全 文 ：BU LI E T L NO FA O B T NI CA R E LA R E S CH
第 4 1.
V ol
.
14
第 2期
N 0
.
2
4 1 9 9年
A pr i l
,
4 月
19 9 4
白桦种群空间分布格局的研究 *
孙 冰 杨 国亭 迟福昌 关发瑞
S T U D Y O N T H E S P A T IA L P A T T E R N O F
B E T U L A P L A T Y P H Y L L A P O P U L A T I O N
S u n B i n g Y a n g G u o 一 t i n g C h i fu 一 C h a n g G u a n F a 一 r u i
〔摘 要 〕 根据 在 白桦 ( B et “ aI P al ty P勺aI ) 种群分布 区 内所选择的 四个
代表性地 区的 定位观浏 资抖 , 本丈运 用数 学分析 方 法 , 采用 电子计算机进行运
算 , 模拟 , 研 究 白桦种群的 空 间分布格局 。 结果表 明 : 随 看生境温度 的逐渐降低
或注度 的逐渐升 高 , 白禅种群 由策集 分布过渡 为 随机分 布 , 随着种群年龄 的增
加 , 种群空 间分布格局表现 出相 同 的变化规律 。
关健词 白桦 . 种群 ; 空间分布格局 ; 聚集分布 ; 随机分布
一 、 前 官
种群的空间分布格局是指某一种群的个体 , 在其生存空间内相对静止的散布形式 。 这
是种群的重要属性之一 , 其实质可理解为植被中组成种对随机分布的偏离 。
一般对这种非随机分布进行定量研究 , 主要采用离散分布的理论和测定聚集强度指标
等方法 , 目前 , 还兴起一种方法就是进行纹理格局的分析 , 从而揭示出种群个体在某一时
刻的空间分布的数量特征及其与各种环境因子的相互关系 , 反映环境空间结构的异质性和
物种选择生境的内在特性 。
孙 冰 , 杨 国卒 : 黑 龙 江省 , 哈 尔演 , 东北 林 业大 学 ( N o r th e a s t e r n F o r e s t r y u 川 v e r s it y , H a r b i n 15 0 0 4 0
eH ilo n幻ia n g )。
迟 福 昌 : 黑 龙 江 省 , 哈 尔 滨 , 黑 龙 江 省 植 物 园 ( B o t a n ic a l G a r d e n o f H e il o n自i a n g . H a r b i n 1 5 0时。
eH il o n画ia n g ) 。
关发瑞 : 黑龙江省 , 苇河 , 苇河林业局 ( w e ih e F o r e s t口 B u r e a u , W e ih e . 1 54 8 o 0 H e i lo n自ia n g ) 。
. 燕龙江省自然科学荃金课翅。
本文承滩导师周以良教授指导完成 , 聂绍荃教授审阅 , 谨此致谢 !
1 9 9 3年 1 0 月收到本文。
2 0 2 植 物 研 究 14 卷
本文主要选择 了相邻格子法进行取样 , 借助电子计算机进行数据处理及数学模拟 , 对
白桦种群的空间分布格局进行分析
二 、 研 究 方 法
本文采用相邻格子法进行野外调查 。 即分别不同群落类型 , 选择地形条件一致 , 地势
平坦的地带 设置样带 , 注 明样带内样方间相互位置 , 样方数为 Z n , 样方大小为 5 x 5m 2。
在每个样方内调查 , 记录所有乔木树种的种名 、 胸径 、 高度等指标 , 同时用生长锥钻取年
轮木芯 , 确定其年龄 , 对于小径阶 ( 3 . oc m ) 的植株测其高度和地径 。 在样方的右下角设
置 1 x l m Z 的小样方 , 记录草木的种名 、 高度及覆盖度等 。
具体数据处理方法 , 选择泊松分布 、 奈曼分布和负二项分布三种分布模型 , 进行种群
空间分布类型的拟合 , 此外还选择 了一系列聚集强度指标 , 如 : 负二项参数 K 值 、 扩散
系数 C 、 扩散指标 I占、 C a 指数 、 丛生指数 I和聚块性指标 Z 等 , 通过计算不同白桦种群
的各项聚集强度指标 , 并结合分布类型的拟合结果 , 从而确定不同群落类型下的或不同发
育阶段的 白桦种群的空间分布格局 。
三 、 分析与讨论
