全 文 ：植物保护学报 允燥怎则灶葬造 燥枣 孕造葬灶贼 孕则燥贼藻糟贼蚤燥灶袁 圆园员缘袁 源圆渊圆冤院 员愿愿 原 员怨猿 阅韵陨院 员园援 员猿愿园圆 辕 躁援 糟灶噪蚤援 扎憎遭澡曾遭援 圆园员缘援 园圆援 园园苑
基金项目院 国家公益性行业 渊农业冤科研专项 渊圆园员园园猿园圆怨冤袁西南大学学科团队研究项目 渊圆猿远圆园员源载运园愿冤袁西南大学博士基金
渊杂宰哉员员员园源源冤
鄢通讯作者渊粤怎贼澡燥则泽 枣燥则 糟燥则则藻泽责燥灶凿藻灶糟藻冤袁 耘鄄皂葬蚤造院 糟澡早曾蚤葬燥岳 泽憎怎援 藻凿怎援 糟灶袁 糟澡藻灶早怎燥噪葬灶早岳 泽憎怎援 藻凿怎援 糟灶曰 收稿日期院 圆园员源 原 园苑 原 园圆
芸薹根肿菌次生游动孢子侵染致病分析
杨晓琴摇 马冠华摇 周丹妮摇 陈国康鄢摇 肖崇刚鄢
渊西南大学植物保护学院袁 重庆 源园园苑员缘冤
摘要院 为明确芸薹根肿菌 孕造葬泽皂燥凿蚤燥责澡燥则葬 遭则葬泽泽蚤糟葬藻 宰燥则燥灶援 在其它寄主中是否广泛存在无性短循环
及次生游动孢子的侵染致病性袁以不结球白菜为寄主培养 猿 批幼苗渊郧员尧郧圆 和 郧猿冤袁用休眠孢子悬
浮液接种 郧员袁被侵染的 郧员 接种 郧圆袁被侵染的 郧圆 接种 郧猿袁采用离心管水培法研究其侵染致病性遥
结果显示袁无性短循环研究中袁郧员尧郧圆 和 郧猿 根毛均被侵染袁除 郧猿 并株接种侵染率为 猿猿郾 猿猿豫外袁其
它处理侵染率均在 缘园援 园园豫以上袁根毛里有明显的游动孢子囊曰次生游动孢子能侵染不结球白菜的
皮层组织袁致使不结球白菜发病形成明显的肿根曰郧员尧郧圆 和 郧猿 水培发病率为 圆园郾 园园豫 尧员缘郾 园园豫和
远郾 园园豫 袁砂培发病率为 圆圆郾 缘园豫 尧员愿郾 苑缘豫和 苑郾 缘园豫 曰郧猿 肿根病理切片中可观察到休眠孢子遥 表明
芸薹根肿菌侵染不结球白菜时袁其生活史中存在无性短循环袁次生游动孢子具有侵染致病作用遥
关键词院 芸薹根肿菌曰 不结球白菜曰 次生游动孢子曰 无性短循环
孕葬贼澡燥早藻灶蚤糟 蚤灶枣藻糟贼蚤燥灶 燥枣 贼澡藻 泽藻糟燥灶凿葬则赠 扎燥燥泽责燥则藻泽 燥枣 孕造葬泽皂燥凿蚤燥责澡燥则葬 遭则葬泽泽蚤糟葬藻 宰燥则燥灶援
再葬灶早 载蚤葬燥择蚤灶摇 酝葬 郧怎葬灶澡怎葬摇 在澡燥怎 阅葬灶灶蚤摇 悦澡藻灶 郧怎燥噪葬灶早鄢摇 载蚤葬燥 悦澡燥灶早早葬灶早鄢
渊悦燥造造藻早藻 燥枣 孕造葬灶贼 孕则燥贼藻糟贼蚤燥灶袁 杂燥怎贼澡憎藻泽贼 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠袁 悦澡燥灶早择蚤灶早 源园园苑员缘袁 悦澡蚤灶葬冤
粤遭泽贼则葬糟贼院 陨灶 贼澡蚤泽 泽贼怎凿赠袁 贼澡藻 葬泽藻曾怎葬造 造蚤枣藻 糟赠糟造藻 燥枣 孕造葬泽皂燥凿蚤燥责澡燥则葬 遭则葬泽泽蚤糟葬藻 宰燥则燥灶援 蚤灶 燥贼澡藻则 澡燥泽贼泽 葬灶凿 贼澡藻
责葬贼澡燥早藻灶蚤糟蚤贼赠 燥枣 泽藻糟燥灶凿葬则赠 扎燥燥泽责燥则藻 憎藻则藻 蚤灶增藻泽贼蚤早葬贼藻凿援 栽澡则藻藻 早则燥怎责泽 燥枣 泽藻藻凿造蚤灶早泽 渊郧员袁 郧圆 葬灶凿 郧猿冤 憎藻则藻
糟怎造贼蚤增葬贼藻凿 遭赠 怎泽蚤灶早 灶燥灶鄄澡藻葬凿蚤灶早 悦澡蚤灶藻泽藻 糟葬遭遭葬早藻 杂蚤赠怎藻皂葬灶 葬泽 贼澡藻 澡燥泽贼援 宰蚤贼澡 泽燥造怎贼蚤燥灶 糟怎造贼怎则藻 皂藻贼澡燥凿袁 郧员
