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第 13 卷 .
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13
第 4期
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10 月
1 903
中国惚木属药用植物花粉和叶片的形态学研究
王忠壮 郑汉臣 苏中武 李承枯 、叶熙亭
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〔摘 要 〕 本文对 2 1种 国产才忽木属药用植物的花粉和叶片进行 了描扫 电 镜
和组织 解剖学研究 , 结果表明才忽木 属植物花粉表面纹饰除 已发现的 网 纹型 外 ,
尚具脑 纹型和 中间过渡类型 , 花粉特征和某些形 态相近种有分 类 价 值 ; 种 问
叶表特征差异较大 , 叶下表面特征可分为 两类 : 樱木型和长刺樱木型 , 综合运
用这些特征对于该植物种的鉴定是有价值的 。
关键词 : 才忽木属 ; 药用植物 ; 描扫电 镜研究 ; 花粉 ; 叶片
前人对 6 种丰忽木属 ( A切 11。 ) 植物进行了花粉研究自一 4 〕 , 除 2 种为 扫 描电 镜研究
外 , 其余为光学显微镜下的研究 , 花粉研究有待完善 ; 尽管属内药用种多 , 资源丰富 ,
但用根和根皮 人药或作齐墩果酸提取原料 ,会对资源造成毁灭性破坏 , 目前开发利用了叶
和茎皮〔5〕 , 地上部分的利用对种的鉴定工作提出了更高的要求 ; 此外学术界对一些该属
植物种级类群的划分存在着争议 , 为此作者对该属 12 种药用植物进行了花粉和叶片形态
特征研究 , 旨在通过这些基础研究 ,积 累分类学资料 , 为药用种的分类和鉴定提供依据 。
· 材料 与方 法
二 、 实验材料
1
. 长刺才忽木 A .
2
. 虎刺才忽木 A .
3
. 棘茎卞忽木 A .
4
。 黄毛丰忽木 A .
5
. 云南稳木 A .
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. 本 文作者单位 : 上海 , 第 二军医大 学药学院
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19 驹年 l 月收到本 文 .
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植 物 元 1 3替
6
.欲甚 木 A. c几 in en si s L .
7
.波绿稳木 A.。耐 :l at aH一 M .
忿 .辽东楹木 A. el at a (Mi q .S ) e em .
9
.头序手忽木 A。 dos方p h川l aMi q .
1 0
.食用土当归 A.o c心。 t al 、 hon . b
1 1
.东北土当归 A. cont in n et al hs Ki f a gaw :
1 2
.浓紫龙眼独活 且 .。 t句p :净 :r eo Fn r a c h
多数实验教材料为作者采集所得 , ’经鉴定后制成标本 , 存放于 木院标本室 ,
二 、 方 法
1
. 光镜观察样品的处理
取自合苞待放花蕾中的花粉 , 经醋酸醉处理后 , 在光镜下观察 , 测量花粉的最大 、
最小值 , 并计算其均值
2
. 扫描 电镜用样品的处理
将含苞待放的千花蕾吹净 , 撕开花辨 , ’将花粉撒在两面胶上 , 贴于待样品台上 , 用
E IK O I B
,
5 型真空喷镀器镀铂膜 , 8 分钟后在 日立 S一 5 20 型扫描电镜上观察 , 选取最
佳图像拍照 。
取成熟小叶中部叶缘与主脉之间的部位 , 刷去尘埃 、 吹净 , 剪成背 、 腹各一的 小
块 , 贴在样品 台上 , 后处理同花粉 , 电镜工作电压 20 k V 。
