 。
2 结果和讨论
在所研究的 6 批材料中 , 除峨眉韭染色体数 2n = 2 外 , 其它材料的染色体数 均为
2n
二 16 。 在个别种中 , 首次发现了 B染色体 , 且数目是稳定的 。 所研究的各材料细胞学
特征见表 2 一 4和图版 I 中。
本文于 1 9 9 2年 1月 1。日收到 , 同年 6 月 26 日收到修改稿。
国家自然科学基金资助项目 ( 中国科学院植物研究所系统与进化植物学开放研究实验室课题 ) 。
1 9 4武 汉 植 物 学 研 究 第1 卷
裹 1 研究所用材料及来派
Ta b l e1 I n v e, t i g a t e d p l a n t s a n d t h e i r p r o v e n a n o e s
种 名
S P .
o i e s
1
. 太白韭
A 1 1云“ 州 P r a 艺亡i策 C . H .
W
r i g h t a P u d F
o r b
.
e t H e 几 8 1 . ( 1
.
1 1
.
)
2
, 夭蒜
A
.
P a e P a Zo n 之h o 奋d e s
A 崖r y 一 S h a w
续. 多叶韭
A
.
P Z“ r 诬f o Z a t 材二
R e n d l e
4
. 合被韭
A
.
t 祝 b滋f 尹 o r u 胡 R . n d l e
5
. 峨眉韭
A
.
0说 e i e 砚凡仑 Z _ Y _ Z h u
产 地
P r o 丫 e n 助 n e e s
采集人
C
o { 1 e o t o r
编号
仪 0 .
存放地
D 亡P o 吕 1 t e d
太臼 山 3 2 0 Om
宁跳县秦岭梁
2 6 0 0扭
9 1
一 0 2 8
张跃进
9 1
一 0 19
模式标本存放
西北植物研究
所标本馆
宁陕县菜子坪 张跃进 90 一 0 06
太白山 2 3 0 0 二 张跃进 9 0 一 0 0 8
V o u e h e
r s
P e e i m e n s o f
i n v e s 一 i g a t e d P l a n t , 。 r e
d e P o , i t e d 1 0 W U G
华山 s o o m 张跃进 90一 0 12
峨眉山 2 20 0 。 张跃进 9 1一 。。5
盆盖1
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dUr卜竹”d”“卜“仆甘..胜...山.
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圈
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1
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.山...络甘自肠L到引.引豁川rt冲油洲.加仙ù!|一A
A
, 慈月 6 种材料的该型橄式 圈
I d i o g
r a m , o f 5 s a m P l e s o f A l l i u 切 L 。
6 批材料各选取 5 个染色体分散较好 , 形态较清晰的中期分裂相用作核型分析 。
2
。
l 太 白韭 A 。 夕r a ` r云` C 。 H 。 W r i g h t a p u t F r o b . e t I l e m s l 。
该种第 1批材料的体细胞染色体数 2” = 1 6 , 其中第 1对染色体的一个短臂 上有次
隘痕 , 形成居间随体 。 最大染色体是最小染色体的 1 . 51 倍 。 臂比大于 2 的染色体占13 %
属 “ Z A ” 型 “ ’ 。 核型资料 见表 2 、 图 1 : A和图版 I : l 。
第 2 批材料的体细胞染色体数 Z n 二 16 , 其 第 7 对 染色体的一个短臂上具随体 。 核
型资料见表 2 、 图 1 : B 和图版 工 : 2 。
从上述两批材料的细胞学 资料分析来看 , 二者具有很大程度的相似性 , 如核型均为
,’2 A” 型 , 各具 5 对中部着丝粒染色体等 , 但在某些方面如染色体长度 、 随体 的 形 式
和位置等则显示出一定的差异 ( 见图版 工 : 1 、 2 ) , 随体的这种现象称为 N o R 的 多
态现象。 在植物界 , N O R 的杂合性和多态现象是常 见 的 。 多态现象在葱属和百合属等
第 3期 张跃进等 :葱属植物物种生物学研究 1. 葱属 6 种材料的核型研究 1 9 5
裹 2 太白韭染色体的相对长度 、 , 比和类型
T a b l e 2 T h e p a r a m e t e r s o f k a r y o t y p e o f A l l i“ 川 P r a t t亡诬 c . H . w r i g h t
_
一 I ! 亚
序号
N o
.
