全 文 ：园 　艺 　学 　报 　2008, 35 (11) : 1601 - 1606
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2008 - 05 - 22; 修回日期 : 2008 - 10 - 07
基金项目 : 国家 ‘十一五’科技支撑项目 (2006BAD07B04) ; 辽宁省 ‘十一五’重大科技攻关项目 ( 2006215001)3 E2mail: ltl@ syau1edu1cn
钙对弱光胁迫下番茄叶片保护酶活性及可溶性蛋白
含量的影响
李天来 3 , 李益清
(沈阳农业大学园艺学院 , 辽宁省设施园艺重点实验室 , 沈阳 110161)
摘 　要 : 为明确钙对番茄耐弱光特性的调控作用 , 以番茄 (Lycopersicon esculen tum M ill) 耐弱光品系 W
为试材 , 研究了弱光 (50%自然光强 ) 胁迫条件下 , 钙和钙加 IAA处理对叶片保护酶活性以及可溶性蛋白
含量的调控作用。结果表明 : 弱光胁迫下 (实测光通量密度为 55618～65616μmol·m - 2 ·s- 1 ) 27 mmol·
L - 1的 CaCl2处理可显著降低番茄叶片 MDA含量 , 提高 SOD、CAT和 POD的活性及可溶性蛋白含量 , 使这
些指标达到正常光照下的对照植株水平 ; IAA进一步增强了 Ca2 +的这些作用。Ca2 +的这些作用可能是其提
高番茄植株弱光耐受性 , 防止植株弱光伤害的重要原因之一。
关键词 : 番茄 ; 钙 ; 弱光胁迫 ; 酶活性 ; 可溶性蛋白
中图分类号 : S 64112　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2008) 1121601206
Effects of Ca lc ium on Activ ities of Protective Enzym es and Soluble Prote in
Con ten t in the L eaves of Toma to under L ow L ight Stress
L I Tian2lai3 and L I Yi2qing
(College of Horticulture, Shenyang A gricultural U niversity, L iaon ing Province Key L abora tory of Protected Horticu lture, Shenyang
110161, Ch ina)
Abstract: In order to investigate the regulating mechanism of calcium on tomato low light tolerance,
leaves of one tomato low light tolerance strain W (L ycopersicon escu len tum M ill) were used to study the
changes of p rotective enzymes activities and soluble p rotein content in leaves after the tomato were treated by
calcium or calcium and IAA under the 50% nature light intensity ( identical radiant flux of 55618 - 65616
μmol·m - 2 ·s- 1 ). The results showed that 27 mmol·L - 1 CaCl2 treatment could significantly decrease MDA
content, increase the activities of SOD , CAT and POD, p romote the content of soluble p rotein in the leaves of
tomato under low light stress reach the control level under 100% nature light intensity; Auxin could p romote
the effect of Ca2 + further. These results indicated that the effects of calcium on p rotective enzymes activities
and soluble p rotein content in the leaves of tomato under low light stress maybe the important reasons for that
calcium could increase low light tolerance of tomato and p revent low light damage to the p lant.