3
. 切片及气孔类型观察材料的处理
将野外用 F A A 液固定的叶片 , 按常规步骤制成厚 1 4 .l m 的毋片 ; 另将干叶片泡软 ,
撕取表皮部分 , 用水合氯醛透明 , 观察气孔类型及分布 。
实 验 结 果
一 、 本忽木属花粉和叶片形态特征
丰忽木属植物花粉大小中等 , 赤道面观呈近扁球形至近球形 , 极面观呈钝三角形或近
圆形 , 均为三沟孔角孔型 , 沟孔细长 , 中间具一泡状凸出物 (图版 I : 1 1) . 经醋酸醉
处理后可见内孔横长 呈哑铃形 : 与沟呈十字交叉 ; 花粉表面纹饰具脑纹型 、 网纹型及
中间过渡类型 。
才忽木属植物叶多具毛茸 ; 表皮细胞可见或因表面纹饰覆盖而不清 , 纹饰以条索为基
本单位 , 构成编织状 、 流苏状或脑纹状 ; 某些种叶背具乳头状 突起 , 顶面观呈 银 耳状
( 图版 VI : 2 、 劝、 6 、 8) , 突起间以脊相联 , 形成网状结构 , 气孔隆起部外侧无弧形或
同心环状纹饰 , 拟称具这种结构的种为中忽木型种 。
二 、 楹木属植物叶片构造
扫描电镜和水含氯醛制片研究发现气孔仅限子叶的下表面 , 但上述方法不能揭示楹
木型种叶背网状结构的实质 , 因而作者进行了叶片的解剖学研究 , 发现该属植物什为两
面型 。 _丘表皮由 1 层细胞构成 ; 叶肉组织中分布有簇晶 , 其中栅栏组织由 1一 2 层细抱
构成 ; 叶脉维管束鞘由厚角组织构成 . 叶脉 _ _匕下表皮内方各有数层厚角组织细胞 : 叶下
表皮由 1 层细胞组成 , 其中楹太型种叶洲表皮细胞向外突出 ,呈乳头状突起 , 突起中空 ,
4期 王忠壮等 :中国稳 木属药用植物花粉和叶片的形态学研究
系细胞腔的一部分 , 因而 电镜下所见的网状结构的网结 ,实际上是下表皮细胞的一部分 ,
而非细胞外的赘生物 (见图版③ ) ; 而长刺稳木型种的叶 下表 皮 细 抱 汉呈弧形 , 微外
突 。
乎忽木型种由于网状结构的存在 , 透明法制片观察不到下表皮细胞 ; 长刺稳木型种经
透明后 , 可观察到其气孔副卫细胞 与其它表皮细胞没有形态差异 , 气孔类 型 为 无规型
(图 1 、 忍 ) 。
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图 x A r a l ia a r m a t a (W a ll . ) S。 e m . 图 2 A r a l ia e o r d a t a T h u n b .
三 、 各个种的特征
各个种的花粉特征见表 1 。
1
. 长刺教改木 (图版 I : 1 , 2 ; 图版 W : 5 , 6 )
花粉较大 , 表面纹饰为网纹型 . 近极部分穿孔较大 , 部分呈不完全穿孔 。
— 一— 一— - 一 eLT 叶表具毛茸 。 上表皮细 f)uJ 呈脊
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、鹭溉 -一一C。图 3 A . e lo t a ( M i q . ) S e e m . 叶片横切面详图
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: 上表皮 P : 沁绵 组织 H : 毛茸 X y : 木质部
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: 下表皮 S : 姗栏 组织 C or : 皮层 S ec : 分 泌道
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: 韧皮部 C 。 : 厚角组织 C l : 簇 晶
状分枝形隆起 , 纹饰密 ; 下表皮细
胞亦呈分枝状隆起 , 纹饰为流苏状
和编织状 , 气孔隆起外侧具弧形 纹
饰 。
2
. 虎钊布忽木 (图版 1 : 1, 2 ;
