全 文 ：B L L UE TO N I FBO A TN{ CL R AE SE R A CH
第 12卷 , 第 4 少l」
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4
一9 9 2年 一0月
o e t
. , 19 9 2
篙属与邻近属的谱系分支分析
蒋 林 . 林有润
C L A公! s ` T IC A NA LY S IS O F A RT E M !S !A L !N N .
W !T H !T S AL L IE S
J i a n g L i n L i n g
`
Y e o u
一 r u e n l
〔摘 要 〕 本文首次报道 “ 篙属与邻近属的谱 系分支分析 ” , 结果如下 : 在
高自然群 中 , 篙属和绢篙属及线叶菊属和栉叶篙属各为一对妞妹群 , 后 一对妞
妹群还与毛 篙自然群有较近的亲缘关系 ; 紊篙属和百花 高属在进化过程中 , 作
为 两 个独立 的属 ,很早就与 篙自然群其它属分化 出 。 在 篙属各组中 ,脉毛 篙组和
白艺篙组为 一对妞妹群 , 并与艾组构成妞妹关系; 龙 篙亚属三个组 (龙 篙组 、
肚 篙组 和球 篙组 ) 的亲缘关系很接近 , 且与灰 篙组有较近的亲缘关系。
研究的结果支持林有润 的 篙属与 高自然群的演化假说和 紊篙作为一个独立
的属的观点以及将 中国 篙属分为 篙亚属和龙 篙亚属以 及七个组的观点 。 根据谱
系分支分析 的结果以及形 态上的特征 , 建议在 篙属下建立一新亚属 ,灰 篙亚属 。
关键词 高属 ; 篙自然群 ; 毛篙自然群 ; 谱 系分支分析
篙属 A : le o is 动 L i n n 。 自林奈 1 7 5 3年建立到现在共记载有 3 80 余 种 , 是菊科最大约
属之一 。 它隶属春黄菊族 T : i b . 姓 : t肠丽 d : a 。 的菊亚族 S ub t r i b . C h : 脚。 : t人。而: a 。 下
篙自然群 G r e S A 。,一e , 7: i ; i a : (林有`润 1 9 8 2 ) 。 该 自然群 还包括紊篙 属 E l a c ?l a n t h e , ,: u ,, 2
L i n g e t Y
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。 百花篙属 S t i l p , Zo l e p矛5 K r a s c h . 、 亚菊属 A j a n 艺a P o l j a k . 、 画笔
菊 属 A j二 : 10户5 15 S h i l, 、 女篙属 H ip p o ly 公i a P o l j a k二 喀什菊属 K a s c入g a 汀 a P o l j a k . 、
线叶菊属 F i l i f o l i o m l交i t a m . 、 栉叶篙属 N e o pa l l a s i a P o l j a k . 、 石胡 要 属 C e ,: t i p o d a
蒋林 , 林有润 : J 一 州 . 中国 科学院华南植物研究所 ( S o u ht C l i n a In s t i t u t e o f B o t a n y . A e a d e m i a S i n i e a ;
G
u a n g z h o u 5 1 o e s o )
.
本文原为硕士毕业论文的一个子题 目 。 第一 i乍者为论文主要执笔者 . 第二作者为学术导师 ( 几` , 。 r i g i n al l y污 a
s u b i t e m o f M D一士h e s i s . T h e f i r s t a o th o r i : t h e o a i n 、 : r i t e r a n d t h e 。 e e o 二 d 15 t il’e T u t o r o f th e
M D一 i t e m )
.
