全 文 ：植物保护学报 Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ， ２０１６， ４３（４）： ６２１ － ６２６ ＤＯＩ： １０ １３８０２ ／ ｊ． ｃｎｋｉ． ｚｗｂｈｘｂ． ２０１６ ０４ ０１４
基金项目：黑龙江省自然科学基金（ＱＣ２０１６０３５），黑龙江省农垦总局攻关项目（ＨＮＫ１２５Ｂ⁃０２⁃１２）
∗通讯作者（Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ）， Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｌｉｄａｎｄａｎ３４２＠ １２６． ｃｏｍ
收稿日期： ２０１４ － １２ － １３
弱光胁迫下黄瓜霜霉病抗性评价与分析
李丹丹１∗ 崔洪秋２ 刘 芳１ 王茹华１ 盛云燕１ 吴 瑕１
（１．黑龙江八一农垦大学农学院， 大庆 １６３３１９； ２．黑龙江省农业科学院大庆分院， 大庆 １６３３１６）
摘要： 为明确弱光胁迫下黄瓜霜霉病田间发病规律及遗传特性，筛选抗霜霉病黄瓜品种，以 １５ 份
黄瓜自交系为试材，在弱光条件下通过子叶接菌诱导寄主植株发病，同时结合田间发病率及病情指
数调查进行复合抗性鉴定，进而筛选抗病组合，并对其分离世代进行抗性鉴定与遗传特征分析。 结
果表明，供试 １５ 份材料中共筛选出 ４ 个典型品系 ＨＢ１、ＨＢ２、ＨＢ３ 和 ＨＢ４，其病情指数分别是
１４ １７、２８ ７１、６３ ３３ 和 ７８ ３３，分别属于高抗、抗病、感病和高感病类型。 这 ４ 个亲本的 Ｆ１ 代及分
离世代群体中霜霉病抗性与亲本抗性均存在正相关关系，抗性亲本的后代表现出较强的抗性；Ｆ２
代群体病株分离现象比较明显，呈偏态分布，有明显的主基因 ＋多基因存在特征，表明弱光胁迫下
黄瓜霜霉病受主基因 ＋多基因控制，主基因效应值较大。 经田间抗病性鉴定分析，初步筛选出组合
ＨＢ１２、ＨＢ１３ 和 ＨＢ２１ 为抗霜霉病组合，可用于后续抗病品种的选育。
关键词： 黄瓜霜霉病； 弱光胁迫； 鉴定筛选； 遗传特征
Ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ ａｎｄ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ ｃｕｃｕｍｂｅｒ ｄｏｗｎｙ ｍｉｌｄｅｗ
ｕｎｄｅｒ ｌｏｗ ｌｉｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ
Ｌｉ Ｄａｎｄａｎ１∗ Ｃｕｉ Ｈｏｎｇｑｉｕ２ Ｌｉｕ Ｆａｎｇ１ Ｗａｎｇ Ｒｕｈｕａ１ Ｓｈｅｎｇ Ｙｕｎｙａｎ１ Ｗｕ Ｘｉａ１
（１． Ａｇｒｏｎｏｍｙ Ｃｏｌｌｅｇｅ， Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ Ｂａｙｉ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｄａｑｉｎｇ １６３３１９， Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ， Ｃｈｉｎａ；
２． Ｄａｑｉｎｇ Ｂｒａｎｃｈ ｏｆ Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｄａｑｉｎｇ １６３３１６， Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ， Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｔｏ ｓｔｕｄｙ ｔｈｅ ｈｅｒｅｄｉｔａｒｙ ｃｈａｒａｃｔｅｒ ｏｆ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｏｆ ｃｕｃｕｍｂｅｒ ｐｌａｎｔｓ ｔｏ ｄｏｗｎｙ ｍｉｌｄｅｗ ｕｎｄｅｒ ｌｏｗ
ｌｉｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ， １５ ｃｕｃｕｍｂｅｒ ｉｎｂｒｅｄ ｌｉｎｅｓ ｗｅｒｅ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ ｆｏｒ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｌｅｖｅｌｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｂｙ ｄｉｓｅａｓｅ