相对长度 (% )
R , 1 a t i , e l 。 二 ` t h (% )
( l
o n g a
r
m +
s
b o
r t
a r IU = t o t a l )
臂 比
A r位
r 脸! 1 0
臂 比
A r m
了妞t 10
类 型
C I 皿 s -
5 i f i o a
一
t i o n
msm
了931d.二5左ōnù4廿J8
.…,上,己1一2,1ù1二
相对长度 〔% )
R e l a t i , e l e n g t h (% )
〔l o n g a r m + s h o r t
a r m = t o t a l )
8 。 4 3+ 5
.
7 3 = 1 4
.
1 6
7
.
1 2十 6 . 4 9 = 1 3 . 6 1
7
.
9 9+ 5
.
5 9 = 1 3
.
58
8
.
6 7+ 4
.
3 1 = 1 2
.
9 8
6
.
7 6 + 5
.
18 = 1 1
, 9 4
7
.
7 2 + 4
,
1 7 = 1 1
。
8 9
7
.
6 4 + 4
.
0 4 = 1 1
.
6 8
5
.
8 1 + 4
.
3 4 = 1 0
.
1 5
12346578*m确msst.078142肠阳韶ù.占`1j二dl,几J工J.7 . 8 4+ 7 . 3 3 = 1 5 . 17
9
.
6 1十 5 . 3 0 = 14 . 9 1
7
.
2 3+ 6
.
6 8 = 1 3
.
9 1
7
.
2 3+ 4
。
9 2 = 1 2
.
15
6
.
54 十 5 。 4 1= 1 1 . 9 5
7
.
6 7+ 3
.
9 4 = 1 1
.
6 1
8
.
3 3十 1 . 9 0 = 1 0 . 2 3
5
.
5 3+ 4
.
5 4 = 1 0
.
0 7
21no74685t应,,
K (: 。 、 = 1 6 = 。 m + l m ( S A T ) + 通。 。 + 2。 t K ( , 。 、 = i e = i o m + i s m ( S A T ) + 5 5二
* 随休长度已计算在内 ( T卜 e . a t e l l i t e w a s i o e l u d e d i n t h 。 l e n g t h ) 。
许多植物中都曾有报道 , 而且发现它与地理分布有一定的相关性 , 而杂合性通常是由于
染色体大的结构重排引起的位移 , 一般认为是无性系变异的重要遗传基础之一 。 如在蒜
的不同品系中就发现了这种杂合现象 。
随体染色体的数目和形态一般具有种的特异性 , 它是区分不同种的一个重要特征 。 对
葱属植物而言 , 则更为重要 。 如在洋葱 、 葱和蒜的细胞学研究中 , 染色体数目、 大小和
形态很相似 , 而随体则显著不同 〔 ` ’ 。 对采自不同居群的太白韭来说 , 由于二者所处的环
境不同 , 使得核型间出现一定差异 , 虽然目前在外部形态上还没有什么大的变化 , 但却
为新物种的演化和形成奠定了一定的物质基础 。
2
.
2 天蒜 A . 尹a e尹a l a o t h o记 e 台 A i r y 一 S b a w
该种采 自陕西省宁陕县 , 分布广 , 生境差异大 , 生命力强 , 体细胞染色体数 2n = 16
+ 3 B
。 核型资料见表 3 、 图 l : C 和图版 I : 3 。
2
.