憎葬泽 蚤灶燥糟怎造葬贼藻凿 憎蚤贼澡 则藻泽贼蚤灶早 泽责燥则藻 泽怎泽责藻灶泽蚤燥灶袁 葬灶凿 贼澡藻灶 贼澡藻 蚤灶枣藻糟贼藻凿 郧员 憎葬泽 怎泽藻凿 贼燥 蚤灶燥糟怎造葬贼藻 郧圆 葬灶凿 贼澡藻
蚤灶枣藻糟贼藻凿 郧圆 憎葬泽 怎泽藻凿 贼燥 蚤灶燥糟怎造葬贼藻 郧猿援 栽澡藻 则藻泽怎造贼泽 泽澡燥憎藻凿 贼澡葬贼 贼澡藻 则燥燥贼 澡葬蚤则泽 燥枣 郧员袁 郧圆 葬灶凿 郧猿 憎藻则藻
泽怎糟糟藻泽泽枣怎造造赠 蚤灶枣藻糟贼藻凿袁 蚤灶 憎澡蚤糟澡 扎燥燥泽责燥则葬灶早蚤葬 憎藻则藻 燥遭增蚤燥怎泽造赠 燥遭泽藻则增藻凿援 栽澡藻 蚤灶枣藻糟贼蚤燥灶 则葬贼藻泽 憎藻则藻 葬造造 葬遭燥增藻
缘园郾 园园豫袁 藻曾糟藻责贼 郧猿 渊猿猿郾 猿猿豫冤袁 憎澡蚤糟澡 憎葬泽 责造葬灶贼藻凿 贼燥早藻贼澡藻则 憎蚤贼澡 郧圆援 栽澡藻 糟燥则贼蚤糟葬造 贼蚤泽泽怎藻 燥枣 灶燥灶鄄澡藻葬凿蚤灶早
悦澡蚤灶藻泽藻 糟葬遭遭葬早藻 蚤灶 郧圆 葬灶凿 郧猿 憎藻则藻 蚤灶枣藻糟贼藻凿 憎蚤贼澡 贼澡藻 泽藻糟燥灶凿葬则赠 扎燥燥泽责燥则藻泽袁 憎澡蚤糟澡 糟燥怎造凿 糟葬怎泽藻 糟造怎遭则燥燥贼援
宰蚤贼澡 憎葬贼藻则 糟怎造贼怎则藻 皂藻贼澡燥凿袁 贼澡藻 蚤灶糟蚤凿藻灶糟藻 燥枣 郧员袁 郧圆 葬灶凿 郧猿 憎葬泽 圆园郾 园园豫袁 员缘郾 园园豫 葬灶凿 远郾 园园豫袁
则藻泽责藻糟贼蚤增藻造赠援 宰澡蚤造藻 憎蚤贼澡 泽葬灶凿 糟怎造贼怎则藻 皂藻贼澡燥凿袁 贼澡藻 蚤灶糟蚤凿藻灶糟藻 燥枣 郧员袁 郧圆 葬灶凿 郧猿 憎葬泽 圆圆郾 缘园豫袁 员愿郾 苑缘豫 葬灶凿
苑郾 缘园豫袁 则藻泽责藻糟贼蚤增藻造赠援 栽澡藻 则藻泽贼蚤灶早 泽责燥则藻泽 憎藻则藻 燥遭泽藻则增藻凿 蚤灶 贼澡藻 泽憎燥造造藻灶 则燥燥贼泽 燥枣 郧猿 遭葬泽藻凿 燥灶 责葬贼澡燥造燥早蚤糟葬造
泽藻糟贼蚤燥灶援 栽澡藻 则藻泽怎造贼泽 蚤灶凿蚤糟葬贼藻凿 贼澡葬贼 贼澡藻 葬泽藻曾怎葬造 造蚤枣藻 糟赠糟造藻 藻曾葬糟贼造赠 藻曾蚤泽贼藻凿 蚤灶 孕援 遭则葬泽泽蚤糟葬藻鄄蚤灶枣藻糟贼藻凿 灶燥灶鄄
澡藻葬凿蚤灶早 悦澡蚤灶藻泽藻 糟葬遭遭葬早藻袁 葬灶凿 贼澡藻 泽藻糟燥灶凿葬则赠 扎燥燥泽责燥则藻泽 责造葬赠藻凿 葬灶 蚤皂责燥则贼葬灶贼 则燥造藻 蚤灶 贼澡藻 责葬贼澡燥早藻灶蚤糟蚤贼赠援
运藻赠 憎燥则凿泽院 孕造葬泽皂燥凿蚤燥责澡燥则葬 遭则葬泽泽蚤糟葬藻曰 月则葬泽泽蚤糟葬 糟葬皂责藻泽贼则蚤泽 泽泽责援 糟澡蚤灶藻灶泽蚤泽曰 泽藻糟燥灶凿葬则赠 扎燥燥泽责燥则藻曰 葬泽藻曾怎葬造
造蚤枣藻 糟赠糟造藻
摇 摇 芸薹根肿菌 孕造葬泽皂燥凿蚤燥责澡燥则葬 遭则葬泽泽蚤糟葬藻 宰燥则燥灶援 是
一种土壤习居的专性寄生菌渊运葬早藻赠葬皂葬 驭 粤泽葬灶燥袁
圆园园怨冤袁可侵染十字花科植物引致根肿病袁该病早在
公元 源 世纪已有描述渊宰葬贼泽燥灶 驭 月葬噪藻则袁员怨远怨冤袁现已
成为世界性土传病害遥 田间作物一旦发生根肿病袁
因休眠孢子可在土壤中存活较长时间 渊 云则蚤遭藻则早袁
圆园园缘冤袁田块发病将逐年加重袁造成严重的经济损
失遥 近年来袁我国根肿病的发生面积逐年扩大渊悦澡葬蚤
藻贼 葬造援 袁圆园员源冤袁已成为十字花科作物生产的重要病害