ｉｎｃｉｄｅｎｃｅ ａｎｄ ｄｉｓｅａｓｅ ｉｎｄｅｘ ｏｆ ｄｏｗｎｙ ｍｉｌｄｅｗ ｉｎ ｔｈｅ ｆｉｅｌｄ． Ｆｏｕｒ ｔｙｐｉｃａｌ ｌｉｎｅｓ， ＨＢ１， ＨＢ２， ＨＢ３ ａｎｄ
ＨＢ４， ｆｒｏｍ ｇｒｏｕｐｓ ｏｆ ｈｉｇｈ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ， ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ， ｓｕｓｃｅｐｔｉｂｉｌｉｔｙ ａｎｄ ｈｉｇｈ ｓｕｓｃｅｐｔｉｂｉｌｉｔｙ ｗｅｒｅ ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ
ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｄｉｓｅａｓｅ ｉｎｄｅｘ ｏｆ １４ １７， ２８ ７１， ６３ ３３ ａｎｄ ７８ ３３， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ． Ａｎａｌｙｓｉｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ
ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｏｆ ｔｈｅ Ｆ１ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｄｅｒｉｖｅｄ ｆｒｏｍ ｃｒｏｓｓｅｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ ｐａｒｅｎｔ ｌｉｎｅｓ ｗａｓ ｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙ
ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈａｔ ｏｆ ｔｈｅｉｒ ｐａｒｅｎｔｓ； ｓｔｒｏｎｇｅｒ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｅｘｉｓｔｅｄ ｉｎ ｐｒｏｇｅｎｉｅｓ ｄｅｒｉｖｅｄ ｆｒｏｍ ｒｅｓｉｓｔａｎｔ
ｐａｒｅｎｔｓ． Ｉｎ Ｆ２ ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ ｏｂｖｉｏｕｓ ｓｅｇｒｅｇａｔｉｏｎ ｏｆ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｗａｓ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｗｉｔｈ ｓｋｅｗｅｄ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ，
ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｏｆ ｃｕｃｕｍｂｅｒ ｐｌａｎｔｓ ｔｏ ｄｏｗｎｙ ｍｉｌｄｅｗ ｕｎｄｅｒ ｌｏｗ ｌｉｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ｗａｓ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ
ｃｏｌｌｅｃｔｉｖｅｌｙ ｂｙ ｍａｊｏｒ ｇｅｎｅｓ ａｎｄ ｐｏｌｙｇｅｎｅｓ， ａｎｄ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｍａｊｏｒ ｇｅｎｅｓ ｏｎ ｄｉｓｅａｓｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｗａｓ ｌａｒｇｅｒ．
Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｄｅｒｉｖｅｄ ｆｒｏｍ ｔｈｒｅｅ ｃｒｏｓｓ ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎｓ， ＨＢ１２， ＨＢ１３ ａｎｄ ＨＢ２１， ｓｈｏｗｉｎｇ ｈｉｇｈ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｏｒ
ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ ｄｏｗｎｙ ｍｉｌｄｅｗ ｗｅｒｅ ｏｂｔａｉｎｅｄ ａｎｄ ｍａｙ ｂｅ ｕｓｅｄ ｆｕｒｔｈｅｒ ｔｏ ｓｃｒｅｅｎ ｆｏｒ ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｃｕｌｔｉｖａｒｓ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｃｕｃｕｍｂｅｒ ｄｏｗｎｙ ｍｉｌｄｅｗ； ｌｏｗ⁃ｌｉｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ； ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｃｒｅｅｎｉｎｇ； ｈｅｒｅｄｉｔａｒｙ ｃｈａｒａｃｔｅｒ
黄瓜霜霉病是由真菌鞭毛菌亚门古巴假霜霉菌
Ｐｓｅｕｄｏｐｅｒｏｎｏｓｐｏｒａ ｃｕｂｅｎｓｉｓ （Ｂｅｒｋ ＆ Ｃｕｒｔ） Ｒｏｓｔｏｖ 侵
染所致，俗称“跑马干”，是保护地黄瓜栽培中发生
最普遍、危害最严重的病害，减产可达 ３０％ ～ ５０％
（衣杰等，２００３）。 近年来，该病害已威胁到全世界
８０ 多个国家的黄瓜生产 （ Ｌｅｂｅｄａ ＆ Ｕｒｂａｎ，２００４；
Ｃｏｌｕｃｃｉ ｅｔ ａｌ． ，２００６）。 药剂防治可在一定程度上控
制该病害的发生（张政兵等，２００７），但存在食品安
全和环境污染问题，应用抗病品种是防治该病害的
首选方法，有关抗霜霉病育种研究多有报道（董彦
琪，２００６；Ｌｅｂｅｄａ ｅｔ ａｌ． ，２００６；张素勤等，２００７）。 抗
病性鉴定和抗病种质资源筛选是进行霜霉病抗性遗
传特性研究的基础，也是合理利用品种抗病性防治
霜霉病的前提。
目前，关于黄瓜霜霉病抗性鉴定研究较多，但鉴
定标准并不统一，有利用苗期与成株期抗病性显著
相关性鉴定植株的抗病能力（董彦琪，２００６），或采
用复合抗性来鉴定，即通过田间霜霉病病级统计结
合抗性标准对材料进行抗性鉴定（曹清河等，２００５；
２００７）。 国外学者仅对野生型黄瓜进行了霜霉病抗
性筛选（Ｌｅｂｅｄａ，１９９２），但黄瓜霜霉病统一的鉴定标
准未见报道。 决定黄瓜幼苗抗病性遗传特性的一个
主要因素是抗性基因的作用，关于黄瓜霜霉病抗性
遗传机制主要有多基因和单基因抗性遗传 ２ 种观
点。 第 １ 种认为霜霉病抗病性由多基因控制，即由
１ 个或 ２ 个主效基因和 １ 个或多个次效基因控制
（Ｏｌｃｚａｋ⁃Ｗｏｌｔｍａｎ ｅｔ ａｌ． ， ２０１１ ），如 Ｓｈｉｍｉｚｕ ｅｔ ａｌ．
（１９６３）提出霜霉病抗病性由 ３ 个隐性基因控制，但
其广义遗传力较低，为 ８％ ～ １７％ ；Ｄｏｒｕｃｈｏｗｓｋｉ ＆
Łᶏｋｏｗｓｋａ⁃Ｒｙｋ（１９９２）则证明霜霉病抗性遗传由 ３
个隐性基因 ｄｍ⁃１、ｄｍ⁃２ 和 ｄｍ⁃３ 决定。 另 １ 种则认
为霜霉病抗性基因由单一隐性基因 ｄｍ 控制（ ｖａｎ
Ｖｌｉｅｔ ＆ Ｍｅｙｓｉｎｇ，１９７４；Ｈｏｒｅｊｓｉ ｅｔ ａｌ． ，２０００），２ 种观
点不同可能是由于采用不同的研究材料和测量标准
所致。 随着黄瓜基因组测序的完成，将有利于了解
这些基因的遗传机制或者参与调控抗性的代谢途
径，进而通过基因组序列的应用来培育抗病品种。
黄瓜遗传背景狭窄，霜霉病的抗性资源有限，利
用现有种质实现关键性状的改良很难取得突破。 通
过霜霉病田间病级调查来筛选抗病黄瓜材料，并对
其优良性状进行多基因聚合及遗传改良，进而培育
出抗病新品种，是控制保护地特别是弱光条件下霜
霉病发生的有效途径（左洪波等，２０１０）。 本研究基
于弱光胁迫下黄瓜霜霉病田间病情指数及发病率的
调查，对 １５ 份黄瓜种质资源进行田间抗性鉴定，并
对 ４ 个典型抗性亲本的分离群体进行抗性评价与遗
传特性分析，以期获得抗霜霉病的优良育种材料，为
培育抗霜霉病黄瓜品种提供理论基础。
１ 材料与方法
１ １ 材料
供试材料：１５ 份不同生态型黄瓜自交系，编号
依次为 ＨＢ１、ＨＢ２、……、ＨＢ１５，其中，ＨＢ１ 和 ＨＢ２ 属
于欧美生态型，ＨＢ３ ～ ＨＢ７ 属于华南生态型，其余 ８
个材料均属于华北类型黄瓜，均由沈阳农业大学园
艺学院黄瓜课题组馈赠。
病原菌接种体：以易感霜霉病材料 ＨＢ４ 建立病
原菌圃，大棚内浇水保湿诱导霜霉病大量发生时，采
集霜霉病病叶，用蒸馏水清洗叶片，除去霜霉病叶片
表面的杂菌和老化霜霉病孢子囊，于温度 ２２℃、相
对湿度 １００％条件下培养 ２４ ｈ，调节孢子悬浮液终
浓度为 １００ 倍显微镜下每视野 １０ ～ １５ 个孢子，以蒸