张奠湘 同志协助电子计算机工作 , 谨此 淤忱 。
一 3 9 9 一
Lo r u
.以及绢篙 属 So i h i Pd in u: Po lja k。 据报道这群植物可能起 源于 亚 洲 北部 ,
而现代分布中心在欧亚及非美两大陆的温带 、 寒温带地区 , 其分布区密集中心则在亚洲
温带及亚热带地区 , 分布区向南扩散到非洲 、 中美洲及亚洲南部 、 东南部 , 极少数种分
布到大洋洲 ` 全世界约有 38 。 余种 。
篙 自然群特别是篙属种类多 、 分布广 、 分化复杂 , 过去许多学者大多着眼于经典分
类的研究 , 对篙属 、 亚属组 、 以及邻近属的系统位置长期有争论 。 作者通过谱 系 分 支 分
析 , 试 图对篙属演化系统以及篙自然群内各属间的亲缘关系等做一初步的探讨 。
一 、 材料和方法
本研究是以形态为基础而进行的 。 通过对标本的研究 , 结合资料描述 , 得到分类群
的性状分布矩阵 。 数量性状的二元化是以比较明显的间断划界 。 性状的极性化主要以外
类群比较法 ( E l d r e d g e & C r a e r a f t 1 9 5 .0 ; W a t r o u s & W h e e l e r 1 9 8 1 )进行 。
通过 W a g n e r 算法 (W a g n e r ` 5 a l g o r i t h m K u l g e & F a r r i s , 1 9 6 9 ) 求得各分
类单元之间的距离 , 并据此按一定的原则将各单元逐次顺序连接成一分支图 。 所有数据
在 p s / 2个人机上处理 , 所用程序为 J a m e s F a r r i s 的 h e n n i g 5 6 v e r s i o n 1 . 5 。
二 、 单系类群及外类群的确定
分支系统学的内类群应该是一个单系类群 ( m o n o p h川 e t ic g r o u p ) , 也就是同一个
祖先的全部后代 。 性状的极性分析有待于外类群 ( 。 ut g r o u )P 的确定 。
林有润 ( 19 8 2) 在系统研究篙属的演化系统及篙属与邻近属的亲缘关系后 , 认为篙属
及邻近属起源于近似 “ 母菊植物型 ” 的原始植物 , 并进化为篙 自然群的原始种 。 进化的
主枝上的原始种类是篙属漪萝篙组 , 由漪萝篙组进化的无托毛类的艾篙组及其它组和近
邻属 ; 其进化分枝上的紊篙属也是原始的属 , 和另一原始的单种属— 百 花篙属 。 毛篙自然群 G r e s p i c , o t无a n ` (包括 A s a e m该a H a r v e y , B , a c h ,二 e , 15 D C . , G万m n o P。 : , : 苦a
B e nt h
. 及 p叼 r o su ae D C . ) 起源于篙自然群的祖先种 (图 F i g . 3) 。
因此 , 篙自然群本身不是一个单系类群 , 而是个并系类群 ( p a r a p h烈 e t i c gr o u )P ,
不能单独进行谱系分支分析 。 而篙自然群和毛篙自然一起则可构成一单系类群 。 母菊自
然群为外类群 ( o u t g r o u p ) (即最近缘的类群 ) 。
三 、 性状 的极性分析
根据外类群比较原始 , 对该单系类群的 30 个形态性状进行极性分析 , 得出的结果为
(性状状态 “ 0 ” 代表祖征 , “ 1 ” 代表衍征 , “ 2 ” 代表二级衍征 , “ 8 ” 表示三级
衍征 ) :
, 1
. 习性 : 一 、 二年生草本 ( 0 ) , 一 、 二年生草本和多年生草本 , 半灌木 ( 1) ` 多 年生草本
或灌木 , 半灌木 ( 2 )
’ 2 . 叶 : 羽状分裂 , 小裂片狭线形 , 细而柔 ( 0 ) ` 小裂片狭线形 , 质硬 , 或 小 裂 片 栉 齿 型
( 1 ) , 宽裂片型或不分裂 ( 2)
“ 3 . 植株 : 无腺毛 ( 0 》 ` 有腺毛 (1)
一 4 0 0一
书 4 . 头状花序 、 大 ( 0 ) 今较大 ( 1) 今小 ( )2
.