Key words: tomato; calcium; low light stress; enzyme activity; soluble p rotein
北方冬季番茄设施生产常遇弱光胁迫 , 影响其生长发育及产量和品质。许多研究证实 : 弱光胁迫
下植物体内形成大量活性氧自由基 , 保护酶活性随之会发生变化 , 细胞膜透性遭受不同程度破坏
(黄卫东 等 , 2002; 杨延杰 等 , 2004; 朱延姝 等 , 2005; 王明 等 , 2007) , 从而加速了叶片衰老。
钙作为生物膜的稳定剂及偶联胞外信号与胞内生理生化反应的第二信使 , 具有维护植物细胞壁和
细胞膜结构与功能的作用 (R ickauer & Tanner, 1986; Bush, 1995; De et al. , 1996; Shinozaki et al. ,
© 1994-2009 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
园 　　艺 　　学 　　报 35卷
1997; 雷江丽 等 , 2000; Pandey et al. , 2000; 蔡妙珍 等 , 2003; 蒋廷惠 等 , 2005)。Ca2 +在调节
植物细胞对低温 (Monroy et al. , 1993; 杨春祥 等 , 2004 )、高温 (张建霞 等 , 2005; 王光 等 ,
2006)、干旱 ( Knight et al. , 1997, 1998)、盐害 (Rengel, 1992; 梁洁 等 , 2004; 马淑英和赵明 ,
2006) 等胁迫的应答反应中起着重要的调节作用 ( Poovaiah & Reddy, 1993; Palta, 1996) , 这种调节
作用与植株体内保护酶活性及可溶性蛋白含量等有关。然而有关 Ca2 +对植物弱光耐受性的调节作用
机理尚不够清楚 , 特别是有关 Ca2 +对弱光下保护酶活性和可溶性蛋白含量等的调控作用有必要深入
研究。
本试验中通过对弱光下生长的番茄植株进行全株钙液喷施及钙加生长素类物质的喷施 , 研究了钙
对弱光下番茄叶片可溶性蛋白含量以及保护酶活性等方面的影响 , 探讨了钙在番茄抗弱光胁迫中的作
用 , 以期为弱光胁迫条件下番茄栽培中的钙素应用提供参考。
1　材料与方法
试验在沈阳农业大学工厂化高效农业工程技术研究中心基地塑料大棚进行。番茄 (L1escu len tum
M ill) 为耐弱光品系 W。2007年 4月 1日播种 , 穴盘基质育苗 , 5月 13日 (5片真叶时 ) 定植于上口
直径 3317 cm、下口直径 3015 cm、高 32 cm的塑料桶内 , 每桶 1株。随机排列于大棚内 , 株距 35
cm, 行距 55 cm; 定植土为园田土∶草炭 ∶鸡粪 = 3∶2∶2, 单干整枝 , 除弱光和钙处理外 , 均常规管理。
番茄第 1花序第 1花开放时选取生长一致的植株开始 , 以大棚内自然光强为无遮光区 (1 160～
1 340μmol·m - 2 ·s- 1 ) , 用遮阳网遮光至大棚内自然光强的 50%为遮光处理区 (55618～65616μmol·
m
- 2 ·s- 1 ) ; 同时 , 以无遮光区植株喷洒蒸馏水为对照 , 遮光区分别喷洒蒸馏水 (H2O )、CaCl2和
CaCl2 + IAA。所用 CaC12浓度均为 27 mmol·L - 1 , IAA浓度为 01114 mmol·L - 1。晴天 8时用微量喷雾器
均匀喷洒全株 , 5 d后相同时间再处理 1次。试验为单株取样 , 3次重复。
在弱光处理 0、7、14、21、28、35 d时 , 选择各处理内生长势相近的植株 3株 , 取顶数第 6片
功能叶片 , 立即称重后液氮速冻 , 并保存在 - 76 ℃超低温冰箱中备用。
丙二醛 (MDA) 含量的测定采用硫代巴比妥酸法 ; 超氧化物歧化酶 ( SOD ) 活性测定采用 NBT
法 , 以抑制 NBT光化学还原的 50%的酶量为 1个酶活性单位 ; 过氧化氢酶 (CAT) 活性测定采用过
氧化氢法 , 以每分钟 OD值降低 010436的酶量为 1个酶活单位 ; 过氧化物酶 ( POD ) 活性测定采用
愈创木酚法 , 以每分钟 OD470变化 011为 1个酶活单位 ; 可溶性蛋白含量测定采用考马斯亮蓝 G2250
染色法 , 以牛血清蛋白作标样 (张宪政 , 1992; 李合生 , 1999; 鄢洪海 等 , 2006)。
2　结果与分析
211　Ca2 +对弱光下番茄叶片 MDA含量的影响