馏水作对照，进行喷雾接菌。
仪器：ＸＳＰ⁃３３ 生物显微镜，深圳市精度环越科
技有限公司；ＤＨＰ⁃９２７２ 电热恒温培养箱，上海印溪
仪器仪表有限公司。
１ ２ 方法
１ ２ １ 分离世代群体构建与弱光处理
１５ 份黄瓜亲本材料于 ２０１３ 年 ４ 月播种，杂交
获得 Ｆ１ 代种子；同年 ８ 月播种鉴定筛选出的 ４ 个亲
本（ＨＢ１ ～ ＨＢ４）正反交 １２ 个组合的 Ｆ１ 代种子，分
别自交、回交，获得 Ｆ２ 代与回交世代种子。 ２０１４ 年
４ 月播种亲本及分离世代种子，待黄瓜苗长至 ３ 叶
１ 心时定植于大棚内，垄距 ７０ ｃｍ，株距 ３０ ｃｍ，每隔
２ 垄种植 １ 垄感病品系。 整个生长期采用双层遮阳
网（日平均光强为 １００ μｍｏｌ·ｍ － ２·ｓ － １）进行遮光处
理，植株正常栽培管理。
１ ２ ２ 霜霉病菌接种与抗病性鉴定
待黄瓜长到 ３ 叶 １ 心时采用霜霉病菌孢子悬浮
液喷雾接种，亲本和 Ｆ１ 代每重复各接种 ２０ 株，回交
世代接种 ２０ 株，Ｆ２ 代接种 ４０ 株。 每处理 ３ 次重复。
接种后保湿遮光培养 ２４ ｈ，７ ｄ 后开始调查黄瓜的
发病情况，间隔 ６ ｄ 调查 １ 次，共调查 ３ 次。 接种后
逐日观察发病情况，记录发病时期和病斑症状特征，
并计算发病率和病情指数（ｄｉｓｅａｓｅ ｉｎｄｅｘ，ＤＩ）。 病情
指数 ＝ ∑（发病株数 ×该病级代表值） ／ （调查总株
数 ×发病最重级的代表值） × １００。 黄瓜对霜霉病
的抗性依苗期病情指数分 ５ 级：高抗：ＤＩ ＜ １５；抗病：
１５ ＜ ＤＩ ＜ ３５；中抗：３５ ＜ ＤＩ ＜ ５５；感病：５５ ＜ ＤＩ ＜ ７５；
高感：７５ ＜ ＤＩ。黄瓜霜霉病病情指数分级标准参照蔡
宁（２００８）的方法略有改进：０ 级，无病症；１ 级：接种
点有微小病斑，其直径小于 ０ ５ ｃｍ，病叶占全株真
２２６ 植 物 保 护 学 报 ４３ 卷
叶数的１０％以下；２ 级：接种点黄化面积占整个面积
的 １ ／ ２ 以下，坏死斑占 １ ／ ３ 以下，病叶占全株真叶数
的１０％ ～２５％ ；３ 级：坏死斑面积占整个面积的
１ ／ ３ ～ ２ ／ ３，病叶占全株真叶数的 ２５％ ～ ５０％ ；４ 级：
坏死斑面积占整个面积的 ２ ／ ３ 以上，病叶占全株真
叶数的 ５０％以上，病叶大部枯黄，全株枯死。
１ ３ 数据分析
用 ＳＰＳＳ １６ ０ 软件对试验数据进行统计分析，
采用 Ｄｕｎｃａｎ 氏新复极差法进行差异显著性检验。
应用 ６ 世代平均数分析法对分离世代病情指数进行
遗传分析。
２ 结果与分析
２ １ 黄瓜亲本自交系的抗病性
黄瓜各抗病类型材料的发病率及病情指数均存
在显著差异。 ＨＢ１ 的发病率及病情指数均最低，分
别为 ２６ ６７％和 １４ １７，属于高抗类型；ＨＢ２ 分别为
４１ ３８％和 ２８ ７１，属于抗病类型；ＨＢ３ 和 ＨＢ４ 的发
病率均在 ９０％以上，分别为感病及高感类型；其余
材料根据其发病率及病情指数分属于抗病、中等抗
病和感病 ３ 种类型（表 １）。 选取 ４ 个抗性不同的典
型亲本 ＨＢ１、ＨＢ２、ＨＢ３ 和 ＨＢ４，配制杂交组合和组
配各分离世代，发现抗病亲本（ＨＢ１、ＨＢ２）与感病亲
本（ＨＢ３、ＨＢ４）间存在显著差异，表明亲本遗传型对
霜霉病菌引起的抗性存在相对真实稳定的差异，可
作为研究霜霉病抗性遗传规律的试材。
２ ２ Ｆ１ 代群体的抗病性
所选 ４ 个亲本正反交 Ｆ１ 代 １２ 个组合中感病和
抗病类型各占 ５０％ 。 其中，组合 ＨＢ１２ （ ＨＢ１ ×
ＨＢ２）的发病率及病情指数分别为 ２１ ６７％ 和
１３ ３３，表现为高抗类型；其反交组合 ＨＢ２１ 发病率
较低为 ３８ ３３％ ，病情指数为 ２５ ４２，属于抗病类型，
说明抗性强的亲本其 Ｆ１ 代植株抗性亦较强。 组合
ＨＢ４３ 的田间发病率达 ９０ ００％ ，病情指数高达
７７ ０８，抗性较弱，表现为高感类型，其反交组合
ＨＢ３４ 的发病率及病情指数分别为 ８５ ００％ 和
７２ ０８，表现为感病类型，说明感病亲本 Ｆ１ 代植株的
抗病性亦较弱。 ５ 种抗病类型组合的发病率及病情
指数存在显著差异 （ Ｐ ＜ ０ ０５ ），初步筛选组合
ＨＢ１２、ＨＢ１３ 和 ＨＢ２１ 为抗霜霉病组合（表 ２）。
表 １ 黄瓜亲本材料霜霉病发病调查及抗性鉴定
Ｔａｂｌｅ １ Ｓｕｒｖｅｙ ｏｆ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｏｆ ｃｕｃｕｍｂｅｒ ｐａｒｅｎｔｓ ａｇａｉｎｓｔ ｄｏｗｎｙ ｍｉｌｄｅｗ ｄｉｓｅａｓｅ