本文分析了不 同群落类型下白桦种群空间分布格局的变化方式与规律 , 并对造成这种
变化的原因进行了探讨 。 此外 , 还对白桦种群不同发育阶段 (幼苗 、 幼树和大树 ) 的空间
分布格局进行了研究 。
(一 ) 不同群落类型 白桦种群的分布格局
不 同群落类型的 白桦种群 , 由于其生活的环境不同 , 因而影响咱群分布格局的因子也
不同 , 以至形成各种不同的分布格局的动态变化规律 。 因此我们分析了不同的生物 、 非生
物因子作用下的种群分布格局的变化规律 , 结果见表 l 。
表 1 各群落类型下种群空间格局类型及聚集强度指标
群 丛 名 称 种 群 空间 负二 扩散 扩散 C a 丛生 平均拥聚块性
名 称 格局 项分布系数 C 指标 指数 指标 I 拚度 指标 Z
类型 K 值 I占 m
羊胡苔草一平搽 一白桦林 白怜 泊松分布 5 9 . 5 0 7 1 . 1 3 6 1 0 2 4 0 . 0 1 6 8 0 . 13 6 8 . 2 7 1 1 . 0 1 6
C
口 r e x c a l i t r ie h o s 一 eB ut la p la yt P妙 aI 奈圣分布
co yr lu
s
he et or p h夕aI 一
eB ut la P l
a
yt Phy la
林问荆一柳叶绣线菊一白排林 白桦 奈免分布 1 1 4 0 7 3 . 7 3 9 1 . 0 9 0 0 . 0 8 7 6 2 . 7 3 9 34 . 8 4 2 1 . 0 8 7
均 u白e r um s汀v a rl’CU m 一 eB ut la P la lyP .vh la 负二项分
孙介ae a s a I J’C ifo iaI 一 布
eB lu la p la ytP 勺 laI
修氏苦草一沼柳一白件林 白桦 负二项分 2 . 5 15 6 18 1 . 4 1 1 0 . 3 9 7 5 . 0 18 2 1 . 4 19 1 . 3 9 7
C口 r e x s c hm i d t i ise 月夕 r ., 衍 ” 扬 I u ” 石 v l衍 布
sa 瓜 or sm ar 加 ifo ila 一
eB ut la P la ytP h, al
~ 、 .一 . ~ 护 .” . , 护 , 、 , 二 “
地愉一兴安杜鹃一白桦林 白桦 负二项分 2 . 2 2 7 2 . 6 8 3 1. 4 7 3 0 . 4 8 1. 6 8 3 5 . 7 15 1 . 4 8
S助 g u 行 o rb a o刀孙办l a 价一 eB lu la P la .vlP hy la 布奈曼分
天 h o do 山 n dr o n da h u r J’c u m 一 布
eB tu la P la ly P妙aI
2期 孙 冰等 :白桦种群空间分布格局的研究 20 3
羊胡苔草一白桦林 白桦 泊松分布 18 . 7 1 1 1 . 1 1 4 9. 0 7 0 0 5 53 0 . 41 98 . 8 1 21 0 3 5
C盯 `二 a ei t lri ch s o一 及 u l l ap l at yp妙 I a奈曼分布
B etu l Pl at y P勺 I a
林问荆一基马丁香一水曲柳白排林 白禅 奈曼分布 2. 623 2. 7 3 8 1 . 3 0 90 . 3 8 1 1 . 7 3 8 6. 0 4 51 . 3 8 1
均 u加栩 msi lv ari C u m一 B eu t l aPl at y Ph y l a负二项分
y S
r加 g r a eti cu l ar a一 布
F r
ax加叮 m n as dh u ri C a一
B etu l aPl ay l Ph, al
林问荆一基马丁香一水曲柳白怜林 水曲柳 奈里分布 1 48 8 5 . 3 6 5 1. 6 7 9 0. 6 7 1 4 3 6 5 1 1. 5 9 7 1 . 6 7 1
均“ 臼 e r um s il va , ic帅一 rF a x 加 us m a n ds h u r ie a 负二项分
今 r切 x a er t ic u al ra- 布
矛争口大加 u s 阴 a n ds h u r ic a一
eB , aul P al yt P如 aI