图版 W : 1 , 2)
花粉纹饰为中间过渡类型 . 极
面观呈网纹型 , 赤道面观呈近脑纹
型 。
叶表具毛茸 。 上表面纹饰稍稀
疏 ; 下表面特征为长刺惚木型 。
3
. 棘茎穗木 (图版 I : 5 , 6 ;
图版 VI : 7 , 8 )
花粉纹饰为肋纹型 , 穿孔大小
均匀 。
叶表无毛茸 。 上表皮细胞密集
的纹饰所覆盖 , 纹饰呈网状 ; 下表皮细胞外被毛屑状物 , 呈毛茧状 , 气孔内陷 。
植 物 研 究 13 卷
4; 黄毛稳木 (图版 I7 : , 8 ; 图版 W : 3 , 4)
花粉外壁纹饰为网纹型 , 近极部分穿孔较大 . 约为赤道面 中央部位穿孔大小的 4 一
C倍 。
·叶表具毛茸 。 _仁表皮细胞呈短分枝状 , 纹饰极少见 ; 下表面特征为长刺穗木型, 其 :
纹饰为双层 , _上层呈疏网状 , 下层 密 , 呈流苏状或编织状 。
5
. 平忽木 ( 图版 DI : 3 , 4 ; 图版 VI : 5 , 6)
花粉纹饰为网纹型 , 穿孔较圆 , 大小相对均匀 。
叶表具毛茸 。 上表皮细胞嵌合状短分枝形 , 纹饰稍稀疏 ; .下表面具乳头状突起形成二
的网状结构 , 气孔中外侧无弧形纹饰 , 网眼中具少量纹饰 。 -
6
. 云南楹木 (图版 : ` : 3 , 4 ; 图版 v : l , 2 )
花粉纹饰为网纹型 , 穿孔形状不规则 , 极区穿孔较大 。 ·
叶表具毛茸 。 上表皮细胞呈短分枝状 , 表面纹饰少 ; ·下表面特征为长刺才忽木型 , 下
表皮细胞轮廓不清 , 纹饰以流苏状为主 。
7
. 波缘才忽木 (图版 l : 5 , 6 ; 图版 矶 : 7 , 8)
花粉纹饰为网纹型 , 穿孔较圆 , 大小均匀 。 `
叶表无毛茸。 上表皮细胞边缘圆滑 , 表面无纹饰 ; 下表面特征为楹木型 , 网眼中纹
饰多 。
5
. 辽东稳木 ( 图版 I : 1 1 , 12 ; 图版矶 : 3 , 4 )
花粉纹饰为网纹型 , 穿孔较圆 , 大小均匀 。 ,
叶表具毛茸 。 上表皮细胞多角形 , 隆起 , 具脑纹状纹饰 ; 下表面特征为楹木型 , n生
脊 较宽且网眼中纹饰较多 。
9
. 头序稳木 ( 图版 I : 9 , 10 ; l : 7 ; VI : 1 , 2)
花粉纹饰为网纹型 , 穿孔较圆 。
叶表绒毛长 。 上表皮细胞分枝状 ; 下表面特征为稳木型 , 网眼中纹饰多 ; 脉上毛茸
基部具麦穗状纹饰 。 · ’ : `
1 0
. 食用土 当归 ( 图版 丑 : 4 , 5 , 6 ; 图版 V : 5 , 6 )
花粉纹饰为中间过渡类型 , 穿孔较小 。
叶表毛茸短弯 。 上表皮细胞中部凹陷 , 垂周壁隆起 ;
表皮细胞形状不规则 , 表面纹饰少 , 呈流苏状 。
1
。 浓紫龙眼独活 (图版 亚 : 1 , 2 , 3 ; 图版 V : . 几 8)
下表面特征为长刺惚木型 , 但 J
花粉纹饰呈脑纹型 ; 类似镂空浮雕状 , 穿孔细长曲折 , _极区穿孔多不完全 。
叶表具短弯毛茸 ` 上表皮细胞呈多角形 , 中部凹陷 ; 下表面特征为长刺丰忽木型 , 仅
气孔周围偶见流苏状纹饰 。 . ’ .
12
. 东北土 当归 ( 图版 . 1 : 7 , 8 ; :图版 V : 3’ 4)
花粉纹饰为网纹型 , 穿孔 形状不规则 。
叶表具毛茸 。 上表面具脊状分枝隆起 、 纹饰未见 ; 下表面特征为长刺楹木型 , 气孑[
周 围具流苏状纹饰 。
四 、 楹木属植物花粉和叶片显微特征检索表
杏期 王忠壮等 : 中国稳木属药用植物花粉和叶片的形态学研究
叶下表面特 征为楹木型
2
. 叶表面具毛茸 ` . `
’ 二 3 . 叶上表皮细胞表面纹饰脑纹状 ; , 花粉呈圆球形 · · · · · ·一 ” · · ” 、 · · · · · · ·……辽东袍木
3
. 叶上 表面纹饰非脑纹状 .