由图 1可以看出 , 随着处理后时间的延长 ,
遮光处理中 , 喷 H2 O的叶片 MDA含量显著上升 ,
喷 CaCl2和喷 CaCl2 + IAA的叶片 MDA含量也略有
上升 , 但与不遮光对照无显著差异。弱光胁迫 35
d时 , CaCl2和 CaCl2 + IAA处理的叶片番茄 MDA
含量分别比 H2 O处理降低了 42191%和 67119%。
这表明 Ca2 +具有降低弱光胁迫下番茄叶片细胞膜
脂过氧化的作用 , 而生长素可进一步增强 Ca2 +的
这一作用。
图 1　钙对弱光胁迫下番茄叶片 MDA含量的影响
F ig. 1　Effect of ca lc ium on the con ten t of MDA in the leaves of
toma to under low light stress
2061
© 1994-2009 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
　11期 李天来等 : 钙对弱光胁迫下番茄叶片保护酶活性及可溶性蛋白含量的影响 　
212　Ca2 +对弱光下番茄叶片 SOD活性的影响
由图 2可见 , 遮光处理中 , 番茄叶片内 SOD活性均呈先上升后下降的趋势 , 但 H2 O处理始终低
于对照及 CaCl2处理和 CaCl2 + IAA处理。各处理植株叶片内 SOD活性在胁迫后 21 d达最高值 , CaCl2
处理和 CaCl2 + IAA处理分别比 H2 O处理高 5159%和 5194% , 但与对照无显著差异。这说明 Ca2 +可
提高植株叶片内 SOD活性 , 并使之维持在较高水平 , 减轻了超氧阴离子对番茄植株的伤害。
213　Ca2 +对弱光下番茄叶片 POD活性的影响
由图 3可以看出 , 弱光胁迫显著降低了番茄叶片内 POD活性 , 但遮光条件下 CaCl2处理和 CaCl2
+ IAA处理明显提高了弱光胁迫下番茄叶片内 POD活性 , 弱光胁迫 28 d时 , 分别比 H2 O 处理高
63161%和 67114% , 达极显著水平。这表明 Ca2 +可极显著提高弱光下番茄叶片内 POD活性 , 增强植
株对过氧化物的清除能力 , 生长素类物质对此作用不大。
214　Ca2 +对弱光下番茄叶片 CAT活性的影响
由图 4可以看出 , 随着弱光胁迫时间的延长 , 植株叶片内 CAT活性呈先上升后下降的变化趋势 ,
且 CaCl2处理和 CaCl2 + IAA处理在整个胁迫过程中显著高于 H2 O处理 , 也明显高于对照。其中 H2 O
处理植株叶片内 CAT活性在胁迫后 14 d达最高峰 , CaCl2处理和 CaCl2 + IAA处理则在 21 d达最高 ,
分别比 H2 O处理高 71161%和 75139% , 比对照高 10112%和 12155%。这表明 Ca2 +处理能增强弱光
下番茄叶片 CAT活性 , 减缓过氧化氢对植株造成的伤害 , 提高植株对弱光胁迫的耐受性。生长素类
物质可促进这一效果的表达。
3061
© 1994-2009 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
园 　　艺 　　学 　　报 35卷
215　Ca2 +对弱光下番茄叶片可溶性蛋白含量的影响
由图 5可以看出 , 随着遮光处理时间的延长 , 对照和处理各植株叶片内可溶性蛋白含量均呈先上
升后下降的变化趋势 , 在处理后 21 d达最高峰 ; H2 O处理显著降低了番茄叶片可溶性蛋白含量 , 而
CaCl2 + IAA处理和 CaCl2处理显著提高了可溶性蛋白含量 , 但二者之间的差异不显著。由此可见 , 钙
具有显著提高弱光胁迫下番茄叶片内可溶性蛋白含量的作用。
3　讨论
逆境胁迫条件下植物细胞的伤害性生理反应与活性氧代谢有关。活性氧自由基通过 Haber W erss
反应和 Feton反应等途径最终诱发膜脂过氧化反应 , 破坏细胞膜系统的结构 , 细胞膜透性增大 , 引起
电解质外渗 , 同时也影响到细胞的正常代谢 , 使活性氧清除酶的活性降低 , 从而导致植物体受害
( Kellogg & Fridovich, 1975; Abdel, 1998; 杨春祥 等 , 2004)。
MDA是膜脂过氧化分解的主要产物之一 , 它的积累会对生物机体细胞产生毒害作用 , 它可与蛋
白质分子结合 , 引起蛋白质分子内和分子间交联 , 使膜结构和功能受到破坏 (Chaoui et al. , 1997)。
在本试验光强条件下 , 遮光处理的番茄植株叶片内的 MDA含量显著上升 (图 1) , 说明此时植株细胞