林向荆一暴马丁香一水曲柳白排林 红松 奈受分布 1 5. 6 9 5 1. 0 3 7 1. 12 2 0 . 0 6 37 0 . 0 37 8 0 . 6 3 2 1. 0 6 3
仰 u行e tU川 s iI v a r l’c um 一 P in us k o r a ie ,: s臼 泊松分布
匀 r认 g a r e ric u la ra一
rF
a x in us m a n ds h u r i e口一
eB tula P la yt Phy la
小叶棣一长白忍冬一白桦林 白排 泊松分布 4 3 . 6 8 8 1. 08 5 1. 0 3 1 0 . 0 2 28 0 . 0 8 5 3 . 8 3 0 1 . 0 2 2
D ey o x ia
a n四 s t ifo lia e eB ut la P la yt P.vh la 奈受分布
L on I’eC ar r uP r e c h r招 n a一
eB ut la P la yt p妙 aI
小叶株 一长白忍冬一白桦林 红松 负二项分 3 . 0 5 0 3 . 6 6 4 1 . 3 3 3 0 3 2 7 2 . 6 6 4 1 1 . 10 8 1 . 3 2 7
D妙` “ 戈 ia a n g u s tifo ila 一 P in us k o r a ie ” 5 15 布奈受分
L o” iC e ar r即 r ec h r ia n a一 布
eB ut la P la yt Phy la
由表 1 可知 , 黑龙 江 省 帽 儿 山生 态 站 调查 的羊 胡 苔 草 一 平 棒 一 白桦 林 ( C ar ex
ca il itr kr os 一 c 口yr lus he etr op 妙 la 一 eB ut la p la yt p勺 luI ) 中的 白桦种群为聚集强 度极 弱的奈
曼 分 布 , 同 时 又 趋 向 于 泊 松 分 布 , 林 问荆 一 柳 叶 绣 线 菊 一 白 桦 林 (qE “ 行et “ m
isl va ict
“ m一 SP ir ae
a as icl iof ial 一 eB ut al p al yt p勺 al ) 中的为聚集强度不强的 负二项分布 , 但
更 表 现 为 奈 曼 分 布 ; 修 氏 苔 草 一 沼 柳 一 白 桦 林 ( C ar ex sc hm idt i 一 S al ix
or sm ar in ifo ila
一 B et u la p la yt Phy la ) 中的为聚集强度较强的负二项分布 。
其中 , 修氏苔草 一沼柳 一白桦林起源于 沼泽化草甸 , 由于白桦等先锋树种的侵人 , 水
湿状态得以改善 , 但仍为湿生生境 , 林问荆 一柳叶绣线菊 一 白桦林的生境也较湿 , 但湿度
明显低于前者 ; 羊胡苔草一平棒 一白桦林则属于中生生境。
白桦种群空间分布格局主要受其所处生境湿度的影响 。 随着生境湿度逐渐降低 , 白桦
种群的空间分布格局 , 由较湿生境中的强度聚集到稍湿生境中的 中等聚集 , 而 中生生境中
的白桦种群呈聚集强度极弱的聚集分布 , 也可以近似看作随机分布 。 修氏苔草 一沼柳 一白
桦林生境湿度较大 , 限制白桦的分布 , 使得白桦仅能在个别湿度稍小的小生境上定居 , 而
很难在整个群落范围内广泛分布 , 因此呈较强的聚集分布 ; 此外 , 在较水湿的生境中 , 白
桦多以萌莫等无性生殖方式进行更新 , 这也是种群聚集的一个原因 。 而在羊胡苔草 一平棒
一白桦林中 , 生境条件相对来讲较为理想 , 且整个群落范围内 , 环境条件比较一致 。 而且
白桦种子较小具翅 , 随风 传播 , 表现为随机性散布 , 白桦种群因此可在该生境内随机定
20 4植 物 研 究 1 4卷
居 , 而呈聚集强度极弱的奈曼分布 , 同时趋向于泊松分布 。
在 大兴安岭调 查的地榆 一兴安杜 鹃 一 白桦林 ( s an g “ is or ba 口刀亩c t in al 台一 R ho do de n dr on
由h ur ic “ m 一eB ut la p la lyP 妙 aI ) 中的白桦种群呈强 度聚集的负二项分布 , 同时为 奈曼分