5
. 头状花序 : 半球形 、 近球形 ( 0 ) 令卵球形 、 球形 1( ) * 椭圆形 、 卵圆形 ( )2
餐 6
. 头状花序 : 有毛 ( 0 ) 令无毛 (1)
书 7 . 头状花序 : 总苞片内外层等长 ( O ) 令部分内层较外层长 1( ) 令全部内层较外层长 ( )2
8
. 头状花序 : 总苞片 2一 4层 ( o ) ~ 4一 6层 1( )
t` 9
. 头状花序 : 总苞片革质 ( o ) , 草质 , 边缘膜质 ( 1) ~ 膜质或近膜质 ( 2)
诗
10
. 头状花序 : 花序基部无小苞片 ( O ) ~ 有小苞片 ( 1)
n
. 头状花序 : 花向心开放 ( 0) ~ 离心开放 ( 1)
, 12
. 头状花序 : 单生 (0 ) ~ 排成圆锥总状 , 穗状花序 ( 1) ~ 排成伞房状的圆锥花序 ` ( 2)
1 3
. 头状花序 : 单生叶腋 ( 0) ~ 非单生叶腋 ( 1)
` 一4 . 头状花序 : 花 5 0一10 0 朵 (。 ) ~ 3 0一 5 0 {朵 ( i ) ~ 5一 3 0 朵 ( 2 )
1 5
. 头状花序 : 异型两性花 (0 ) ~ 同型两性花 ( 1)
, 王6 . 雌花 : 花冠檐部 3一 理裂 ( o ) ~ 2一 3 裂 ( 1 ) ~ 2 裂 ( 2 ) ~ 全缘 ( 2 )
17
. 雌花 : 花冠瓶状或喇叭状 (下部膨大 ) ( 0) ~ 管状或花冠退化 (1 )
1 8
. 雌花 : 花冠上部无浓密的毛 ( 0) 、 有浓密的毛 ( 1)
19
. 两性花 : 花冠 5 裂 ( 0) ~ 4 裂 ( 1)
书 2 0 . 两性花 : 中央花孕育 ( 0) ~ 部分孕育 ( 1) ~ 不孕育 ( 2)
书 21 . 雄蕊 : 花药顶端附属物钝三角形 (0 ) ~ 三角形 (1 ) ~ 披针形或线形 (2 )
书 2
. 雄蕊 : 两性花为聚药雄蕊 ( 0) ~ 离生的雄蕊 (1 )
书 2 3 . 雌蕊 : 开花时花柱仲长 ( 0) ~ 不伸长 (1 )
, 24
. 雌蕊 : 花柱与花冠等长 ( 0) 一 , 花柱长及花冠中部 (1 )
书
25
. 雌蕊 : 花柱先端 2叉 ( 0) ~ 部分 2裂 , 不叉开 (1 ) , 全部 2裂 , 不叉开 ( 2)
“
26
. 雌蕊 : 花柱先端非棒状 、 漏斗状 ( 0) 、 棒状 、 漏斗状 (1 )
,
27
. 两性花的雌蕊 : 中央两性花子房不退化 ( 0) ~ 退化子房小 ( 1) ~ 退化的子房不存 在 或 不 明
显 ( 2 )
2 8
. 受粉方式 : 开花受粉 (的 、 闭花受粉 ( 1)
2 9
. 果实 : 瘦果圆 、 饱满 ( 0) 、 略扁 ( 1)
30
. 果实 : 果壁具纵纹 (0 ) ~ 果壁为不明显细纵纹 ( 1)
其 中18 个带 , 也是篙属 .为分析性状 。
由上述结果 , 得 出该单系类群的性状数据矩阵 (表 1) 和篙属的性状数据矩阵 ( 表 2 ) 。
四 、 运算结果
1
. 根据表 1 , 第一次运算使得所有性状同等加权 , 用 m h el in g 斧 命令分析 , 得 到
2 个篙自然群和毛篙自然群最 简约的分支图 。 其中有些性状一致性 系 数 ( C o n s i s t e n 。 y
诬dn e x) 和保留系数 ( r e t 。 nt i o n i n d e x) 很低 。 第二次运算时最, 根据性状的保留系数对它
们进行加权 , 用 c o de > m h e n in g ” 命令分析 , 得出 4 个最简约的分支图 。 最后用 N e l s e n
命令对这 4 个分支图一致化 ( n e 1S e n 。 。 n s e n s u s ) 得到一致化的篙自然群和 毛 篙 自 然
群分支 图 (见图 1) 。
2
. 根据表 2 , 用 二 h e n in : 签 命令进行运算分析 飞, 得到唯一的篙属组水平的分支图
( 详见图 2) 。
一 4 0 1 一
表 1篱自然群和毛篙自然群性状数据矩阵
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一
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表 2
T a b
。
2
篙属性状数据矩阵
T h e m a t r i x o f e h a r a e t e r o f A 丁 z` , n i s i a L
T A X O N C H A R A C T E R M A T R I X
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1 1 1
1 1 2
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五 、 结论和讨论
1
. 分支图表明 : (1 ) 在篙自然群中 , 篙属和绢篙属是一对姐妹群 ( s is t e r g r o u )P 两
者有很近的亲缘关系 ; 线叶菊属和栉叶篙属也是亲缘关系很近的一对姐妹群 ; 紊篙属和
百花篙属在进化过程中 , 作为两个独立的属 , 很早就与篙自然群其它属分化 出 , 可能是
篙自然群进化主支上的侧枝 。 这与林有润 ( 1 9 8 2 ) 的观点基本一致 。 线叶菊属和栉叶篙
属还与毛篙自然群有较近的亲缘关系 。 ( 2) 在篙属各组中 , 漪萝篙组 S e 。 七. A厉 i , t h t’u m
D C
. 和艾篙组 S e。 t A乙阳 t an u m B e s s . 有较近的亲缘关系 ; 腺毛篙组 S e c t . V l’s o i id -
乡: `乙。 5 Y . R . L i n g和 白苞篙组 S e e t . A lb i乙, a c ` e a Y . R , L i n g为一对姐妹群 , 并与艾组
S e 。 t . A : , e m i s i a 构成姐妹关系 。牡篙组 S e 。 t . L a t i l o乙: ` 5 Y . R 。 -J沙 i n g 和球篙组 S e e t .