渊王靖等袁圆园员员冤遥 研究根肿菌的生活史对其引致的
根肿病的发生发展规律研究和抗病品种的选育具有
重要意义袁目前国内的研究主要集中在根肿病的防
治方面渊刘庆丰等袁圆园员圆冤袁对根肿菌生活史相关的
研究报道很少遥
早期的研究主要致力于根肿菌休眠孢子阶段的
研究袁直到 悦燥燥噪 驭 杂糟澡憎葬则贼扎渊员怨猿园冤发现游动孢子囊阶
段袁人们开始进行根肿菌生活史的研究渊 陨灶早则葬皂 驭
栽燥皂皂藻遭怎责袁员怨苑圆曰运葬早藻赠葬皂葬 驭 粤泽葬灶燥袁圆园园怨冤袁但仍未对
其每个阶段进行详细描述袁中间存在的诸多问题也未
研究透彻遥 目前一般认可的是由 陨灶早则葬皂 驭 栽燥皂皂藻遭怎责
渊员怨苑圆冤提出的根肿菌 猿阶段生活史袁即以休眠孢子在
土壤中的存活阶段尧根毛侵染阶段和皮层侵染阶段遥
早期也有研究者对生活史中的某些过程提出异议
渊晕葬蚤噪蚤 藻贼 葬造援 袁员怨愿源葬冤袁认为初生游动孢子侵染根毛形
成初生游动孢子囊释放的次生游动孢子可以释放到
根毛外再次侵染寄主根毛遥 月怎糟扎葬糟噪蚤 驭 悦造葬赠渊员怨愿源冤
观察到根肿菌休眠孢子萌发的初生游动孢子侵染白
菜后袁在其根毛内形成的初生游动孢子囊萌发的次生
游动孢子能释放到根毛外袁猜测次生游动孢子能像初
生游动孢子一样可再次侵染寄主根毛袁首次提出根肿
菌生活史中无性短循环的存在遥 但基于根肿菌的专
性寄生袁未能对其进行全面而广泛的验证曰加之十字
花科作物种类多袁根肿菌的侵染和生活史循环在各寄
主中是否具有共性也需深入研究遥
为此袁本研究采用水培方法渊蕴怎燥 藻贼 葬造援 袁圆园员源冤
探讨了根肿菌在侵染不结球白菜过程中是否有无性
短循环存在袁即侵入根毛内的初生游动孢子形成游
动孢子囊排出的次生游动孢子能否释放到根毛外继
续侵染根毛袁为证明无性短循环的存在提供直接证
据曰并在无性短循环研究的基础上进一步探究次生
游动孢子是否具有致病性袁即引致寄主形成肿根袁为
根肿病防治和抗病品种选育提供理论依据遥
员 材料与方法
员郾 员 材料
供试菌源院圆园员猿 年 愿 月采自重庆市武隆仙女山
的甘蓝根肿病肿根袁 原 圆园 益保存备用遥 寄主为不结
球白菜袁商品名四月慢袁重庆高新区明天种子商行遥
试剂院氯胺 栽渊糟澡造燥则葬皂蚤灶藻 贼则蚤澡赠凿则葬贼藻冤散剂袁成都
市科龙化工试剂厂曰硫酸粘杆菌素渊 糟燥造蚤泽贼蚤灶 泽怎造枣葬贼藻冤
散剂袁华北制药股份有限公司曰盐酸万古霉素渊 增葬灶鄄
糟燥皂赠糟蚤灶 澡赠凿则燥糟澡造燥则蚤凿藻冤散剂袁上海源叶生物科技有限
公司曰头孢塞肟钠渊 糟藻枣燥贼葬曾蚤皂藻 泽燥凿蚤怎皂冤散剂袁悦康药
业集团有限公司曰荧光桃红渊葬扎燥责澡造燥曾蚤灶藻冤散剂袁上海
迈坤化工有限公司曰甲苯胺蓝渊 贼燥造怎蚤凿蚤灶藻 遭造怎藻冤散剂袁
上海如吉生物科技发展有限公司遥
仪器院栽澡藻则皂燥 云蚤泽澡藻则高速大量冷冻离心机袁北京
博瑞祥腾科技有限公司曰匀砸圆员园源 辕 怨园 阅葬蚤造赠系列搅拌
器袁飞利浦家庭电器有限公司遥
员郾 圆 方法
员郾 圆郾 员 水培寄主幼苗
将不结球白菜种子在培养皿中催芽 猿 凿 后移栽
至 员园 皂蕴离心管中袁每管 员 株袁离心管用黑色胶带包
裹使其不透光袁管口用泡沫薄片固定幼苗袁以 员 辕 圆
匀燥葬早造葬灶凿营养液在 圆缘 益下培养袁远 凿 后用于接种遥
前后各培养 猿 批寄主袁分别以 郧员尧郧圆 和 郧猿 表示遥