布 ; 而羊胡苔草 一 白桦林 ( c ar ex ca il tir hc os 一 B et “ la 尸aI ly 夕hy la ) 中的白桦种群的空间分
布格局为聚集强度极弱的奈曼分布 , 同时接近泊松随机分布 。 地愉一兴安杜鹃 一白桦林中
的白桦种群的空间格局呈强度聚集分布 , 主要受两方面因素的影响 , 首先是受生境温度的
影响 , 在我们所调查的地榆 一兴安杜鹃一 白桦林下的温度较低 , 不适宜 白桦林种群在整个
群落范围内大规模 定居 , 而仅在个别温度较适宜的小生境内密集分布 ; 另一方面则主要受
林火的影响 。 在大兴安岭地区 , 林火是一个不可忽视的重要生境因子 , 火烧造成 白桦大量
死亡 , 仅有少数植株幸存下来 , 则生境相对变得开阔 , 光照充足 , 使得少数幸存的白桦得
以大量萌雍 , 在每个植株周围都萌生出许多白桦 , 使种群呈聚集分布 。 相比之下 , 在羊胡
苔草 一白桦林 中 , 生境的光热条件相对来讲较好 , 整个群落范围内生境条件表现出均一
性 , 而且 白桦种子靠风传播 , 具有明显随机性 , 所以白桦种群在这样的群落类型 中可随机
分布 , 其空间格局呈聚集强度极弱的奈曼分布 , 可近似看作是泊松随机分布 。
在张广才岭调查的林问荆 一暴马丁香 一水 曲柳 、 白桦林 ( qE “ is o ut m isl v at ic um 一yS r in ga
er ict
“ la at 一 rF ax in u : m an ds 加 icr a 、 eB ut la p la yt p l, al ) 中的水曲柳种群为聚集强度较强的
负二项分布 , 同时符合奈曼分布 , 白桦种群为聚集强度较弱的负二项分布 , 同时也符合奈
曼分布 , 而红松种群则为聚集强度极弱的奈曼分布 , 并可近似看作泊松分布 。 根据野外调
查结果 , 该林问荆 一暴马丁香 一水曲柳 、 白桦林最早起源于水曲柳林 , 多年前对该林分进
行过强度择伐 , 因而使 留存的水曲柳种群呈强度聚集分布 , 择伐后 , 白桦逐渐侵入 , 但 由
于光因子的限制 , 产生种间竞争 , 择伐后的林下 , 白桦仅能在光照充足的林窗等空地上定
居 , 因此也呈聚集分布 。 随着时间推移 , 林内生境条件 由于白桦的侵人 、 定居而逐渐改
善 , 林下开始出现红松幼苗更新 , 但数量极少 , 相对于整个群落来讲 , 呈随机分布。
在 长 白 山 区 调 查 的 小 叶 樟 一 长 白忍 冬 一 白 桦 林 ( 刀妙 e u x i a a n g u s r lfo zia 一乙 o n ie e r a
r
uP er hc lt’a an 一 eB ut la p la 沙 p妙 la ) 中的白桦种群为聚集弧度极弱的奈曼分布 , 并可近似看
作是随机分布 , 而红松种群则为聚集强度稍强的负二项分布 , 同时为奈曼分布 。 该群落类
型为红松针阔混交林被破坏后 白桦等先锋树种侵入形成的 , 目前 , 白桦的长势已呈衰退趋
势 , 而红松在林下更新良好 , 而且部分红松植株已进入演替层 。 白桦大量侵入时 , 由于不
存在种间竞争 , 特别是后来 曾对 白桦进行人工渐伐 , 因而 , 白桦在整个群落范围内随机分
布 , 而红松幼苗因其较 白桦幼苗耐荫 , 得以在林下实现天然更新 , 但红松种子粒大而重 ,
散布距离较近 , 多散播在母树附近 , 因而红松幼苗也多聚集在母树周围 , 所以其更新格局
为强度聚集的负二项分布 , 同时为奈曼分布 。
通过分析上述两个不 同的林分 中的 白桦种群 、 水 曲柳种群 、 红松种群的空间格局可
知 : 在混交林中 , 喜光树种白桦在林下仅能利用光照充足的个别斑块进行更新 , 所以呈聚
集分布 。 然而 , 当耐荫针叶树种或硬阔叶树种侵入时 , 因其幼苗较耐荫 , 所以在林下更新
良好 。 在 由演替层进入主林层的竞争 中 , 也较喜光树种白桦占优势 , 而且它们一旦占据主
林层 , 必然对 白桦形成蔽荫 , 抑制其生长 。 此外 , 白桦寿命也较短 , 所以白桦虽暂时占据
主林层 , 但终究会被淘汰 , 从群落 中退出 。
(二 ) 白桦种群不同发育阶段的空间格局 :
2期 孙 冰等 : 白桦种群空间分布格局的研究 2 0 5
为了研究白桦种群的空间格局的形成过程及动态机制 , 本文对白桦种群的各个发育阶