3 多叶韭 A . 尹l : , ` f o l` a t 。 。 R e n a l e
该种多生于海拔 19 0 0一 2 7 0 0米的路边石缝中 , 或岩石上的低洼处 , 生态条件较为严
峻 , 但生长旺盛 。 体细胞染色体数 2n 二 16 + lB , 为首次报道 。 核型资料见表 3 、 图 1 :
D和图版 工 : 4 。
B 染色体是 较常染色体为小 , 易从形态上相区别的附加染色体。 它们在结构和形态
上表现出很大的差异 , 但它们同样具有臂和着丝点 , 且着丝点定位也和常染色体一样 ,
具有端部着丝点 、 中间着丝点以及其它中间类型 , 在有些种类中还发现具随体的 B染色
体 〔` 〕。 进一步的研究还证明 , 通过长期演化和选择而形成的 B染色体在细肠直传上 , 生
物化学和生态学等许多方面有一定的积极的生物学效应 〔’ 一 ” 。
在葱属植物中有关 B 染色体研究已有许多报 道 〔` ” ’ 一 ” 〕。 其中具有代表性的是北葱
( A l l宕。 m s e几o e o o , r a s “ 娜 L . ) , 前人对北葱的研究发现 , 分布于河 岸 边的载 B居群
种子萌发速度和萌发率要比分布于非河岸地区的非载 B居群高得多 , 当有大量 B 染色体
存在时 , 该种的植株高度 、 叶片数 、 叶直径 、 芽数量 、 种子存活力 、 花粉和卵的能育率
等指标均明显地大幅度下降 , 甚至一些幼苗在萌发后发生早期死亡 〔 , ” ” 。 结合前人对葱
沪、
瓦
1 9 6 武 汉 植 物 学 研 究 策 1 1卷
表 3 夭稼和多叶韭染色体的相对长度 、 , 比和类型
T a b l e 3 T h
e
p
a r a
m
e t e r s o f k a r y
o t y P e s o f A l l`
“
m p a
e
P a l a ” th o f d e s
A i r y一 s五 a w a n d A Il I’ u , P l o r玄f o l i a fu m R e n d i e
天 蒜 A . P a e P a Za ” 七人。诬d e s 多叶韭 A . P I“ ; i f o了i o t“ 嫩
序号
N o
.
相对长度 ( % )
R e l a t i v e l e n g t h (% )
( 1 0 0 9 a
r m+
, h o r t
a r m = t o t
a l
臂 比
A
r m
r a t i o
类 型
C 1 a s ·
5 i f i o a 一
t i o n
序号
N o
.
相对长度 ( % )
R e l a t i , e l e n g t h (% )
( l
o n g a r m + , h
o r t
a r m = t o t a l )
臂 比
二:二
类 型
C 1 a s _
s 三f i e a -
t ! o n
8
.
0 7十 8 . 0 1 = 16 0 8 1 , 0 1
8
.
0 3 + 6
.
8 0 二 1 4 . 8 3 1 . 1 8
6
,
6 7十 6 . 56 = 1 3 . 3 2 1 . 0 3
7
.
68 + 4
.
7 0二 1 2 . 38 1 . 6 3
7
.
2 1+ 4
.
0 2 = 1 2
.
1 3 1
.
4 7
5
.
8 6 + 5
.
58 = 1 1
.
4 4 1
.
0 5
7
.
54 十 2 . 7 2二 10 . 2 6 2 . 7 7
5
.
0 5十 4 . 5 2 = 9 . 5 7 1 . 1 2
K 一z 。 ) = 16 = i 4 m + 2 , 功 + 3 b
8
.
2 6十 7 . 6 0二 15 . 8 6
7
.
10 + 6
.
1 7二 13 . 27
7
.
2 3十 6 . 0 2二 13 . 2 5
7
.
62十 5 . 14二 1 2 . 7 6
8
.
4 3十 3 . 2 6 = 11 。 6 9
右 . 9 6+ 4 . 5 0二 1 1 . 4 6
叮 . 0 0 + 5 。 2 3二 1 1 . 2 3
5
.
5 7十 4 . 8 9二 10 . 4 8
1
。
0 9
1
。
1 5
1
。
2 0
1
。
4 8
2
。
5 9
1
。
5 5
1
。
15
1
.