员郾 圆郾 圆 休眠孢子悬浮液制备
按照肖崇刚等渊圆园园圆冤方法略作改进遥 将保存
于 原圆园 益的甘蓝根肿病肿根解冻后袁切碎称 猿园 早放
入搅拌机袁加 员缘园 皂蕴 无菌水渊蕴怎燥 藻贼 葬造援 袁圆园员源冤袁间
歇式搅拌 苑 皂蚤灶袁所得匀浆按以下步骤收集休眠孢
子院依次用 圆 层和 愿 层纱布过滤袁滤液 缘园园 则 辕 皂蚤灶 离
心 员缘 皂蚤灶袁收集上清液曰圆 缘园园 则 辕 皂蚤灶 离心 缘 皂蚤灶袁收
集沉淀并加无菌水悬浮袁重复操作 员 次遥 收集的休
眠孢子按照 粤泽葬灶燥 藻贼 葬造援 渊员怨怨怨冤方法袁用 圆豫氯胺 栽
消毒 圆园 皂蚤灶后再离心收集沉淀袁用无菌水悬浮离心
清洗 圆 次曰沉淀用无菌水悬浮袁加入硫酸粘杆菌素尧
盐酸万古霉素和头孢塞肟钠袁使其浓度分别为 员尧员
和 远 滋早 辕 皂蕴袁室温黑暗放置 圆源 澡 后离心收集沉淀袁
用无菌水悬浮离心清洗 猿 次渊圆 缘园园 则 辕 皂蚤灶袁缘 皂蚤灶冤袁
加入 员缘 皂蕴无菌水悬浮袁统计其中休眠孢子浓度遥
员郾 圆郾 猿 根肿菌侵染不结球白菜无性短循环研究
培养不结球白菜 郧员尧郧圆尧郧猿 各 猿园尧猿园 和 圆园 株袁
设 猿 次重复遥 郧员 用新配的 员 辕 圆 匀燥葬早造葬灶凿 营养液配
置 员园苑 个 辕 皂蕴孢子悬浮液接种袁责匀 缘郾 缘袁在 圆缘 益尧光
照 员远 澡条件下培养袁空白对照在相同条件下培养遥
郧员 接种 员园 凿后渊栽葬灶葬噪葬 藻贼 葬造援 袁圆园园远冤袁抽取 员园 株剪
下根部袁自来水冲洗干净袁镜检侵染情况袁并确保无
休眠孢子附着袁将已被侵染的根毛剪下接种 郧圆袁每
株至少接种 员园 根根毛袁共 员园 株曰将另外 圆园 株 郧员 根
部洗净镜检无休眠孢子附着后直接和 郧圆 并株接种
于同一离心管中遥 接种时更换新配的 责匀 缘郾 缘 员 辕 圆
匀燥葬早造葬灶凿营养液袁培养条件同 郧员遥
郧圆 接种 远 凿 后镜检袁用被侵染的 郧圆 接种 郧猿袁
怨愿员圆 期 杨晓琴等院 芸薹根肿菌次生游动孢子侵染致病分析
接种方法同 郧圆袁培养方法同 郧员袁郧猿 接种 远 凿 后镜
检遥 观察统计每一代根部侵染情况袁包括侵染株数尧
侵染根毛数尧病菌侵染部位及侵染后根毛内病菌形
态袁并计算寄主侵染率 越被侵染的株数 辕接种株数 伊
员园园豫 遥 拍照记录的根毛用 云粤粤 固定袁员愿 澡 后用荧
光桃红染色观察渊阅燥灶葬造凿 驭 孕燥则贼藻则袁圆园园源冤遥
员郾 圆郾 源 次生游动孢子能否形成肿根研究
培养不结球白菜 郧员尧郧圆和 郧猿各 员远园尧员缘园和 员源园
株遥 郧员接种培养方法同 员郾 圆郾 猿袁接种 员园 凿 后袁镜检
郧员袁用无性短循环中并株接种方法接种 郧圆袁培养条件
同 郧员曰郧圆接种 愿 凿 后袁冲洗干净根部袁用其并株接种
郧猿遥 将 郧员继续培养直至发病袁其中 愿园 株移栽至营
养钵砂培袁苑园株继续水培曰郧猿 接种 愿 凿后袁抽取 愿园 株
砂培袁另 缘园株水培曰郧圆同样 愿园株砂培袁远园株水培遥
郧员 接种 员园 凿 后袁郧圆 和 郧猿 接种 愿 凿 后袁各抽取
员园 株袁切下根部袁观察根毛侵染情况袁统计每批寄主
的侵染率尧平均每株被侵染的根毛数和平均每株含
有游动孢子囊的根毛数遥 水培寄主接种 圆缘 凿 后调
查发病情况袁砂培寄主接种 源园 凿 渊 栽葬灶葬噪葬 藻贼 葬造援 袁