乙、 . .
一 4 0 2一
A N C E S 丁O R
E L A C HA N TE HM UM
S I TL P N O IE P IS
C E N TIP E D A
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P IC R O TA N I HN 生
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K E C 户A L L A S AI
图 [ 禽自然群和毛筒自然群分 支图
F19
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图2 篙属 ( 组水平 ) 分支 图
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一 4 0 3 一
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图 3春黄 菊族 T r ib . A皿 th em ida e e亲缘关系图
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o g eo et i e eh
a rto f` en ea ro f Gr es Art e沉 i夕 ia eb y Y .R .L in g (19 2 5)
El一 l Ea eho a rh em u爪 L in g et Y .R .L in孟 紊篙属 ; S卜一 S * iP lo o l eP i: Ka rs eh .百花篙 属 ; A一 Art e
。 i“ aL in n .篙 属 ; Aj一 Aja招 iaP o l ja k .亚菊属 : H i一 H ip po l夕 t iaP o l ja k .女篙属 ; Ao一 Ajao fo Ps is
Sh ih画笔菊属 , K a一 K a s e乃夕a r i a P o lj a k . 喀什菊属 , F i一F I l i f o 了`u m K i t a m , 线叶菊属 ; N e一N e o 夕a l l a s i a
P o l j
a
k
. 栉叶篙 属 ; C e一C e o t `P e d a L o u r . 石胡姜 属 ; S e一 S e r `P h ` d i u m P o l la k . 绢篙属 ; C r一C r o s s o s t e -
P 人` 。 优 L o u r . 薪艾属 : B r 一B r a e h 少m e r ` 5 D C . 南非毛篙 属 ; G y一 G 夕 m n o P e n t z `a B e n t h . 南非对叶篙属 ;
P e一 P 口少 s o u s e a D C . 南非鳞叶篙属 ; A s一A s a e m i a H a r y . 南 非鳞 叶篙属 ; M 一 f一M a t r i e a r ia 一f o r m 原始的母
菊型植物·
只 r t e m : s f a L i n n . 篙属分亚 属组名称 : A l 篙亚属 S u b g e n . 1 . A r t e m s f s a : A l一 漪萝篙组 S e e t . A b s i -。 t h ` u 用 D C . : A l一 2 . 艾背组 S e e t . A b r o ta n “ 沉 B e s s . : A l一 5 . 艾组 S e e t , A r t e m i s ` a ; A l 一4 . 灰篙组 S e e t .
月 r t a n a e o t u tn P o lj a k . : A l 一 5 . 腺毛篙组 S e e f . V i : e ` d i P u b e s Y . R . L i n g ; A l一 6 . 白苞篙组 S e e t . A l b i b r a -
e t e a Y
.
R
.
L i n g ; A l l 龙篙亚属 S u b g e n . 11 . D r a c 。 。 e u l u s P e t e r坦 . : A l l 一 7 . 龙篙组 S e e t . D r a e u a e u l u s
B
o s s
.
A l l 一 5 . 牡禽组 S e e t . L a t i l o b u s Y ` R . L i n g : A l l一 9 . 球 篙组 S e e t . T u r a n i p h y t u 口 Y . R . L in 省.
T u ,农 n i夕人夕t u m ( P o l j a k . ) Y . R . L i n g 是一对姐妹群 , 并与龙篙组 S e e t . D ; a c u n c u l -
二 B e s s . 构成姐妹关系 。 以上与林有润 ( 1 9 8 2) 分类系统比较一致 。 灰篙组 S e c t . A , t a -
二 ce t u m ( R z az ad . ) P ol j a k . 与龙篙亚属的三个组 (龙篙组 、 牡篙组和球篙组 ) 有较近
的亲缘关系 , 而和其它组的亲缘关系较远 。
2
. 本研究结果 , 不同意踢 、 . H e 彭 · ` ( 1 9 2 8节关于篙属包括邻近属若干分支 平行 发
展的观点 , 不同意 T . G . T ut in 等 ( 1 9 7 6) 简单地将篙属划 分 为艾组 se ct . A : et ,: isl’ a
( i n c l
.