1 4
4236578
12456
K ( : . ) ~ 16二 1 4 m + Z s m + l b
属含 B染色体植物的研究 , 我们对天蒜和多叶韭植物进行了实验观察 , 发现夭蒜能正常
生长发育 , 而多叶韭中则存在花后不育的现象。 因此我们认为 , 在天蒜植物中 3个 B染
色体的存在 , 无疑对该植物的生存 、 发展起着积极的促进作用 , 而对多叶韭 、 在某种意
义上来说 , B 染色体的存在有利于个体和居群在极端条件下的存活 , 同时对植株的有性
生殖有一定影响 。
从上述两种材料的细胞学资料我们还可 以看出 , 天蒜含 3个 B染色体 , 均为近端部
着丝粒 , 而多叶韭仅含 1个为近中部着丝粒的 B染色体 。 这也说明了生物体内的 B 一传递
行为具有类群间的不连续性和遗传上的保守性 。 正是如此 , B 染色休的数目和形态特征
在物种的细胞学鉴定和系统分类方面具有十分重要的价值 。
2
.
4 合被韭 A . t “ b `f l o , “ 仍 R e n d l e
该种采 自陕西华山 , 体细胞染色体数 2n = 16 , 核 型资料见 表 4 、 图 1 : F 和图版
I : 6
。
该种具有 7 对中部着丝粒染色体和 1对近中部着丝粒染色体 , 在第 8对染色体上出
现次隘痕 , 核型分析表明较为原始 。
2
.
5 峨眉 韭 A . o m e 云e 称 s e Z . Y . Z h u
该材料具多条粗壮的肉质根 , 叶宽大 , 开白花 , 花后不育 。 体细胞染色 体 数 Z n 二
2
, 属 “ 3 A ” 型 , 核型资料见表 4 、 图 1 : E和图版 工 : 5 。
该种体细胞染色体 Z n = 2 2为首次报道 , 其中x = n 在该属中为首次提出 。 前人在对
该属植物的细胞学研究中认为 ,该属植物的染色体基数 ( x ) 为 7 、 8 、 9 〔“ , , 前苏联学
者几 . M . B a x m o H a 1 9 6 4年曾提出 x 二 1 0的种类 t` ’ 〕 , 直至今 天 , 除 埃 及 学 者 E I一 S a d e k
( 1 9 8 6 ) 有类似发现外 , 未见其它有关报道 。 在该属中基数 x 二 1 种类的发现 , 为进一
步深入研究该属植物的系统进化 , 提供了重要的理论依据 。 在对峨眉韭个体发育过程的
观察发现 , 有性生殖退化 , 靠萦苗和珠芽进行无性繁殖 。 前苏联学者 A . n . IJ o r 。 。 , H 在对
亚美尼亚地区及伊朗分布的部分葱属植物进行细胞学研究后认为 , 无性生殖的增强与物
种进化成一定的正相关 `川 。 我们通过对该种植物的细胞学研究和个体发育观察 , 初步认
第 a 期 张跃进等 :葱属植物物种生物学研究 1 .葱属 6种材料的核型研究
裹 ` 合故韭和峨 .韭染色体的相对长度 、 , 比和类里
1 9 7
T a b l
e 4 T五 e p a r a m e t e r s o f k a r y o t y p e s o f A l li。 协 *“ 6云f l o r。 ” 、
R
e n
d l
e a n
d lA l诬u m o爪 e份作 s e Z h u
合被韭 A , t “ 卜i f艺o r “ 水 峨嵋韭 A 。 o 水 ` 诬`.雌 s e
序号
筑 . 。
相对长度 ( % )
R e l ` t i , . l e u g t 五 (% )
( 1
0 一 g ` r 。 + 一卜。 : t
. r . = t o t . l )
比 臂
A r m
型 类
C I扭 s -
。 i f i c a一
相对长度 ( % )
R e l a t i , e l e n g t 五 (% )
( l
o n g a
r 二 + e五o r t
r 泣 t 五0 t i o n
1
。
6 1 m
1
一
19 m
a r m = t o t a l )
臂 比
A r .
r . t i o
型 类
C 1 . 一
. i f i公 ` 一
t 1 0 -
恤扭.Tsm物10 . 4 9十 6 。 5 2二 1 7 . 0 1
7
.