圆园园远曰晕葬蚤噪蚤 藻贼 葬造援 袁员怨愿源遭冤后调查发病情况袁统计各
批寄主发病率 越发病株数 辕总植株数 伊 员园园豫 曰将发
病植株根部剪下袁从距主根茎基部 园 耀 员园 皂皂处取 缘
皂皂长的根段渊杂澡葬则皂葬 藻贼 葬造援 袁圆园员员冤袁石蜡切片厚度 远
滋皂袁用 员豫甲苯胺蓝染色袁观察侵染情况遥
员郾 猿 数据分析
采用 杂孕杂杂 员怨郾 园 统计分析软件进行数据分析袁
应用 阅怎灶糟葬灶氏新复极差法进行差异显著性检验遥
圆 结果与分析
圆郾 员 根肿菌侵染不结球白菜无性短循环过程
接种后镜检不结球白菜 郧员尧郧圆尧郧猿 的根毛和
表皮袁发现均被侵染渊图 员 耀 圆冤遥 被侵染 郧员 根毛
内根肿菌主要以游动孢子囊的形态存在渊图 猿鄄葬冤曰
接种根毛的 郧圆 侵染后的形态大多是游动孢子囊袁
有少量原生质袁而并株接种的 郧圆 中游动孢子囊较
少袁大多为原生质形态渊图 猿鄄遭冤曰接种根毛的 郧猿 侵
染后的形态大多是游动孢子囊袁有少量原生质袁而
并株接种中只有原生质袁无游动孢子囊出现遥 平
均被侵染的根毛数在各批寄主中依次降低 渊表
员冤曰郧圆 和 郧猿 中接种根毛的侵染率比并株接种的
高遥 表明根肿菌侵染不结球白菜生活史中存在无
性短循环过程遥
表 员 各批不结球白菜被芸薹根肿菌侵染后的侵染情况
栽葬遭造藻 员 栽澡藻 蚤灶枣藻糟贼蚤燥灶 则藻泽怎造贼泽 燥枣 藻葬糟澡 早则燥怎责 燥枣 灶燥灶鄄澡藻葬凿蚤灶早 悦澡蚤灶藻泽藻 糟葬遭遭葬早藻 蚤灶枣藻糟贼藻凿 憎蚤贼澡 孕造葬泽皂燥凿蚤燥责澡燥则葬 遭则葬泽泽蚤糟葬藻
寄主
匀燥泽贼
接种情况
陨灶燥糟怎造葬贼蚤燥灶
贼则藻葬贼皂藻灶贼
寄主侵染率
陨灶枣藻糟贼蚤燥灶 则葬贼藻
燥枣 贼澡藻 澡燥泽贼 渊豫 冤
平均侵染根毛数
粤增藻则葬早藻 灶怎皂遭藻则
燥枣 蚤灶枣藻糟贼藻凿 则燥燥贼泽
侵染部位
陨灶枣藻糟贼蚤燥灶 泽蚤贼藻
病菌侵染后的形态
孕葬贼澡燥早藻灶 皂燥则责澡燥造燥早赠
郧员 接种孢子悬浮液
陨灶燥糟怎造葬贼蚤燥灶 贼澡则燥怎早澡 泽责燥则藻
缘园郾 园园 依 缘郾 苑苑 葬 员员苑郾 园园 依 猿郾 圆员 葬 根毛尧表皮
砸燥燥贼 澡葬蚤则袁 藻责蚤凿藻则皂蚤泽
游动孢子囊
在燥燥泽责燥则葬灶早蚤葬
郧圆 接种根毛
陨灶燥糟怎造葬贼蚤燥灶 贼澡则燥怎早澡 则燥燥贼 澡葬蚤则
愿园郾 园园 依 园郾 园园 遭 源苑郾 园园 依 猿郾 源远 遭 根毛尧表皮
砸燥燥贼 澡葬蚤则袁 藻责蚤凿藻则皂蚤泽
大多游动孢子囊尧少量原生质
在燥燥泽责燥则葬灶早蚤葬袁 责则燥贼燥责造葬泽皂
并株接种
陨灶燥糟怎造葬贼蚤燥灶 贼澡则燥怎早澡
蚤灶枣藻糟贼藻凿 责造葬灶贼
远园郾 园园 依 园郾 园园 糟 猿怨郾 猿猿 依 圆郾 园猿 糟 根毛尧表皮
砸燥燥贼 澡葬蚤则袁 藻责蚤凿藻则皂蚤泽
少量游动孢子囊尧大多原生质
在燥燥泽责燥则葬灶早蚤葬袁 责则燥贼燥责造葬泽皂
郧猿 接种根毛
陨灶燥糟怎造葬贼蚤燥灶 贼澡则燥怎早澡 则燥燥贼 澡葬蚤则
苑猿郾 猿猿 依 猿郾 猿猿 遭 愿郾 园园 依 园郾 缘愿 凿 根毛尧表皮
砸燥燥贼 澡葬蚤则袁 藻责蚤凿藻则皂蚤泽
大多游动孢子囊尧少量原生质
在燥燥泽责燥则葬灶早蚤葬袁 责则燥贼燥责造葬泽皂
并株接种
陨灶燥糟怎造葬贼蚤燥灶 贼澡则燥怎早澡