4
. 叶上表皮细胞呈短分枝状 , 脉上毛茸基部无纹饰 ; 花粉 扁球 形 · ·一
· “ · ” “ ” “ ” · · · · · · · · · · · · “ · · · · “ · · · · “ · · · · · · “ · · ” · · · · ” · · · · · · · · “ · · · · “ · · · · · · · · ” · · · · · ·· · · · · ·… … 楹木
4
. 叶 _匕表皮细胞分枝状 , 脉上毛茸基部具麦穗状纹饰 ; 花粉呈 近扁球
形 ,’ · … . ” ” · · · · · · “ ” · · “ ~ “ · · · · · · · · · · ” · · · · ” · · · · · · ” · · · · · · · · · · · ” · · · · · · … … : · · · · ·… … 头序稳木
2
. 叶表无毛茸 , 上表面无 纹饰 ; 花粉呈长球形 · · · · · · · · · · · · …… ,’ · · · · · · · ·一 “ 波缘穗木
1
一卜下表面特征为长刺稳木型
5
. 叶表具毛茸
6
. 叶下表面仅气孔周围具少量纹饰
7二叶上表面具索状纹饰
氏 上表皮细胞多角形 , 下表而纹饰少见 ; 花粉纹饰为脑纹型 · · · · · ·… …
…… ,’ 一 ,’ .。 二 “ · …t …. ” ·… “ 二 ” · ·… “ … ” · · · · · · · · · · · · …… “ · · · · · · … … 浓紫龙眼独活
8
. 上表皮细胞形状不规则 , 下表面纹饰多见 ; 花粉纹饰为中间过
度类型 · · · · · · ·一 : “ : ” ” ” · · ·… … ” · · .’ · · · · “ ” · · “ · · ” · · · · · · ” ·… … :食用止 当归
7
. 叶上表面具分枝隆起 , 无纹饰 ; 花粉呈近长球形 · · · · · · · · · ” 一东北土当归
一
.6 叶下表具密集的流苏 、 编织状纹饰 ` 一 ’“9 . 叶上表皮细胞呈窥分枝状1 0 . 叶上表面纹饰少见 ;下表面具双层纹饰 ; 花粉粒极区较小 ~ r ,!’ · · · ,一” . · ,. . “ . “ “ 一 ,t’ · “ ” · · ” “ · ·· · · , · · “ · “ · · · · · · · · · ” · . · · ·… … “ ” … … ” ·…黄毛惚术
1 .0 叶上表面纹饰多见 , 下表面无双层 纹饰 ; 花粉粒极区大 · “ · · · · · · · “ …
” “ · “ “ “ 二” “ · · ”
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·· ” · · · ” … , t ” · ” “ ,. · · · · · · · · · · · ” · · · · · “ · · · · · · “ · · · · ·一: ·… 云南水忽木
9
. 叶上表皮细胞呈脊状隆起 , 隆起多具分枝
1 .1 叶上表面纹饰稀疏 , 刺毛少 ; 花粉纹饰为中间过渡类型 · · ” ” · · · · · · · ” …
· · · . .· . . · · . . · · . . · ……. ” · · · · · … . ” . ” … “ · · … ” · · … ” “ … … “ ·…. … ” · ·一” ” “ …… “ 虎刺穗木
1 1
. 叶上表面纹饰密 , 刺毛多见 ; 花粉纹饰为网纹型 “ ” “ “ “ ” ” ” 长刺惚木
5
. 叶无毛 . 上表面密被网状纹饰 , 下表皮细胞毛茧状 , 花粉粒近球形 , 穿孔大
小均匀 · · · · · · · · ” · · · · · · · ·· ·· · · · · · ” · · · · · · · · · · “一 ,!’ … : · ·” · · · · ,. ” · . …… ` · · · · . · “ · · · · · · “ · ·一棘茎惚木
. 结 论 . 与 .讨 . 论
一 、 以前认为楹木属植物花粉表面纹饰为网纹 形 〔` “ ` 〕 , 作者的研究表明该 属植 物