编号
Ｎｏ．
发病率 （％ ）
Ｉｎｃｉｄｅｎｃｅ
各级别病株数 Ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｇｒａｄｅｓ
０ １ ２ ３ ４
病情指数
Ｄｉｓｅａｓｅ ｉｎｄｅｘ
抗病类型
Ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｙｐｅ
ＨＢ４ ９５ ００ ± １ ４１ ａ ４４ ６ ４ ４ ２ ７８ ３３ ± ０ ３２ ａ ＨＳ
ＨＢ３ ９１ ６７ ± １ ４０ ａｂ ３４ ８ ６ ５ ５ ６３ ３３ ± ０ ４４ ｂ Ｓ
ＨＢ６ ７９ ３１ ± ０ ２３ ａｂｃ ５ １０ ７ １２ ２６ ６０ １３ ± ０ ５６ ｂｃ Ｓ
ＨＢ１１ ８４ ２１ ± ０ ２２ ａｂｃ ３ ４ ８ １２ ３３ ５９ ２１ ± ０ ８３ ｂｃ Ｓ
ＨＢ９ ８８ ３３ ± ０ ２１ ｃｄ ２４ ８ ４ ９ １４ ５０ ８３ ± ０ ６２ ｂｃ ＭＲ
ＨＢ１４ ６３ ３３ ± ０ ５１ ｃｄ １２ ８ ４ １１ ２３ ４７ ４６ ± ０ ５２ ｂｃｄ ＭＲ
ＨＢ１５ ８１ ６７ ± ０ ３３ ｂｃｄ ２１ １１ ９ １０ ８ ４３ ３３ ± ０ ５８ ｂｃｄ ＭＲ
ＨＢ８ ６８ ４２ ± ０ ３８ ｃｄｅ １８ １１ ８ １１ ９ ４２ １１ ± ３ ２０ ｃｄ ＭＲ
ＨＢ５ ５９ ３２ ± ０ ４３ ｄｅ ７ １９ １１ １１ １２ ４１ ９５ ± ０ ４１ ｃｄ ＭＲ
ＨＢ１０ ６６ ６７ ± ０ ８０ ｃｄｅ ２０ ８ １３ １２ ７ ４０ ８３ ± ０ ２２ ｃｄ ＭＲ
ＨＢ７ ６４ ４１ ± ０ ７９ ｃｄｅ ９ ７ １４ ８ １９ ３８ ５６ ± ０ ８９ ｃｄｅ ＭＲ
ＨＢ１３ ５３ ０６ ± １ ２１ ｅｆ ２８ ４ １２ ８ ６ ３４ ６９ ± ０ ２４ ｃｄｅ Ｒ
ＨＢ１２ ５１ ７２ ± ０ ７３ ｅｆ ２３ ８ ２ ８ ８ ３２ ７６ ± ０ ２３ ｄｅ Ｒ
ＨＢ２ ４１ ３８ ± １ １２ ｆｇ ２２ ６ ６ ８ １８ ２８ ７１ ± ０ ９２ ｅｆ Ｒ
ＨＢ１ ２６ ６７ ± ２ ００ ｇ １１ ２０ １３ ６ １０ １４ １７ ± ０ ００ ｆ ＨＲ
表中数据为平均数 ±标准误。 同列数据后不同小写字母表示经 Ｄｕｎｃａｎ 氏新复极差法检验在 Ｐ ＜ ０ ０５ 水平差异显著。
ＨＲ、Ｒ、ＭＲ、Ｓ、ＨＳ： 高抗病、抗病、中等抗病、感病、高感病。 Ｄａｔａ ａｒｅ ｍｅａｎ ± ＳＥ． Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｃｏｌｕｍｎ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｓｉｇｎｉｆ⁃
ｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｔ Ｐ ＜ ０ ０５ ｌｅｖｅｌ ｂｙ Ｄｕｎｃａｎ’ｓ ｎｅｗ ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｒａｎｇｅ ｔｅｓｔ． ＨＲ， Ｒ， ＭＲ， Ｓ， ＨＳ： Ｈｉｇｈ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ， ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ， ｍｅｄｉｕｍ
ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ， ｓｕｓｃｅｐｔｉｂｉｌｉｔｙ， ａｎｄ ｈｉｇｈ ｓｕｓｃｅｐｔｉｂｉｌｉｔｙ， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．
２ ３ 分离世代群体的抗病性
高抗组合 ＨＢ１２ 与高感病组合 ＨＢ４３ 分离世代
群体抗病性鉴定结果显示（表 ３），组合 ＨＢ１２ 的 Ｆ２
代病情指数为 １８ ７５，该群体表现为抗病类型，该组
３２６４ 期 李丹丹等： 弱光胁迫下黄瓜霜霉病抗性评价与分析
表 ２ 黄瓜自交系 Ｆ１ 代植株霜霉病发病调查及抗性鉴定
Ｔａｂｌｅ ２ Ｓｕｒｖｅｙ ｏｆ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｉｎ ｃｕｃｕｍｂｅｒ Ｆ１ ｐｌａｎｔｓ ａｇａｉｎｓｔ ｄｏｗｎｙ ｍｉｌｄｅｗ ｄｉｓｅａｓｅ
编号
Ｎｏ．
组合
Ｃｒｏｓｓ
发病率（％ ）