蚤灶枣藻糟贼藻凿 责造葬灶贼
猿猿郾 猿猿 依 园郾 园园 凿 苑郾 猿猿 依 园郾 愿愿 凿 根毛尧表皮
砸燥燥贼 澡葬蚤则袁 藻责蚤凿藻则皂蚤泽
原生质
孕则燥贼燥责造葬泽皂
摇 摇 表中数据为平均数 依标准误遥 同列数据后不同字母表示经 阅怎灶糟葬灶氏新复极差法检验在 孕 约园郾 园缘水平差异显著遥 阅葬贼葬 葬则藻 皂藻葬灶 依
杂耘援 阅蚤枣枣藻则藻灶贼 造藻贼贼藻则泽 蚤灶 贼澡藻 泽葬皂藻 糟燥造怎皂灶 蚤灶凿蚤糟葬贼藻 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼 凿蚤枣枣藻则藻灶糟藻 葬贼 孕 约园郾 园缘 造藻增藻造 遭赠 阅怎灶糟葬灶爷泽 灶藻憎 皂怎造贼蚤责造藻 则葬灶早藻 贼藻泽贼援
圆郾 圆 次生游动孢子循环接种的侵染变化及肿根的形成
郧员尧郧圆 和 郧猿 的根毛均有侵染袁被侵染根毛内
均观察到有成熟的游动孢子囊袁寄主侵染率尧平均被
侵染的根毛数及平均含游动孢子囊的根毛数在各批
寄主中依次降低渊表 圆冤曰猿 批寄主经水培和砂培后
均有发病袁部分 郧猿 形成明显的肿根渊图 源鄄葬冤袁各批
寄主中水培发病率分别为 圆园郾 园园豫 尧 员缘郾 园园豫 和
远郾 园园豫 袁砂培发病率分别为 圆圆郾 缘园豫 尧 员愿郾 苑缘豫 和
苑郾 缘园豫 袁水培发病率比砂培发病率低遥
郧猿 的石蜡切片显示袁接种后水培 圆缘 凿 和砂培
源园 凿 的发病肿根袁与健康植株根比较袁根皮层细胞
明显膨大袁内部充满休眠孢子渊图 源鄄糟尧凿冤曰水培 圆缘 凿
园怨员 植摇 物摇 保摇 护摇 学摇 报 源圆 卷
摇 摇 摇
图 员 各批不结球白菜被芸薹根肿菌侵染的根毛渊悦运袁 郧员袁 郧圆院 伊 圆园园曰 郧猿院 伊 源园园冤
云蚤早援 员 栽澡藻 则燥燥贼 澡葬蚤则泽 燥枣 灶燥灶鄄澡藻葬凿蚤灶早 悦澡蚤灶藻泽藻 糟葬遭遭葬早藻 蚤灶枣藻糟贼藻凿 憎蚤贼澡 孕造葬泽皂燥凿蚤燥责澡燥则葬 遭则葬泽泽蚤糟葬藻
蚤灶 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 早则燥怎责泽 渊悦运袁 郧员袁 郧圆院 伊 圆园园曰 郧猿院 伊 源园园冤
摇
图 圆 各批不结球白菜被芸薹根肿菌侵染的表皮渊 伊 源园园冤
云蚤早援 圆 栽澡藻 藻责蚤凿藻则皂蚤泽 燥枣 灶燥灶鄄澡藻葬凿蚤灶早 悦澡蚤灶藻泽藻 糟葬遭遭葬早藻 蚤灶枣藻糟贼藻凿 憎蚤贼澡 孕造葬泽皂燥凿蚤燥责澡燥则葬 遭则葬泽泽蚤糟葬藻 蚤灶 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 早则燥怎责泽 渊 伊 源园园冤
摇
图 猿 被芸薹根肿菌侵染的根毛内的游动孢子囊渊葬冤及原生质渊遭冤渊 伊 员 园园园冤
云蚤早援 猿 栽澡藻 扎燥燥泽责燥则葬灶早蚤葬 渊葬冤 葬灶凿 责则燥贼燥责造葬泽皂 渊遭冤 蚤灶 则燥燥贼 澡葬蚤则泽 蚤灶枣藻糟贼藻凿 憎蚤贼澡 孕造葬泽皂燥凿蚤燥责澡燥则葬 遭则葬泽泽蚤糟葬藻 渊 伊 员 园园园冤
在院 游动孢子囊曰 晕陨院 未被侵染的根毛曰 孕院 原生质遥 在院 在燥燥泽责燥则葬灶早蚤葬曰 晕陨院 灶燥贼 蚤灶枣藻糟贼藻凿曰 孕院 责则燥贼燥责造葬泽皂援
摇
表 圆 各批不结球白菜被芸薹根肿菌侵染后的侵染情况
