全 文 :BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH
第 16 卷 第 2 期 1996 年 4 月
Vol.16 No.2 Apr., 1996
根系温度对番茄的影响(Ⅱ)———根系温度
对蕃茄光合作用和水分代谢的影响
冯玉龙 刘恩举 崔臻祥
INFLUENCEOF TEMPERATURE OF ROOT SYSTEM ON
TOMATO(Ⅱ)———INFLUENCE OF ROOT TEMPERATURE
ON PHOTOSYNTHESIS AND WATER
METABOLISM OF TOMATO
Feng Yu-long Liu En-ju Cui Zhen-xiang
〔摘 要〕 30℃根温时蕃茄光合速率最大 ,根温降低或升高时 ,光合速率均降
低。不同根温影响光合作用的机制不同 , 15℃根温影响了叶绿素含量及 a/b 比;
40℃根温影响叶片水导 、叶内 CO2 分压并引起光合产物在叶片中的积累;20-
30℃根温时叶肉阻力等因素可能是光合作用的限制因子。30℃根温时蕃茄蒸腾速
率最大 ,水分利用率最小 ,根温降低或升高 ,蒸腾速率均下降 ,水分利用率升高。低
根温时 ,气孔部分关闭;高根温时 ,气孔关闭的同时根部阻力增大 。
关键词 蕃茄;根系温度;光合作用;水分代谢
根系温度是一重要的生态因子 ,它对植物的生长发育有重要的影响 ,然而 ,对其研究较
少[ 1] 。根温对蕃茄生长有显著的影响[ 2] 。光合作用积累的有机物 、固定的太阳能是植物生
长的基础 ,植物生长速率与光合产物的供应有关 。光合作用强弱是生态因子综合作用于植
物的结果 ,它本身则是生态因子的综合体现。水分关系是影响植物生长及光合作用的重要
因素之一 。为此 ,我们在人工控制条件下研究了不同根温对蕃茄叶光片光合作用 、水分关系
的影响 ,探讨了其生理机制。
1 、材料与方法
1.1 植物材料及其培养 ,见前文[ 2] 。
1.2 根温处理 ,见前文[ 2] 。
1.3 实验方法 ,用 Arnon 法测叶绿素含量及 a/b 比。用 LI —3000型叶面积仪测定叶
面积 。用植物水势测定仪(3005型压力室 , USA)测定叶片水势。用 Binos-Porometer(德
本文作者单位:哈尔滨 ,东北林业大学(Northeast Forest ry University , Harbin 150040)。 1995年 4月收到本文。
国)测定叶片光合速率 、蒸腾速率 、水导 、水分利率 、叶内 CO2 分压和水蒸气压亏缺 。以上测
定均重复 5—10次 ,取其平均值。
2 、实验结果
2.1 根温对蕃茄净光合速率的影响
30℃根温时 ,蕃茄幼苗叶片净光合速率最高 ,为 4.055μmol CO2m-2s-1 ,根温降低 ,光合
速率随之下降。根温为 30—20℃时 ,光合速率下降缓慢 ,只减小 4%,根温为 20—15℃时 ,
光合速率迅速下降 ,减小了 19.2%。根温大于 30℃时 ,光合速率急剧下降 ,40℃根温时仅为
30℃根温时的 62.9%(图 1)。
图 1 根温对光合 、蒸腾和水分利用率的影响
Fig.1 Influence of roo t temperature on photosynthesis transpiration and water utilization ratio
2.2 根温对蕃茄蒸腾速率的影响
30℃根温时 ,蒸腾速率最大 ,为 1372.8m molH2Om-2s-1 ,根温降低或升高 ,蒸腾速度均
急剧下降 , 40℃根温时最低 ,为 30℃根温时的 39.7%。从图 1 可以看出 ,与光合作用相比 ,
蒸腾作用受根温的影响更大。
2.3 根温对蕃茄水分利用率的影响
根温为 30℃时 ,水分利用率最低 ,为 2.95×10-3μmolCO2mmol-1H2O 。根温升高 ,水分
利用率亦升高 , 40℃根温时为 4.67×10-3(图 1)。根温降低 ,水分利用率升高 ,20℃根温时
最高 。
2.4 根温对蕃茄叶片水导的影响
30℃根温时 ,叶片的水导最高 ,为 129.4m molH2Om-2 s-1 。根温升高 ,叶片水导下降 ,
2152 期 冯玉龙等:根系温度对番茄的影响(Ⅱ)———根系温度对蕃茄光合作用和水分代谢的影响
40℃根温时 , 叶片水导最低 , 根温降低时 , 叶片水导也下降 , 15℃根温时为 53.6m
molH2Om
-2s-1 。
2.5 根温对蕃茄叶内 CO2分压的影响
叶内 CO2 分压随根温变化不大 。根温为 25℃时 ,叶片内 CO2 分压最高 ,为 25.311Pa ,
根温降低或升高 ,叶内 CO2分压均降低 ,40℃根温时最低 ,为 20.167Pa 。
图 2 根温对叶片水导和叶内 CO2 分压的影响
Fig.2.I nfluence of root temperature on leaf conduction and internal CO2 concentration of leaf
2.6 根温对蕃茄叶片水势的影响
根温为 30℃时 ,叶片水势最低 ,为-0.74MPa , 40℃根温时为-0.68MPa , 15 , 20 ,25℃
根温时 ,叶片水势不变 ,均为-0.54MPa 。
2.7 根温对蕃茄叶绿素含量及 a/b比的影响
根温对叶绿素含量及叶绿素 a/b 比的影响较大 ,结果见表 1 。25℃根温时叶绿素含量