膜已受到伤害 , 植株体内活性氧产生和清除系统间的平衡遭到破坏 , 细胞质膜在活性氧的攻击下发生
了过氧化 , 细胞膜的完整性受到损伤 , 膜相关生理生化反应异常 , 细胞的生理机能降低 , 植株生长发
育水平下降。此外 , 活性氧在细胞内的积累 , 导致叶绿体的超微结构及光合相关酶活性发生改变 , 从
而使叶片捕获和利用光的能力下降 , 叶片光合能力明显降低 , 必然造成产量下降。叶绿体内积累的活
性氧也会通过扩散对线粒体产生伤害 , 使呼吸电子链中的电子泄漏加大 , 随着级联反应 , 线粒体中的
活性氧也急剧的积累 , 影响到植株的呼吸作用 , 呼吸代谢不旺盛会使植株生长势受到影响。然而 , 喷
施钙可以降低弱光胁迫下番茄叶片内 MDA含量 , 而且 , 生长素可以增强钙的作用 (图 1)。这可能是
钙有利于抑制膜脂过氧化 , 维持细胞膜的正常结构 , 减轻弱光胁迫造成的伤害 , 保证植株体内各种代
谢正常的原因。许多研究表明钙与膜磷脂分子的极性头部相连接 , 发生交联作用 , 从而使得膜脂双分
子层中的蛋白质和磷脂结合紧密 , 降低膜透性 ( Carrafoli & Cromp ton, 1978; Poovaiah & Reddy,
1993; Knight et al. , 1997; 胡泽友 等 , 2007) , 保证了膜的稳定性。
本试验结果显示 , 弱光胁迫下番茄叶片内 SOD、POD、CAT活性以及可溶性蛋白含量极显著降
低 , 但钙可使弱光胁迫下番茄植株体内各保护酶活性和可溶性蛋白含量显著提高 , 甚至高于对照 , 而
且生长素可增强钙的作用 (图 2～图 4)。SOD、POD和 CAT等抗氧化酶在清除生物自由基和阻止自
由基形成方面起重要作用。SOD已经被确认为 O2
-·的净化剂 , 通过消除 O2
-·以及降低 O2
-·所产生的其他
活性氧的伤害 , 对细胞起保护作用 ; POD则可清除线粒体或胞浆中产生的低浓度的 H2 O2 ; CAT主要
分布于过氧化酶体中 , 可以将高浓度的 H2 O2清除。因而植物可以依赖 POD, SOD和 CAT这 3种保护
酶系统的协同作用 , 清除体内一定数量的过剩 O2
-·
, 从而使膜系统减轻自由基引发的过氧化作用的伤
害 , 使膜结构及其功能相对稳定 , 植物的抗逆性得到提高 ( van der Mescht et al. , 1998; Martinez et
al. , 2001; 张桂菊 等 , 2007)。此外 , 植物体内的可溶性蛋白质大多是参与各种代谢的酶类 , 在受
到环境胁迫时 , 它们会发生一定的变化 , 测定其含量是了解植物抗逆性的一个重要指标 (徐莲珍
等 , 2008)。由此可见 , 本试验中 , 弱光胁迫导致各保护酶活性和可溶性蛋白含量的降低 , 增加了植
株体内的活性氧 , 从而破坏了细胞膜结构 , 使番茄抗氧化能力显著下降 , 植株日趋衰老或发生生育障
碍 ; 但经钙处理后 , 番茄植株体内各保护酶活性和可溶性蛋白含量显著提高 , 说明 Ca2 +作为胞内功
能调节的第二信使 , 可以在一定程度上增强 SOD、POD、CAT等保护酶活性以及内源保护物质的含
量 , 从而减少弱光胁迫对膜的破坏 , 维持质膜的正常通透性 , 使番茄抗活性氧能力增强 , 从而增加机
体的耐弱光能力。
4061
© 1994-2009 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
　11期 李天来等 : 钙对弱光胁迫下番茄叶片保护酶活性及可溶性蛋白含量的影响 　
综上所述 , 弱光胁迫下加钙可以明显缓解弱光对番茄植株造成的伤害 , 使植株叶片内 MDA含量
降低 , SOD、CAT、POD活性及可溶性蛋白含量增加 , 并维持在较高水平。这说明钙在番茄弱光胁迫
过程中参与了植株体内细胞保护酶系统的调控 , 增强了保护酶活性并使之维持在较高水平 , 减缓了膜
脂过氧化过程 , 从而提高了番茄植株对弱光胁迫的耐受性。生长素类物质可在一定程度上增强钙的作
用 , 但二者间的具体作用机理有待于进一步试验研究。
References
Abdel B R. 1998. Calcium channels and membrane disorders induced by drought stress in V icia faba p lants supp lemented with calcium. Acta
Physiol Plant, 20 (2) : 149 - 153.