栽葬遭造藻 圆 栽澡藻 蚤灶枣藻糟贼蚤燥灶 则藻泽怎造贼泽 燥枣 藻葬糟澡 早则燥怎责 燥枣 灶燥灶鄄澡藻葬凿蚤灶早 悦澡蚤灶藻泽藻 糟葬遭遭葬早藻 蚤灶枣藻糟贼藻凿 憎蚤贼澡 孕造葬泽皂燥凿蚤燥责澡燥则葬 遭则葬泽泽蚤糟葬藻
寄主
匀燥泽贼
寄主侵染率 渊豫 冤
陨灶枣藻糟贼蚤燥灶 则葬贼藻 燥枣 贼澡藻 澡燥泽贼
平均被侵染的根毛数
粤增藻则葬早藻 灶怎皂遭藻则 燥枣 蚤灶枣藻糟贼藻凿 则燥燥贼 澡葬蚤则泽
平均含游动孢子囊的根毛数
粤增藻则葬早藻 灶怎皂遭藻则 燥枣 则燥燥贼 澡葬蚤则泽 憎蚤贼澡 扎燥燥泽责燥则葬灶早蚤葬
郧员 愿园郾 园 员圆苑 员员愿
郧圆 远圆郾 缘 源远 员缘
郧猿 源园郾 园 圆圆 猿
渊图 源鄄糟冤的发病株有休眠孢子的皮层细胞密度渊图
源鄄糟冤相对砂培 源园 凿 的小渊图 源鄄凿冤袁前者与被侵染皮
层细胞相邻的未被侵染细胞排列规则袁而后者未被
侵染的细胞被挤压变形袁排列紊乱遥 表明根肿菌次
员怨员圆 期 杨晓琴等院 芸薹根肿菌次生游动孢子侵染致病分析
图 源 郧猿 中发病的不结球白菜及肿根皮层细胞的石蜡切片渊 伊 圆园园冤
云蚤早援 源 杂憎燥造造藻灶 则燥燥贼 葬灶凿 责葬则葬枣枣蚤灶 糟则燥泽泽 泽藻糟贼蚤燥灶泽 燥枣 糟燥则贼蚤糟葬造 糟藻造造 燥枣 责葬贼澡燥早藻灶藻贼蚤糟 灶燥灶鄄澡藻葬凿蚤灶早 悦澡蚤灶藻泽藻 糟葬遭遭葬早藻 蚤灶 郧猿 渊 伊 圆园园冤
葬院 肿根袁左院接种后水培 圆缘 凿袁右院接种后砂培 源园 凿曰 遭院健康植株曰 糟院接种后水培 圆缘 凿的肿根曰 凿院接种后砂培 源园 凿的
肿根遥 葬院 杂憎燥造造藻灶 则燥燥贼袁 造藻枣贼院 泽燥造怎贼蚤燥灶 糟怎造贼怎则藻 葬贼 圆缘 阅粤陨 渊凿葬赠泽 葬枣贼藻则 蚤灶燥糟怎造葬贼蚤燥灶冤袁 则蚤早澡贼院 泽葬灶凿 糟怎造贼怎则藻 葬贼 源园 阅粤陨曰 遭院 糟燥则贼蚤糟葬造 糟藻造造泽 燥枣
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摇
生游动孢子单独侵染不结球白菜后能致使其发病形
成肿根袁具有侵染致病作用遥
猿 讨论
在探索根肿菌生活史无性短循环过程中袁晕葬蚤噪蚤
藻贼 葬造援 渊员怨愿源葬冤采用土培法袁将有根毛被侵染的白菜
与健康白菜一起种于无菌土中袁再用被侵染的白菜
和健康白菜并种袁通过后接种的白菜发病来判定次
生游动孢子可再次侵染白菜袁但该试验不能明确再
次侵染的次生游动孢子是来自根毛袁还是来自皮层
或表皮袁故无法证明是无性短循环过程曰云藻灶早 藻贼 葬造援
渊圆园员猿冤以油菜为寄主袁根据初生游动孢子和次生游
动孢子侵染根毛的时间动态推测判断次生游动孢子
能从根毛排出再次侵染寄主根毛袁但未提供直接证
据证明根毛内游动孢子囊排出次生游动孢子遥 本研
究采用操作方便且易观察的水培法袁将次生游动孢
子与初生游动孢子分开袁用根毛排出的次生游动孢
子接种健康寄主袁观察其根毛侵染情况遥 根据根肿
菌休眠孢子侵染根毛的时间动态 渊 蕴怎燥 藻贼 葬造援 袁
圆园员源冤袁本研究在根毛侵染率最高尧次生游动孢子排
出最多的时间将被侵染的 郧员 根部冲洗干净袁排除
休眠孢子的干扰曰为保证试验结果的科学性和准确
性袁用被侵染的 郧圆 根毛再次接种 郧猿袁则有力地证明
次生游动孢子可从根毛排出再次侵染根毛遥
本试验还发现袁郧圆 和 郧猿 中接种根毛的侵染率