最高 ,为 1.4797mg g-1 FW , 根温降低或升高时 , 叶绿素含量均减少 , 40℃根温时为
1.0173mg g -1FW , 15℃根温时最低 ,为 0.8858mg g-1FW 。15℃根温时 ,叶绿素 a/b比最
大 ,为 1.8047 ,40℃根温时 , a/b比最低 ,为 1.3004 。
表 1 根温对蕃茄叶绿素含量及 a/b比的影响
Table 1 Effect of root temperature on chlorophyll content and a/b ratio of tomato Leaf
根温(℃)
叶绿素含量
(mg g -1FW)
叶绿素 a/ b 比
15
0.8858
1.8047
20
1.1072
1.5129
25
1.4797
1.6501
30
1.2797
1.5491
40
1.2935
1.3004
3.结果分析
3.1 根温影响蕃茄蒸腾作用的生理机制
216 植 物 研 究 16 卷
根温为 30℃时 ,叶片水势最低 ,蒸腾最强 ,低水势可能是高蒸腾速率的结果 。根温为
15—25℃时 ,叶片水势最高 ,说明此时植物水分状态良好 。低根温时 ,根系吸水减少[ 3] ,植
物通过气孔调节 ,减少蒸腾失水 ,使吸水与失水相等 ,保持水分平衡。低根温时叶片水导降
低 ,说明气孔已部分关闭 。低根温时气孔的关闭可能是由于细胞分裂素不足或 K+亏缺直
接引起的 。低根温时气孔的关闭相当于 Ludlow 提出的气孔前反馈式反应[ 7] 。
根温为 40℃时 ,蒸腾速率最低。气孔部分关闭(水导最低),叶片水分丢失减少 ,但水势
并没有增大很多 ,为-0.68MPa ,只稍高于 30℃根温时的-0.74MPa 。这说明 40℃根温时 ,
根部阻力增加 ,吸水减少 ,因此 ,叶片水势并不很高 。根温为 40℃时 ,根系生长几乎停止 ,地
上部受影响较小 ,根/冠比降低 ,根部代谢受到抑制 ,活力降低 ,木栓化等使根系整体阻力增
加[ 2] 。40℃根温时 ,蕃茄根系干物质含量最高 ,水分含量最低 ,根对水的透性减小 ,即原生
质阻力增大。高根温时的气孔关闭 ,可能是由于根系阻力的增加 ,吸水减小 ,导致水分供应
不良 ,叶片水分亏缺 ,水势下降 ,从而引起了气孔的反馈式关闭反应[ 6] 。
3.2 根温影响蕃茄光合作用的生理机制
根温由 20℃降为 15℃时 , 光合速率降低 19.2%(30℃根温时为 100%),水导下降
7.3%,但叶片内部 CO2分压并没有减低 ,20℃根温时为 22.53Pa ,15℃根温时为 23.394Pa ,
说明此时气孔阻力的增加并不是光合减弱的原因 。根温由 20℃降为 15℃时 ,叶绿素含量减
少17.1%(30℃根温时为 100%),这可能是光合减弱的原因 ,叶绿素 a/b比在15℃根温时最
高 ,这也可是此时光合减弱的原因 。Brown证明叶绿素 a/b比与叶绿素 a 的状态有关 ,不同
状态下的叶绿素 a具有不同的光化学活性 , a的状态与电子传递系统密切相关[ 5] 。
根温由20℃升为25℃时 ,叶片水导增加34.6%,内部 CO2分压增加4.7%(30℃根温时
为 100%),但光全并没有变化。根温继续升高到 30℃时 ,叶片水导又升高了 16.6%,叶片
内部 CO2分压升高了 7%,但光合速率只提高 4%。可见 ,此时气孔仍不是光合的限制因
子 ,从表 1可以看出 ,根温为 20—30℃时叶绿素含量及 a/b比变化不大 ,也不是影响光合作
用的因子。叶片内部 CO2 分压升高 ,而无光合的加强 ,说明在此根温时 ,叶肉阻力大 ,可能
是物理阻力 ,也可能是羧化阻力变大 ,也可能是与光合有关酶活性降低[ 1] 。因此 ,叶片固定
同化 CO2 的能力低于CO2从大气向叶肉细胞间隙扩散的能力 ,使CO2在细胞间隙积累 。
根温由 30℃升到 40℃时 ,光合速率下降了 37.1%,水导下降了 30.9%,内部 CO2 分压
减少了 20.4%,显然 , 40℃根温时 ,气孔在控制光合作用上起了重要作用 。Gur 等也发现高
根温时叶片水导降低 ,光合减弱[ 6] 。我们在苋菜 、甜椒上也得到了同样的结果 。
与30℃根温时相比 ,40℃根温时叶面积增长速率减小了 56%,根系生长几乎停止[ 2] 。
此时净光合速率只降低 37.1%,这必然导致光合产物在叶片中积累 ,从而反馈抑制进一步
光合作用[ 1] 。Guinn 和 Mauney(1980)发现 ,下午蕃茄叶片中淀粉积累到一个高水平后 ,淀
粉含量与光合速率之间呈高度负相关[ 5] 。蕃茄去掉果实后 ,叶片中蔗糖含量增加 ,光合作
用严重受抑制。但人们还不清楚光合产物的积累影响进一步光合作用的确切机制。
4.小 结
4.1 根温对蕃茄光合作用的影响很大 , 30℃根温时蕃茄光合速率最大 ,为 4.055μmol
CO2m
-2
s
-1 ,40℃根温时最低 ,为 30℃根温时的 62.8%。
4.2 不同根温影响光合作用的生理机制不同:15℃根温通过减少叶绿素含量及提高
2172 期 冯玉龙等:根系温度对番茄的影响(Ⅱ)———根系温度对蕃茄光合作用和水分代谢的影响
a/b比;40℃根温通过降低叶片水导和叶内 CO2 分压及引起光合产物在叶片中的积累;20—
30℃根温通过高叶肉阻力等因素影响光合作用。