Bush D S. 1995. Calcium regulation in p lant cells and its role in signaling. Annu Rev Plant Physiol PlantMol B iol, 46: 95 - 122.
CaiM iao2zhen, Luo An2cheng, L in Xian2yong, Zhang Yong2song. 2003. Effect of Ca2 + on antioxidant enzymes and lip id peroxidation in rice under
excessive Fe2 + stress. Acta Agronom Ica Sinica, 29 (3) : 447 - 451. ( in Chinese)
蔡妙珍 , 罗安程 , 林咸永 , 章永松. 2003. Ca2 +对过量 Fe2 +胁迫下水稻保护酶活性及膜脂过氧化的影响. 作物学报 , 29 ( 3) :
447 - 451.
Carrafoli E, Cromp ton M. 1978. The regulation of the intracellular calcium. Int Ker Cyto, 56: 145 - 181.
Chaoui A, Mazhoudi S, Ghorbal M H. 1997. Cadm ium and zinc induction of lip id peroxidation and effects on antioxidant enzyme activities in
bean. Plant Sci, 127: 139 - 147.
De B, Bhattachattee S, Mukherjee A K. 1996. Short term heat shock and cold shock induced p roline accumulation relation to calcium involvement
in Lycopersicon esculetum (M ill) cultured cells and seedling. India Journal Plant Physiology, 14 (1) : 32 - 35.
Hu Ze2you, Deng Xiao2bo, Peng Xi2xu, He Yan, L iu W en2hai, Dai Guang2yu, W ang Hai2hua. 2007. Effects of external calcium on activities of
antioxidant enzymes and membrane lip id peroxidation in rice seedlings under nickel stress. Chinese J R ice Sci, 21 ( 4 ) : 367 - 371. ( in
Chinese)
胡泽友 , 邓小波 , 彭喜旭 , 何　艳 , 刘文海 , 戴光宇 , 王海华. 2007. 外源钙对镍胁迫下水稻幼苗抗氧化酶活性及膜脂过氧化的
影响. 中国水稻科学 , 21 (4) : 367 - 371.
Huang W ei2dong, W u Lan2kun, Zhan J i2cheng. 2002. Effect of weak light on the peroxidation of membrane2lip id of cherry leaves. Acta Botanica
Sinica, 44 (8) : 920 - 924. ( in Chinese)
黄卫东 , 吴兰坤 , 战吉成. 2002. 弱光对樱桃叶片膜脂过氧化的影响. 植物学报 , 44 (8) : 920 - 924.
J iang Ting2hui, Zhan Xin2hua, Xu Yang2chun, Zhou L i2xiang, Zong L iang2gang. 2005. Roles of calcium in stress tolerance of p lants and its eco2
logical significance. Chinese Journal of App lied Ecology, 16 (5) : 971 - 976. ( in Chinese)
蒋廷惠 , 占新华 , 徐阳春 , 周立祥 , 宗良纲. 2005. 钙对植物抗逆能力的影响及其生态学意义. 应用生态学报 , 16 ( 5) : 971 -
976.
Kellogg E W , Fridovich I. 1975. Superoxide, hydrogen peroxide, and single oxygen in lip id peroxidation byaxanthine oxidase system. B iolchem,
250: 8812 - 8817.
Knight H, Brand S, Knightm R. 1998. A history of stress alters drought calcium signaling pathways in A rabidopsis. Plant Journal, 16 (6) : 681 - 687.
Knight H, Trewavas A J, Knight M R. 1997. Calcium signalling in A rabidopsis tha liana responding to drought and salinity. The Plant, 12:
1067 - 1078.