花粉外壁纹饰有三种类型 , 多数种为 网纹型 , 如丰忽木 、 棘茎楹木 、 长 刺稳 木 、 头序穗
木 、 波缘稳木 、 辽东楹木 、 黄毛稳木 、 东北土当归 、 云南稳木等 ;属于脑纹型的种有浓紫龙
眼独活 , 花粉外壁穿孔呈狭长曲折状 ; 属中间过渡类型的有虎刺卞忽木 、 食用土 当归 ,该
型花粉纹饰极面观呈网纹型 , 穿孔圆形 , 较小 , 赤道面观呈近脑纹型 , 穿孔呈狭缝状 。
二 、 花粉特征的差异对一些形态相近种具分类价值 , 为分类类群的处理提供了微观
植 物 研 究 13卷
佐证 :
1
. 头序椒木 、 黄毛稳木 、 云南惚木的形态征相似 ,植株被毛几近一致 , 分布区有重
迭 , 特别是后两者即使在花期也易混淆 。 从花粉特征看 , 头序稳木花粉呈扁球形 , 穿孔 、
较圆 , 大小均匀 , 沟极区小 ; 黄毛稳木花粉呈长球形 , 近极区穿孔较大 , 沟极区较小 ;
云南穗木花粉呈长球形 , 极区和近极区穿孔较大 , 沟极区较大 , 三者借助花粉特可予明 ,
确 区分 。
2
. 长刺稳木与虎刺手忽木在植株被毛 、 花序形状等方面极为相近 ,易误为一个种 , 作
者发现一些馆藏标本上定名有误 。 前者花粉呈圆球形 , 较大 , 、表面纹饰为网纹型 , 穿孔
较圆 , 后者花粉呈长球形 , 表面纹饰为中间过渡类型 , 穿孔较小 , 形状不规则 。
3
. 食用土当归和东北土当归的分类一直混乱不清 , 《中国植物志》 卷虽将两者处理
为两个独立的种 , 但文后讨论模棱两可 , 甚至称 “ 这两种植物仅花柱的离合稍有不同 ,
区别不甚显著 , 很可能是 同一种植物 , 或 (东北土当归 ) 为 食 用 上 当 归 的 变 种 、 变
型 。 ” 〔“ 〕但从花粉的微观特征看 , 食用土当归的花粉呈近球形 , 较小 , 表面纹饰为中 l可
过渡类型 , 穿孔较小 ; 东北土当归的花粉呈近长球形 , 较大 , 表面纹饰为网纹型 , 穿孔
稍大 , 形状不规则 , 沟极区较平坦 。 花粉特征差异较大 , 因而作者认为将二者处理为两
个种级类群是适宜的 。
三 、 扫描电镜和透化制片研究发现所有受试种气孔在叶片上分布仅限于叶背面 ; 对
一些长刺稳木型种所进行的透化制片研究表明 : 食用土当归 、 东北土当归 、 浓紫龙眼独:
活 、 长刺才忽木 、 虎刺楹木 、 黄毛椒木等种的气孔类型均为无规则型 , 前人认为楹木属植 _
物气孔类型为茜草科型 (即垂轴式 ) 〔7〕 , 作者认为并非如此 。 此外作者目前的研究尚未
发现该属植物有叶背腹面 均具气孔的种存在 。 `
四 、 叶下表面特征具有一定的相关性 、 即凡是稳木型种其叶下表面具网状结构 , 其
气孔隆起外缘无弧形或同心“环状纹饰 , 而长刺楹木型种正好相反 。 这一对相关性状 、 叶
表毛茸有无及其特征 、 表皮细胞的形态及表面 纹饰类型等特征具分类价值 , 综合运用可
为种的鉴定提供依据 。
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. e . r e g u l a t e t y p e a n d i n t e r m t了p e . P o l l e n s u r f a e i a l f e a t u r e s e o u l d n o t b e :
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4期 王忠壮等 :中国才忽木属药用植物花粉和叶片的形态学研究 8 3 3
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长糟ù概半
砰
3 8 4植 物 研 究 13卷
参 考 文 献
( l〕 坡克罗夫斯卡 亚等 。 1 9 6 5 :花粉 分析 , 3 30 科 学出版社 .
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图版说明 E x e l a m ` t io n o f d . t e :
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