段的格局变化进行 了研究 。 为此 , 分别对帽儿山生态站的羊胡苔草 一平棒 一 白桦林和林问
荆一柳叶绣线菊一白桦林中的白桦幼苗 、 幼树及大树种群 , 进行空 间分布格局分析 , 结果
见表 2。
表 2 白桦种群不同发育阶段的空间格局类型及聚集强度指标
群 丛 名 称 羊胡苔草一平棒 一白桦林 林问荆一柳叶绣线菊一白桦林
(C
a r e x c a lil r r ic h o s一 C o yr l u s (均 u ise r u m 5 1 、,a l ic u m -
h e r e r o夕妙 Ial 一 a e r: ` al 夕aI IJ’ 尸h,. al ) SP ir ae a s a iifo l ia 一 B e ru al p aI IJ’ ph,. alI )
发育阶段 幼苗 幼树 大树 幼苗 幼树 大树
空间格局 奈受分布 奈曼分布 奈曼分布 奈曼分布 奈曼分布 奈曼分布
类 型 负二项分布 负二项分布 负二项分布 负二项分布 负二项分布 泊松分布
负二项分布 K 值 0 . 385 1 . 7 8 5 2 . 14 7 0 . 29 3 1 . 3 1 9 4 8 . 28 5
扩散系数 C 3 . 267 2 . 4 0 0 3 . 9 1 0 8 . 67 5 1 3 . 8 1 7 1 . 0 8 9
扩散指标 I占 4 . 1 90 1. 64 2 1. 4 9 5 4 . 5 8 1 1. 76 6 1 . 0 4 0
C a指数 2 . 59 1 0 . 56 0 0 . 4 6 5 3 . 4 1 1 0 . 75 7 0 . 0 20 7
丛生指标 I 2 . 2 6 7 1. 4 0 0 2 . 9 10 7 . 6 75 12 . 8 17 0 . 08 9 7
平均拥挤度 m . 4 . 0 6 9 4 . 3 2 0 T } 1 5 . 4 7 5 r 一 — 4 . 4 3 1l 10 . 58 2 } ! 4 4 . 4 92
{
聚块性指标 Z 3 . 59 1 1. 5 60 1 . 4 6 5 4 . 4 1 1 1. 7 57 1. 0 20
由表 2可知 , 不论是羊胡苔草 一平棒 一 白桦林 , 还是林问荆 一柳叶绣线菊 一 白桦林 中各
发育阶段的白桦种群的空间分布格局都表 现为 : 幼苗种群为聚集强度很高的负二项分布 ,
同时也表现为奈曼分布 , 幼树种群表现为聚集强度不强的负二项分布 , 同时也表现为奈曼
分布 , 大树种群则表现为聚集强度极弱的负二项分布 , 但更表现为奈曼分布 。 即白桦幼苗
种群的聚集强度 , 远远大于幼树和大树的 , 而幼树的聚集强度又大于大树的 , 大树的聚集
强度很小 , 接近于随机分布 。 这一结论 , 可以从聚块性指标上明显地反映出来 。 通常聚块
性指标用于分析种群中个体聚集 、 扩散的趋势 。 如果 , 聚块性指标逐渐减少 , 表 明种群从
这一阶段向下一阶段呈扩散趋势 ; 如果 , 聚块性指标逐渐增大 , 则表明种群呈逐渐聚集的
趋势 , 由表 2 可知 , 白桦幼苗种群的聚块性指标远远大于幼树 , 而幼树又大于大树 。 从 中
可以看出 , 白桦种群由幼苗向幼树的发展过程 , 呈弧度扩散趋势 ; 而幼树 向大树演变过
程 , 继续呈扩散趋势 , 但程度略低 。
白桦种群不同发育阶段的空间格局取决于种群的生物 、 生态学特性 、 生境条件及其相
互作用 。
光照对千喜光树种白桦是一个重要的限制因子 。 虽然林冠下落种 一般多于林窗。 但林
2 0 6 植 物 研 究 1 4卷
窗相对于林冠光照充足 , 更适于幼苗的萌发 、 生长 , 所以林窗处幼苗数较 多 , 这一点同
D a u b e n m i r e ( 1 9 8 1 ) 的 观点及江洪 ( 19 8 8 ) 研究云杉 ( 尸i c e a a , e r a ra ) 种群空 l’u 格局得
出的结论一致 。 另外 , 小生境中地表多不平整 , 甚至可能存在一定坡度 , 所以种子散播到
地表时 , 会出现非均匀分布 , 由于小生境条件存在差异 , 仅使得部分种子得以萌发 , 形成
萌发的不均 匀 、 生 长的非均 匀 , 以 及 “ 群聚有利于个体生存 ” ( E . P . o d u m , 1 9 69) 的倾