Lei J iang2li, Du Yong2chen, Zhu De2wei, W angM ing, W ang Xiao2xuan, L i Shu2de. 2000. The differences in the changes of leaf cell Ca2 + distri2
bution under cold stress in two tomato cultivars differing in cold tolerance. Acta Horticulturae Sinica, 27 (4) : 269 - 275. ( in Chinese)
雷江丽 , 杜永臣 , 朱德蔚 , 王　鸣 , 王孝宣 , 李树德. 2000. 低温胁迫下不同耐冷性番茄品种幼叶细胞 Ca2 +分布变化的差异.
园艺学报 , 27 (4) : 269 - 275.
L i He2sheng. 1999. Plant physiology and biochem istry experimentation p rincip le and technology. Beijing: H igher Education Publishing House.
( in Chinese)
李合生. 1999. 植物生理生化实验原理和技术. 北京 : 高等教育出版社.
L iang J ie, Yan Chong2ling, L i Yu2hong, Zhang Rui2feng, Zhu Zhu. 2004. Effect of Ca (NO3 ) 2 on phyecological characteristics in Casuarina equi2
setifolia cutting seedlings under NaCl stress. Acta Ecologica Sinica, 24 (5) : 1073 - 1077. ( in Chinese)
梁　洁 , 严重玲 , 李裕红 , 张瑞峰 , 朱 　珠. 2004. Ca (NO3 ) 2对 NaCl胁迫下木麻黄扦插苗生理特征的调控. 生态学报 , 24
(5) : 1073 - 1077.
5061
© 1994-2009 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
园 　　艺 　　学 　　报 35卷
Ma Shu2ying, Zhao M ing. 2006. Regulations of calcium on the salt tolerance in A rabidopsis. Acta Ecologica Sinica, 32 (11) : 1706 - 1711. ( in
Chinese)
马淑英 , 赵　明. 2006. 钙对拟南芥耐盐性的调节. 作物学报 , 32 (11) : 1706 - 1711.
Martinez C A, Loureiroa M E, O liva M A, Maestri M. 2001. D ifferential responses of superoxide dismutase in freezing resistant Solanum curti2
lobum and freezing sensitive Solanum tuberosum subjected to oxidative and water stress. Plant Science, 160: 505 - 515.
Monroy A F, Sarhan F, Dhindsa R S. 1993. Cold2induced changes in freezing tolerance, p rotein phosphorylation, and gene exp ression evidence
for a role of calcium. Plant Physiol, 102: 1227 - 1234.
Palta J P. 1996. Role of calcium in p lant responses to stress: L inking basic research to the solution of p ractical p roblem s. HortScience, 31 (1) :
51 - 57.
Pandey S, Tiwari S B, Upadhyaya K C, Sopory, Sudhir K. 2000. Calcium signaling: L inking environmental signals to cellular functions. Critical
Reviews in Plant Sciences, 19 (4) : 291 - 318.
Poovaiah B W , Reddy A S N. 1993. Calcium and signal transduction in p lants. Critical Review of Plant Science, 12: 185 - 221.
R ickauerM, TannerW. 1986. Effects of Ca2 + on am ino acid transport and accumulation in roots of Phaseolus vulgaris. Plant Physiol, 83: 41 - 47.
Rengel Z. 1992. The role of calcium in salt toxicity. Plant Cell and Environ, 15: 625 - 632.
Shinozaki K, Yamaguchi2Shinozki K. 1997. Gene exp ression and signal transduction in water2stress response. Plant Physiol, 115: 327 - 334.
van derMescht A, de Ronde J A, Rossouw F T. 1998. Cu2Zn superoxide dismutase, glutatione reductase, and ascorbate, peroxidase levels, dur2
ing drought stress in potato. South African Journal of Science, 94 (10) : 496 - 499.
W ang Guang, Q in Pei, Zai Xue2m ing. 2006. Effect of Ca2 + foliar app lication on tolerance of Kosteletzkya virg in ica seedlings to high temperature.
Journal of Ecology and Rural Environment, 22 (3) : 41 - 44. ( in Chinese)
王　光 , 钦　佩 , 宰学明. 2006. 叶面喷 Ca2 +增加海滨锦葵幼苗对高温的适应能力. 生态与农村环境学报 , 22 (3) : 41 - 44.