Ｉｎｃｉｄｅｎｃｅ
不同级别病株数 Ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｇｒａｄｅｓ
０ １ ２ ３ ４
病情指数
Ｄｉｓｅａｓｅ ｉｎｄｅｘ
抗病类型
Ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｙｐｅ
ＨＢ１２ ＨＢ１ × ＨＢ２ ２１ ６７ ± ２ ４３ ｇ ４７ ２ ６ ２ ３ １３ ３３ ± ０ ５６ ｆ ＨＲ
ＨＢ１３ ＨＢ１ × ＨＢ３ ５５ ００ ± ７ １４ ｅ ２７ ５ １２ １０ ６ ３４ ５８ ± ０ ４４ ｄｅ Ｒ
ＨＢ１４ ＨＢ１ × ＨＢ４ ７８ ３３ ± ２ ３９ ｄｅ １３ １０ ９ １１ １７ ５３ ７５ ± １ ４３ ｃｄ ＭＲ
ＨＢ２１ ＨＢ２ × ＨＢ１ ３８ ３３ ± ２ ４２ ｆ ３７ ８ １ ５ ９ ２５ ４２ ± ４ ７８ ｅ Ｒ
ＨＢ２３ ＨＢ２ × ＨＢ３ ６１ ０２ ± １ ４１ ｅ ２３ ８ ９ ６ １３ ４０ ６８ ± ３ ２２ ｄｅ ＭＲ
ＨＢ２４ ＨＢ２ × ＨＢ４ ７５ ００ ± １ ５６ ｄｅ １５ ６ ８ １６ １５ ５４ １７ ± １ １２ ｃｄ ＭＲ
ＨＢ３１ ＨＢ３ × ＨＢ１ ８１ ６７ ± ２ ４４ ｄ １１ １０ １１ １１ １７ ５５ ４２ ± １ ５６ ｃｄ Ｓ
ＨＢ３２ ＨＢ３ × ＨＢ２ ９６ ６７ ± ０ ８６ ａ ２ １１ １７ １２ １８ ６３ ７５ ± １ ６７ ｂｃ Ｓ
ＨＢ３４ ＨＢ３ × ＨＢ４ ８５ ００ ± ０ ０３ ｃ ９ ０ ６ １９ ２６ ７２ ０８ ± ０ ３３ ｂ Ｓ
ＨＢ４１ ＨＢ４ × ＨＢ１ ９６ ６７ ± １ ８９ ａ ２ １１ １４ １４ １９ ６５ ４２ ± １ ０４ ｂｃ Ｓ
ＨＢ４２ ＨＢ４ × ＨＢ２ ９１ ６７ ± ０ ８７ ｂ ５ ９ １０ １７ １９ ６５ ００ ± ０ ９１ ｂｃ Ｓ
ＨＢ４３ ＨＢ４ × ＨＢ３ ９０ ００ ± ０ ６０ ｂ ６ ０ ５ ２１ ２８ ７７ ０８ ± ４ ２２ ａ ＨＳ
表中数据为平均数 ±标准误。 同列数据后不同小写字母表示经 Ｄｕｎｃａｎ 氏新复极差法检验在 Ｐ ＜ ０ ０５ 水平差异显著。
ＨＲ、Ｒ、ＭＲ、Ｓ、ＨＳ： 高抗病、抗病、中等抗病、感病、高感病。 Ｄａｔａ ａｒｅ ｍｅａｎ ± ＳＥ． Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｃｏｌｕｍｎ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｓｉｇｎｉｆ⁃
ｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｔ Ｐ ＜ ０ ０５ ｌｅｖｅｌ ｂｙ Ｄｕｎｃａｎ’ｓ ｎｅｗ ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｒａｎｇｅ ｔｅｓｔ． ＨＲ， Ｒ， ＭＲ， Ｓ， ＨＳ： Ｈｉｇｈ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ， ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ， ｍｅｄｉｕｍ
ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ， ｓｕｓｃｅｐｔｉｂｉｌｉｔｙ， ａｎｄ ｈｉｇｈ ｓｕｓｃｅｐｔｉｂｉｌｉｔｙ， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．
表 ３ 分离世代植株霜霉病发病调查及抗性鉴定
Ｔａｂｌｅ ３ Ｓｕｒｖｅｙ ｏｆ ｄｉｓｅａｓｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｉｎ ｐｒｏｇｅｎｉｅｓ ｏｆ ＨＢ１２ ａｎｄ ＨＢ４３ ｃｒｏｓｓｅｓ
世代
Ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ
ＨＢ１２ ＨＢ４３
发病率 （％ ）
Ｉｎｃｉｄｅｎｃｅ
病情指数
Ｄｉｓｅａｓｅ ｉｎｄｅｘ
抗病类型
Ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｙｐｅ
发病率 （％ ）
Ｉｎｃｉｄｅｎｃｅ
病情指数
Ｄｉｓｅａｓｅ ｉｎｄｅｘ
抗病类型
Ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｙｐｅ
Ｆ２ ３０ １１ ± ６ ０４ ａ １８ ７５ ± ４ ８７ ａ Ｒ ９２ ００ ± １０ ４５ ｂ ７０ ００ ± ８ ４３ ｂ Ｓ
ＢＣ１ ２６ ６７ ± ５ ３３ ａ １３ ３３ ± ４ ０４ ａ ＨＲ ９５ ００ ± １１ ７８ ｂ ７８ ７５ ± ９ ６７ ｂ ＨＳ
ＢＣ２ ３５ ００ ± ７ ０３ ａ ２０ ８７ ± ５ ３１ ａ Ｒ ９３ ３３ ± １１ ４４ ｂ ７５ ８３ ± ９ ２２ ｂ ＨＳ
表中数据为平均数 ±标准误。 同列数据后不同小写字母表示经 Ｄｕｎｃａｎ 氏新复极差法检验在 Ｐ ＜ ０ ０５ 水平差异显著。
ＨＲ、Ｒ、Ｓ、ＨＳ： 高抗病、抗病、感病、高感病。 Ｄａｔａ ａｒｅ ｍｅａｎ ± ＳＥ． Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｃｏｌｕｍｎ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ
ａｔ Ｐ ＜ ０ ０５ ｌｅｖｅｌ ｂｙ Ｄｕｎｃａｎ’ｓ ｎｅｗ ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｒａｎｇｅ ｔｅｓｔ． ＨＲ， Ｒ， Ｓ， ＨＳ： Ｈｉｇｈ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ， ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ， ｓｕｓｃｅｐｔｉｂｉｌｉｔｙ， ａｎｄ ｈｉｇｈ ｓｕｓｃｅｐ⁃
ｔｉｂｉｌｉｔｙ， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．
合正向回交群体 ＢＣ１ 的发病率及病情指数最低分
别为 ２６ ６７％和 １３ ３３，属于高抗类型，反向回交群
体 ＢＣ２ 的发病率和病情指数分别为 ３５ ００％ 和
２０ ８７，属于抗病类型。 组合 ＨＢ４３ 分离世代群体发
病率均在 ９０％以上，回交群体病情指数均在 ７５ 以
上，属于高感病类型。
２ ４ 分离群体病级株数分布及遗传分析
组合 ＨＢ１２ 各分离群体病级株数分布结果显示
（图 １⁃Ａ），Ｆ２ 代群体病株分离现象比较明显，呈偏
态分布，峰值偏向抗性亲本；２ 个回交群体呈双峰分
布，高峰偏向抗性亲本且峰值较明显，呈现主基因 －
多基因遗传特征。 组合 ＨＢ４３ 各分离群体病级株数
分布结果显示（图 １⁃Ｂ），Ｆ２ 代群体病株数分离比较
明显，呈偏态分布，峰值偏向高感病亲本且峰值明
显，说明主基因对抗病性有较大影响；２ 个回交群体
呈双峰分布，有明显的主基因 ＋多基因存在特征；高
峰偏向高感病亲本，说明用感病亲本作轮回亲本，其
后代群体抗病性显著减弱。
３ 讨论
黄瓜霜霉病在病原菌诱导下发生流行的 ２ 大因
素是较高的温度和湿度，相对湿度保持在 ８０％以
上，１５ ～ ３５℃的交替温度变化最有利于霜霉菌的侵
染（石延霞等，２００５）。 此外，霜霉病的发生还受光
照条件的影响，弱光胁迫下高温、高湿条件更适宜霜
霉病菌侵染寄主细胞，这可能是由于弱光胁迫后寄
主植株生长较弱，对病原菌的抗性降低。 本研究以
１５ 份不同生态型黄瓜自交系为试材，利用遮阳网模
拟弱光条件，综合弱光鉴定及霜霉病鉴定标准计算
病情指数，依据病情指数及田间发病率 ２ 个评价指
４２６ 植 物 保 护 学 报 ４３ 卷
图 １ 弱光胁迫下黄瓜分离群体幼苗叶片感染霜霉病菌后各病级次数分布
Ｆｉｇ． １ Ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｄｉｓｅａｓｅ ｇｒａｄｅｓ ｗｉｔｈ ｃｕｃｕｍｂｅｒ ｓｅｇｒｅｇａｔｉｏｎ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
ｌｅａｆ ｉｎｆｅｃｔｅｄ ｂｙ ｄｏｗｎｙ ｍｉｌｄｅｗ ｕｎｄｅｒ ｌｏｗ⁃ｌｉｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ
Ａ： 组合 ＨＢ１２； Ｂ： 组合 ＨＢ４３。 图中数据为平均数 ±标准误。 不同小写字母表示经 Ｄｕｎｃａｎ氏新复极差法检验在 Ｐ ＜