比并株接种高袁其原因可能一方面由于根毛被剪下
后活力下降袁刺激活体营养寄生的根肿菌尽快形成
次生游动孢子完成再次侵染曰另一方面由于并株接
种袁郧圆 根毛中释放的次生游动孢子就近侵染健康根
毛的几率大于 郧猿袁造成后者侵染率低遥 并株接种后
的 郧圆 和 郧猿 均观察到有根毛被侵染袁再次说明次生
游动孢子能从活体寄主根毛中自然排出袁根肿菌生
活史中的无性短循环过程是客观存在的遥 在预试验
观察不结球白菜接种根毛后的侵染动态时发现在接
种后第 远 天被侵染的根毛最多袁因此选择 郧圆 和 郧猿
接种 远 凿后镜检袁同时还发现袁寄主被侵染的根毛主
要集中在 圆 耀 源 根侧根上袁可能某一侧根上的根毛一
旦被侵染袁容易吸引其它游动孢子侵染同一侧根上
的其它根毛袁说明根毛受侵染后袁可能刺激寄主根部
分泌吸引游动孢子的化学物质遥 匀蚤灶糟澡 驭 悦造葬则噪藻
渊员怨愿园冤研究疫霉游动孢子侵染玉米根部时发现袁游
动孢子粘附寄主根表面时受根分泌粘液中的岩藻糖
和游动孢子表面的岩藻糖受体相互作用的调控袁而
根肿菌侵染根毛与根毛表面的相互作用机制研究有
待开展遥 不结球白菜的每一代根毛和表皮均有被侵
染袁猜测初生和次生游动孢子均可直接侵入表皮袁二
者侵入皮层的途径尚待研究遥
关于根肿病肿根形成的机制目前研究较少袁初
生及次生游动孢子在侵染寄主及肿根形成中的作用
未有报道袁主要难点在于很难将二者分开而单独研
究观察各自的侵染及对寄主发病的作用遥 本研究遵
循无性短循环研究的思路袁排除初生游动孢子的干
圆怨员 植摇 物摇 保摇 护摇 学摇 报 源圆 卷
扰袁保证接种寄主植物的只有次生游动孢子袁接种次
生游动孢子的 郧猿 无论水培还是砂培袁均出现发病
植株袁且石蜡切片肿根观察到明显的休眠孢子袁直接
证明了次生游动孢子可侵染寄主并致其发病遥 本研
究中 郧员尧郧圆 和 郧猿 的寄主侵染率均比发病率高袁
晕葬蚤噪蚤 藻贼 葬造援 渊员怨愿源葬冤早期报道根毛侵染对肿根形成
是必要的袁但根毛侵染的数量与根肿病的严重程度
没有必然联系曰杂澡葬则皂葬 藻贼 葬造援 渊圆园员员冤研究认为皮层
侵染与根肿病的症状发展密切相关曰本研究表明有
根毛侵染的植株不一定发病袁根毛侵染与皮层侵染
在肿根形成中的各自作用仍需深入研究遥 在无性短
循环研究中发现并株接种的 郧圆 和 郧猿 在接种 远 凿后
侵染率相对较低袁因此在次生游动孢子能否侵染寄
主形成肿根的试验中选择 郧圆 和 郧猿 并株接种 愿 凿后
再移栽袁保证了有较多的健康寄主被侵染袁观察发现
其侵染率比无性短循环试验中并株接种的 郧圆 和 郧猿
侵染率高袁说明适当延长并株接种时间可提高侵染
率遥 在后期培养过程中砂培寄主较水培寄主操作方
便袁易于增加样本量袁增大发病率袁提高试验成功率遥
参 考 文 献 渊砸藻枣藻则藻灶糟藻泽冤
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崇刚袁 郭向华袁 韩海波袁 彭洪江援 圆园园圆援 涪陵榨菜根肿病病
菌鉴定及主要特性援 西南农业大学学报袁 圆源 渊远冤院 缘猿怨 原
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渊责任编辑院李美娟冤
猿怨员圆 期 杨晓琴等院 芸薹根肿菌次生游动孢子侵染致病分析