向 , 所以幼苗阶段出现 了较高强度的群聚现象 , 特别要指出的是 , 在较水湿的生境中 , 白
桦多进行无性生殖 , 萌生的幼苗多集中在母树周围 。 这也是幼苗呈强度聚集分布的一个原
因。
幼苗向幼树发展过程 , 具强烈扩散趋势。 对于喜光树种白桦 , 随着植株的逐渐生长 ,
对光的需求越来越大 , 特别是当种群由幼苗向幼树过渡时 , 正是植株 由更新层进入演替层
的过程 , 在林冠下有限的光照 , 仅使部分幼苗有机会发展成为幼树 , 因而出现幼苗大量死
亡 , 种群产生 自疏 。
幼树向大树的转化过程 , 种群继续呈扩散趋势 。 聚集强度明显减少 , 种群几乎等于随
机分布 。 这主要是种群内部竞争 、 空间生态位重新分配的结果 。 当种群由幼树向大树演变
时 , 正是由演替层向主林层进入的过程 , 种间竞争激烈 , 只有在竞争中占优势的幼树 , 才
可能占据上层空间而进人主林层 , 其余幼树则 由于上层空间被填满不再存在原先较适宜的
林窗生境 , 而受到抑制 , 失去 了进入上层空间的机会 , 并逐渐被淘汰 , 则扩散的趋势越来
越明显 。
三 、 结 论
l
、 白桦种群空间分布格局受所处生境湿度的影响 。 随着生境湿度的逐渐降低 , 种群
由较湿生境中的强度聚集到稍湿生境中的中等聚集 , 而 中生生境中 , 种群呈聚集强度极弱
的聚集分布 , 并可近似看作是随机分布 。
2
、 白桦种群空间分布格局 , 受所处生境温度的影响及林火的直接控制 。
3
、 不同发育阶段的 白桦种群空间分布格局不同 。 随着种群年龄的逐渐增加 , 种群由
聚集分布过渡为随机分布 。
A B S T R A C T
A e e o r d i n g t o th e e x a m i n e d d a t a fr o m if x e d P o s i t i o n s w h i e h a r e lo e a t e d a t fo u r t y P i e a l
is t e s in t h e r a n g e o f B e r u la P la yt P .hv la
,
t h i s P a p e r a d o P t s t h e m e t h o d s o f m a t h e m a t i e a l a n a
·
ly s i s i n t h e s t u d y
o f t h e s P a t i a l p a t t e r n s o f B e r u al P al ly P妙al P o p u l a t i o n w i t h c o m P u t e r e a l-
cu l a t i
o n a n d im i t a t io n
.
T h e r e s u l t s s h o w t h a t w i t h t h e d r o p i n h u m id i t y o r t h e ir s e i n t e m
-
P e r a t u r e o f h a b i t a t
,
t h e d i s t r ib u t i o n o f B e r u la P la t) 少妙 laI p o p u l a t i o n t u r n s fr o m e o n e e n -
tr a t e d t o ar n d o m a n d w i t h t h e r i s e i n a g e
,
t h e P o P u la t i o n sh o w s t h e s a m e m l e o f s P a it a l
P a t t e r n s
.
K e y w o r d s B e r u la P la yt P勺 aI ,. P o P u la t i o n ; S P a ti a l P a t t e nr ; C o n c e n t r a t e d d i s t ir b u t i o n :
R a n d o m d i s t r ib U t i o n
2期 孙 冰等: 白桦种群空间分布格局的研究7 20
参 考 文 献
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