4.3 30℃根温时蕃茄蒸腾速率最高 ,为 1372.8m molH2Om-2s-1 ,水分利用率最低 ,为
2.95μmol CO2m mol-1H2O。根温降低或升高 ,蒸腾速率降低 ,水分利用率升高 。
4.4 气孔对不同根温的反应方式不同:低根温时 ,蕃茄气孔做出前反馈式反应 ,部分关
闭 ,水分丢失减少 ,保持水分平衡;高根温时 ,蕃茄气孔做出反馈式气孔关闭反应 ,根系阻力
增加 ,吸水减少 ,叶片水分亏缺 ,气孔关闭。
4.5 30℃根温对蕃茄幼苗生长最为有利 ,此时叶面积最大 ,每株每小时增加 0.70cm2
(见文献 2),光合作用最强 ,为 4.055μmol CO2m-2s-1 。
ABSTRACT
Photosynthetic rate at 30℃ root temperature w as the biggest.Photosynthetic rate de-
creased at low er o r higher root temperature , and reached i ts low est value at 40℃ root tempera-
ture.The mechanism of the inf luence of root temperature on pho tosynthesis w as different at
different root temperature.15℃ root temperature affected pho tosynthesis through reduction of
chlorophyll content and increment of it s a/b ratio;40℃root temperature affected photosynthe-
sis through decrease of leaf conductance or internal CO2 concentration of leaf , and the accumu-
lation of photosynthate in leaf;at 20-30℃ root temperature , mesophyll resistance or other
factor maybe w as dominant factor of lomi ting photosynthesis.T ranspirat ion rate w as the high-
est at 30℃ roo t temperature , but the w ater utilization ratio is the low est.Transpiration rate
decreased when root temperature increased or decreased , but w ater utilization rat io increased.
S tomata closed partially at lower roo t temperature;at higer root temperature , stomata closed
and resistance of root increased.
Key words Tomato;Root temperature;Photosynthesis;Water metabolsim
参 考 文 献
[ 1] 冯玉龙等 , 1995:根系温度对植物的影响(Ⅰ)———根温对植物生长及光合作用的影响 , 东北林业大学学报 , 23(3),
63—69。
[ 2] 冯玉龙等 , 1996:根系温度对蕃茄的影响(Ⅰ)———根温对蕃茄生长的影响 ,植物研究 , 16(1):133—139
[ 3] 冯玉龙等 , 1995:根系温度对植物的影响(Ⅱ)———根温对植物代谢的影响 ,东北林业大学学报 , 23(4):94—99。
[ 4] Brow n J.S , et al.1964:Partial seperation of the form of chloropphyll a by sodium dodecyl sulfate , Biochem Biophys , 79
(2).209-211.
[ 5] Guinn G and Mauey J R , 1980:In Predict ing Photosynthesis for Ecosystem M odels , Vol , Ⅱ , eds, J D Hesketh and J W
Jones , pp 1-16 , Boca Raton , CRC Press.
[ 6] Gur A , et al., 1972:Physiological responses of apple t rees to superoptimal root temperature , Physiologia Plantarum , 27.
130-138.
[ 7] Ludlow M , 1980:In adaptation of Plants Water and High Tem peratu re S tress , eds.N C Turner and P J Kramer , John
W illey and Sons , New York , C hichester Brisbane Toronto , P123.
218 植 物 研 究 16 卷