S e 。 t . A b s i n t h i u m ( M i l l e r ) D C
. a n d S e 。 t . S e : ip h i d i u m B e s s . ) 和龙篙组
、 加月
一 4 0 4一
S e c t
。
D r a c n uc ul usBe s s
. 的观点 , 不同意苏联 学 者 P . P . P o l ja k o v ( 1 9 62 ) 建 立
球篙属 T御 an i p甸 t u m P ol 」a k . , 而支持林有润 1 9 8 2归并在龙篙亚属中为球篙组 ; 同时 也
支持他提出的篙属与篙自然群的演化假说 ( 1 9 8 2) 和紊篙作为一个独立的属的观点 ( 1 9 7 8 ,
1 9 8 7 )
。
3
. 在世界篙属中灰篙组的位置值得讨论 。 它曾作为一个独立的属或篙亚 属下一 个独
立的组 , 它是篙属中唯一具有头状花序排成伞房状圆锥花序的组 。 林有润 ( 1 9 8 2) 曾指
出这可能该祖先是篙属原始种与菊篙 属 ( aT : 。 食 t : m L i n n . ) 原始种杂交产生的后代留
传至今 。 成为花序排列上近似于两自然群的过渡性特征 。 从形态特征如两性花孕育接近
篙亚属 , 而从谱系分支得出的结论却接近于龙篙亚属 , 然而其头状花序中央 两性花孕育
不可能归在龙篙亚属中 , · 因而建议在篙属下建立一个新亚属 , 灰篙亚属 。 乒。 b ge n . 山 -
, 。 , z a c e , 。 m ( R z a z a d ) Y . R . L i n g
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J i a n g e o m b ` n o v .
’ — A , · t a : a c e z o m
R z a z a d
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妇门必 参 考 文 献
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〔20 〕 H e n n ig , W . , 1 9 6。 : P五内 g e o e t i e S y , 亡e二 a t i e s . U n i , . 111交。 0 15 尸r e s s , U r b a n a ,〔2 1〕 H e了w o o d , V . H . , J . B . H a r b o r此 & B . L . T u r n e r , 1 9 7 7 : T五e B i o l o g y a n d C h e m i : t r y o f t il e
C o xn P o s i t a e
, 1一 2 . A e a d em i e P r e s s , N e w Y o r k .
〔2幻 — , 10 5 4 : T il e uC r r e n t S e e n e i n P la n t T a x o n o m y , S了s t e m a t ie s A s s o e ia 亡jo n S p e e ia l M o l少m e 2 5 : 3一 2 1 . A e a d e m i e P r e s s , L o n d o n a n d o r la n d o .〔2 3〕 H u m p il r i e s , C . J . & V . A . F u n k 20 5 4 : C l a d i s t i e nz e th o d o l o g y i n V . H . H e 了w o o d , D . 人I . M -
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〔24 〕— , & L . R . P a r e n t i 1 9 54 : C la d i s t ie b i o g e o g r a p h y . C l a r e n d o n P r e s s , O x fo r d .〔2 5〕 K it a爪 u r a , 5 . x o 3 7一 1 0 5 7 : C o m p o s it a e J a p o n ie a e . T h e M e m o i r s o f t h e C o l l e g e o f S e i e n e e , K y o t oIm P e r i a l U n iv .〔Z e〕 P l a t n i e k . N . 1 . & G . N e l s o n 1 9 75 : A m e t h o d o f a n a ly s i s f o r h i s t o r i e a l b io g e o g r a p h y . S y s t -
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27 : 一 1 6 .〔2 7〕 ’r u t in , T . G . l g 7 e : A r t e m i s ia . i n T . G . T u t i n e t a l . F l o r a E u r o P a e a 4 ; 一7 5一 1 5 6 . C a m b r i d g e
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〔25 〕 W a t r o u s , L . E . , & Q . D . W h e e l e r 1 0 5 1 : T h e o u t g r o u P e 。卫 p a r i s o n m e t h o d o f e 与a r a e t e r a 皿 a -
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〔30 〕 K p a 比 e a 盆n E a 盒 、 o o H . M . 圣9 4 6 : H o a “ n H o a 、 几 n p o只 r p幻 u 八 , B o T . P e p 6 . B H H A H C C C p , 9 .
〔3 2〕 n o 几 H 、 o B , fl . fl . ! 95 5 ; 口 a a a o , 、 x p o二 a e e 政 . c 二 o 肛妞 。巧 。 e : 妞 曰 又 ( ] . A ia 且 i a P P o l . N . , Z N e o p a 一
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