W ang M ing, J iangW ei2jie, Yu Hong2jun. 2007. Effect of low light stress on p lant physiology and its control measures. Journal of InnerMongolia
Agricultural University, 28 (3) : 198 - 203. ( in Chinese)
王　明 , 蒋卫杰 , 余宏军. 2007. 弱光逆境对植株生理特性的影响及其调控措施. 内蒙古农业大学学报 , 28 (3) : 198 - 203.
Xu L ian2zhen, Cai J ing, J iang Zai2m in, Peng Xiao2bang, Su Xun2fan, Zhang Shuo2xin. 2008. Effects of water stress on osmotic adjustment and
activity of p rotect enzymes in the leaves of three sorts of seedlings. Journal of Northwest Forestry University, 23 (2) : 12 - 16. ( in Chinese)
徐莲珍 , 蔡　靖 , 姜在民 , 彭晓邦 , 苏迅帆 , 张硕新. 2008. 水分胁迫对 3种苗木叶片渗透调节物质与保护酶活性的影响. 西北
林学院学报 , 23 (2) : 12 - 16.
Yan Hong2hai, Zhao Zhi2qiang, W ang Yan, Guo Shu2qiong, Xia Shu2chun, Chi Sheng2qi. 2006. Change of defense enzymatic activities after
treatment with different salicylic acid in peanut. Journal of Peanut Science, 35 (4) : 20 - 22. ( in Chinese)
鄢洪海 , 赵志强 , 王　琰 , 国姝琼 , 夏淑春 , 迟胜起. 2006. 水杨酸处理对花生主要防御酶活性的影响. 花生学报 , 35 ( 4) :
20 - 22.
Yang Chun2xiang, L i Xian2li, Gao Dong2sheng. 2004. Effect of Ca2 + on membrane lip id peroxidation and activity of p rotective enzymes in nectar2
ine flowers and young fruit under chilling stress. Deciduous Fruits, 6: 1 - 3. ( in Chinese)
杨春祥 , 李宪利 , 高东升. 2004. 钙对低温胁迫下油桃花果膜脂过氧化和保护酶活性的影响. 落叶果树 , 6: 1 - 3.
Yang Yan2jie, L i Tian2lai, L in Duo, Zou L in2na, Fan W en2li. 2004. Researches of the effects on low light stress in fruit vegetable p lant growth
and development. L iaoning Agricultural Sciences, 6: 26 - 29. ( in Chinese)
杨延杰 , 李天来 , 林　多 , 邹琳娜 , 范文丽. 2004. 弱光逆境对主要果菜生长发育影响的研究进展. 辽宁农业科学 , 6: 26 - 29.
Zhang Gui2ju, W u Jun, W ang Yu2zhong, L i Yi2le, L iu J ian2ling, Su J in2le. 2007. Effects of NaCl stress on the activity of cell defense enzymes
in the leaves of Fraxinus grillithi. Henan Agricultural Sciences, (9) : 75 - 78. ( in Chinese)
张桂菊 , 吴　军 , 王玉忠 , 李　乐 , 刘建玲 , 苏金乐. 2007. NaCI胁迫对光蜡树幼苗保护酶系统的影响. 河南农业科学 , (9) : 75 - 78.
Zhang J ian2xia, L i Xin2guo, Sun Zhong2hai. 2005. Effects of exgenous calcium on the correlative physiological and biochem ical index on heat2re2
sistance of citrus. Journal of Huazhong Agricultural University, 24 (4) : 397 - 400. ( in Chinese)
张建霞 , 李新国 , 孙中海. 2005. 外源钙对柑橘抗热性的相关生理生化指标的影响. 华中农业大学学报 , 24 (4) : 397 - 400.
Zhang Xian2zheng. 1992. Crop physiology research means. Beijing: Agriculture Press. ( in Chinese)
张宪政. 1992. 作物生理研究法. 北京 : 农业出版社.
Zhu Yan2shu, Feng Hui, Gao Shao2sen. 2005. Effects of low light density stress on yield and physiological characteristics of different growth sta2
ges of tomato. Journal of J ilin Agricultural University, 27 (6) : 634 - 638. ( in Chinese)
朱延姝 , 冯　辉 , 高绍森. 2005. 弱光胁迫对番茄产量和不同生育期生理特性的影响. 吉林农业大学学报 , 27 (6) : 634 - 638.
6061
© 1994-2009 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net