０ ０５ 水平差异显著。 Ａ： Ｃｒｏｓｓ ＨＢ１２； Ｂ： ｃｒｏｓｓ ＨＢ４３． Ｄａｔａ ａｒｅ ｍｅａｎ ± ＳＥ． Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｏｎ ｔｈｅ ｂａｒｓ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｔ Ｐ ＜ ０ ０５ ｌｅｖｅｌ ｂｙ Ｄｕｎｃａｎ’ｓ ｎｅｗ ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｒａｎｇｅ ｔｅｓｔ．
标初步筛选出抗性亲本，并构建分离世代群体，对其
分离群体进行抗性评价与遗传特性分析，初步筛选
出抗病组合 ＨＢ１２、ＨＢ１３ 和 ＨＢ２１，可为进一步选育
抗病品种及明确抗性遗传机制提供备选材料。
喷雾接种方法具有操作简便易掌握、适宜大批
量接菌和鉴定结果可靠等优点（曹清河等，２００７），
因此本研究在接种霜霉病菌时采用了该方法；另外，
黄瓜霜霉病苗期与成熟期抗性呈正相关，利用苗期
人工接种测定黄瓜的霜霉病抗性是可靠的鉴定方法
（董彦琪，２００６；白志龙和周鸿飞，２００８），本研究于
黄瓜 ３ 叶 １ 心期时对亲本及其分离世代进行抗病性
评价，并对各分离世代群体进行遗传特性分析，增加
了结果的准确性。 因此，在黄瓜霜霉病鉴定方面，可
以在苗期接菌鉴定的基础上，结合田间发病率及病
情指数调查进行植株复合抗性鉴定。
本研究抗病性遗传分析结果表明，弱光胁迫下
亲本、Ｆ１ 代及分离世代群体中霜霉病抗性均存在正
相关，抗性亲本的后代表现较强抗性，Ｆ１ 代的病情
指数居于双亲之间，且偏向抗病强的亲本。 说明杂
交一代无超亲优势，黄瓜霜霉病的抗性为不完全显
性，弱光胁迫下黄瓜霜霉病抗性遗传存在主基
因 －多基因遗传特征，主基因效应所占比重较大，这
与吕淑珍等（１９９０）利用高代自交系进行杂交和回
交试验，认为所用材料对霜霉病的抗性是由多基因
控制，感病性遗传具有部分显性的研究结果一致。
如黄瓜 ＰＩ１９７０７ 的霜霉病抗性品种 Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｌｏｎｇ 和
Ｒｉｃｏ３７ 的抗性是由多基因控制，可能是由 １ 个或 ２
个主基因和 １ 个或多个次要基因控制（Ｏｌｃｚａｋ⁃Ｗｏｌｔ⁃
ｍａｎ ｅｔ ａｌ． ，２０１１）；Ｔｈｏｍａｓ ｅｔ ａｌ． （１９８８）也认为抗病
品种 Ａｏｊｉｌｉａｉ的抗性由 ３ 对隐性基因 ｄｍ⁃１、ｄｍ⁃２ 和
ｄｍ⁃３ 控制，并且这 ３ 对基因与控制果皮深绿的基因
连锁（Ｓｈｅｔｔｙ ｅｔ ａｌ． ，２００２）。 本研究分离群体抗病性
鉴定结果表明，后代群体抗性与轮回亲本自身的抗
性呈显著正相关，以抗病亲本作轮回亲本能显著增
强后代群体的抗病性，呈现出数量性状遗传的特征，
可能是由于一些抗病的微效基因纯合使整体抗性上
升的缘故，这与张素勤等（２００７）观点一致。
黄瓜遗传背景狭窄，霜霉病的抗性资源有限，利
用现有的种质实现关键性状的改良很难取得突破。
因此，在霜霉病抗性育种中，重视主基因，同时兼顾
多基因效应，结合田间鉴定建立准确可靠、简便易行
的抗性鉴定方法是选育抗病品种的重要手段。 根据
本研究对抗性不同的亲本及其分离群体的抗性评价
结果，可为培育霜霉病抗病品种提供优良的育种
材料。
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（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［张政兵， 刘年喜，郭海明． ２００７． 黄瓜霜霉病
防治现状及综合防治措施． 长江蔬菜， （５）： ２９ － ３０］
Ｚｕｏ ＨＢ， Ｚｈａｎｇ ＹＪ， Ｑｉｎ ＺＷ， Ｚｈｏｕ ＸＹ． ２０１０． Ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｅｖａｌ⁃
ｕａｔｉｏｎ ｏｆ ｃｕｃｕｍｂｅｒ ｍａｔｅｒｉａｌ ｔｏ ｄｏｗｎｙ ｍｉｌｄｅｗ ａｎｄ ｐｏｗｄｅｒｙ ｍｉｌ⁃
ｄｅｗ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， ４１ （ ８ ）：
２４ － ２７ （ ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［左洪波， 张艳菊， 秦智伟， 周秀艳．
２０１０． 黄瓜种质资源对霜霉病和白粉病的抗病性鉴定． 东
北农业大学学报， ４１（８）： ２４ － ２７］
（责任编辑：李美娟）
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