4 3十 6 . 2 7 = 1 3 . 7 0
3 8
.
1 1十 4 . 8 5二 1 2 . 匀6 1 . 移7
6
.
8 2 + 5
.
3 7留 1 2 . 19 1 。 2 7
5 侣 . 8 6十 4 . 8 5 = 1 1 . 7 1 1。 4 1
6 7
。
3 4十 4 . 2 8留 1 1 . 6 2 1。 7 1
7 6
.
2 7十 5 . 含5二 1 1 . 5 2 1。 1 9
名 5 . 右毛十 3 . 6 7二 9 . 3 1 1 。 5 4
K ` : 。 ) 二 1 6 0 1 2二 + Z m ( S A T ) + 含s m
m
皿 . ::
8 。 6 3十 3 , 3 0二 1 1。 9 3 之。 62
7 。 19 + 2
。 9 7 = l p
。
1 6 2
。 4 2
7
。
12 + 2
。 2 8 = 9
。
94
.
2
。 分
6 。 4么十 3 。 3 8 = 9 。 8 0 1。 9 0
s 。 5 1+ O
。 7 0= 9
。 2 1 渔2 。 1 6
6 。 4 6十君。 6 1二 9。 0 7 2。 4 8
5 。 8 9 + 君. 8 7 = 8 一 7 6 2 。 0 5
6 。 07 + 2
。 3 6 = 8
。 4 3 念。 5 7
5 。 7 1十 2 。 5 3二 8 。 2 4 2 。 26
5 。 2 5十 2 。 3 2 = 7 。 57 2 。 2 6
3 。 7弓十 3 。 14 = 6 。 8 0 1。 19
K ( :
。 ) 二 2含二 2二 + 15 5二 + 含T ( S A T )
* 随体已计算在内 ( T五 e s . t o l i t e , . 5 i n c l u d e d 1 . t h e l e n g t h ) .
之
为该种是该属中较进化的类群 。
3 结论
3
.
1 通过以上细胞学特征分析 , 结合形态特征 , 我们认为 , 峨眉 韭是该属中较进化 的
类群。
3
.
2 对峨眉韭的细胞学研究结果表明 , 葱属植物中存在着基数 ` = n 的类群 , 目前它在
该属中处于较进化的位置 , 对进一步研究该属植物的系统进化起 着 重 要作用 , 支持了
iE d 19 6 4年提出的在葱属植物的演化中 , 染色体基数是从 7一 8 一 9 等低基数向高基数
进化的假设 〔` , ’ 。
3
.
3 在葱属植物中 B染色体出现的机率较大 , 对一些种类来说 , 如天蒜 , 一定数量的 B
染色体对该类群的生存和发展起促进的积极的生物学效应 , 而对 另一些种类如多叶韭来
说 , 则影响其能育率 。 总体来说 , 在葱属植物中 , B 染色体的出现具有其重要的适应意义 。
3
.
4 通过对太白韭不同居群植珠的核型分析 , 我们可以看出 , 同种不 同居群植物间 ,
形态上虽无什么大的差别 , 而核型间却可能出现较大差异 , 这种细胞— 地理宗的分化可能为形态及其它方面的分化提供一定的遗传基础 。
今 考 文 献
中国植物志编辑委员会 . 中国植物志 . 北京 : 科学出版社 , 1 9 8 .0 14 : 1了。一2了2
徐养鹏 . 中国滩羊区葱属二新种 . 西北植物学报 , 1 9 8了, 了( 4 ) : 2 58
李憋学 . 关于植物孩型分析的标准化问题 . 武汉植物学研充 , 1 9 3 5 , 3 ( 4 ) : 2泪一3 0 2
S t e b b i二 G L 。 c h r o m o . o m a l E v o l u t i o n i n H i 名h e r p l a n t 二 L o n d o n : E d w a r d 人 r n o l d ,
李憋学 . 染色体的次组底 、 核仁组成区和随体 . 生物科学通报 , 19 8 5 ( 了) : 1 2一 16
W i e a I L
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夏泉 . B染色体及其属性 。 生物科学动态 , 19 8 了( 4入 9 一14
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