全 文 ：B L ULI E TN OB F OA TNIC A L R ESA ERC H
第 4 1卷
V ol
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14
第 2期
N O
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2
19 9 4年
A Pr i l
,
4 月
19 9 4
群落排表分类的两种数学方法 *
张金屯
T W O M A T H E M A T I C A L T E C H N I Q U E S
F O R S IM U L A T I N G C o h4 M U N I T Y T A B L E S
O F S P E C IE S A N D QU A D R A T S
Z h a n g J i n 一 tu n
〔摘 要 〕 本文描述 两 种执 行群 落排表分 类 的数 学方 法 : 丫分 类 法和 信
息墒分类法 , 并 以德 国 西 北部草地数据 为例进行 了应 用和分析 。 结 果表 明这 两个
方 法都是有 效 的群 落排表分 类方法 , 它 们所排 的群 落表可直接 地反映群落类 型和
种类 组成之间 的 关 系 , 体现 了 B r au n 一 B la qn ue r 传 统排表法 的特点 。
关键词 植被分析 ; 数 童分类 , 群 落表 ; 尸 分类法 ; 信 息摘 分类法
一 、 引 言
群落排表分类是 B ar u n 一 lB a n q ue t 学派的主要研究方法 。 由于该方法设计合理 , 在过
去半个多世纪中 , 得到 了广泛的应用 。 至今仍有不少学者坚持使用 〔’ 〕 , 在研究实践中 ,
不少学者试图用数学方法来完成群落排表分 类。 L a m b e rt 和 W il i a m s ( 19 6 2 ) 用关联分析
的正分析和逆分析结合起来排成一个分类表 〔 ’ 〕 ; H il ( 19 7 9) 发展了指示种分析法 , 提出
了双向指示种分析 ( T w IN s P A N ) 分类方法 , 其结果可以用双向分类矩阵表示 〔4 〕 。 他
们的分类表和分 类矩 阵可以帮助解释分类的结 果 , 但不是直正的排表分类 , M ar er l 等
( 197 8) 建立 了第一个数学排表分类法 6t 〕 , 尽管它的结果并不十分理想 , 但是一个良好
的开端 ( ’ 〕 。 最近 , 群落排表方法有较大的发展 , 包括 w i ld i ( 1 9 5 9 ) , P o d a n i ( 199 1) 等
人的工作 t 7〕 〔8 〕 .
本文描述两种群落排表数量方法 : x Z分类法 (x Zcl as is ifc at io n) 和信息嫡分类法 ( nI -
fo mr
a t i o n e n t r o p y e l a s s i if e a t i o n )
。 前者适合于二元数据 , 后者可以用于有序多状态数
本文作者单位 : 山 西 , 太原 , 山西大学生物系 ( D e p a r t m e n t o f B io lo g y , S h a n x i U n iv e r s it y , T a iy u a n 0 3 0 0 0 6
S h a n x i
o
山西省留学归国荃金资助 。
19 9 3年 7 月收到本文 。
18 0 植 物 研 究 14 卷
据 , 比如 B ar u n 一 lB a n q u et 的多度盖度等级 。 这两种方法都是通过迭代而得到最佳分类
的 。 我们用德国西北部草地的救据作为这两种方法的应用例子 。
二 、 方 法
排表分类法一般是将 N 个样方和 P 个种分成 m 个样方组和 q 个种组 , 每个样方组和
一个种组在群落表中形成一个长方形的小区 , 其中的数据为种类观测值 。 一个群落表有
m x q 个长方形小区 。 最佳分类要使得种的观侧值尽可能地集中在群落表对角线的小区
中 , 不同的分类方法所用的最佳分类的判据不同。
x Z分类法的判据是 :
一全红( r, 一铃 )’ / (铃 ) ] ( l )j一 I琦一 1礴2俪X这里 F。是第 i个种组和第 j个样方组所组成的小区中植物种存在的频数 (见表 l )。
在表 l 中 , 由种组 l 和样方组 l 构成的小区的 lF l = 16 , 而种组 2 和样方组 l 构成的小区
的 F Z: 二 0 , +iF 和 F勺分别是群落表中须数的行和及列和 , F什为总频数 。 如果群落中出现的种完全集中在群落表的对角线的小区中 (如表 l) 则具有最大的 x Z值 。 所以 , 我们分
类的结果要使得 ( l) 式最大 。
衰 1 种类频数计算表
样方组 F : r川一I l 1d种 I ! I } l l 6组 l ! ! l! I ! lI ! ! I
l } ! } l { l 6
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F . l 6 l 6 l 6 F , ~ 4 8
信息摘分类法用的是等级数据 , 这是传统的欧洲大陆学派最常用的数据类型 。 该方法
的判据是 :
2 期 张金屯笼 群落排表分类的两种数学方法 8 1 1
口 甲 盆
I、 二 , 一 艺X (n , n , In (n , n , ) 一 艺 F I, In F o u ) (2 )
I一 l 亨一 l
其中 n *和 nj 分别是种组 i 中的种数和样方组 j 中的样方数 ; s 为数据的等级数 , 比如
使用 B r a u n 一 B l a n q u e t 的 五级 制盖 度等级 , 加上不 存在的记为 o , 则 s 二 6 , F。 同 ( l )
式 , 场 是第 K 个数据等级在由种组 i 和样方组 j 组成的小区中的频数 。 I (m , q )实际上是
整个群落表中的信息全 , 它的值越小 , 结果越好 。 所 以 , 这一判据要求排表的结果使
(2 ) 式最小化。 信息摘分类法也可以使用二元数据 , 它是 s = 2 的特殊情况 。
使 ( l) 式最大化和 ( 2) 式最小化 , 就是要计算所有可 能的群落表的 x Z值和信息
摘 , 选其最大 x Z值和最小信息摘所对应的群落表 , 如果我们逐个样方地去计算 , 则计算
t 太大 , 即使用计算机也难以完成 。 所以 , 我们建议用以下的迭代方法完成 :
l) 给定分类组数 。 为了简化计算 , 我们事先给定所要分的样方组数 m 和种组数 q ,
可以凭经验确定 , 也可以参考别的分类结果 。
2) 将 N 个样方任意分成 m 个组 , P 个种任意分为 q 个组 , 构成一个分类表 , 计算
该表的 X Z值 ( 一) 或信息摘 ( 2 ) 。
3) 将一个样方或一个种移入其它样方组成种组 , 每移动一次都要计算 X Z值或信息
摘 , 该样方或种属于 x Z值最大或信息摘最小的组 , 这一步要重复多次 , 直到移动任何一
个样方或种都不能再增加 X Z值或减小信息摘时为止 。 最后我们得到的群落表必然满足
( l) 式最大或 (2 ) 式最小 。 这一计算过程是 x Z值逐渐增大 , 信息摘逐渐减小的过程 。
这一步最少要计算 N ( m 一 l) + P ( q一 l) 次 。 所以计算至仍然比较大 , 一般需用计算
机完成 。
4 ) 制作最终的群落表。
三 、 植被数据
本文的 数据取 自德国西 北部 H o sP ten 自然 保护 区 草地 植被 〔 2 〕 。 该 地区年均 温
8
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5一 9
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0℃ , 一月份均温 0 . 5一 2 . 0℃ , 七月份均温 16一 17℃ , 年降水量 750一 80 0m m 。 海拔高
度 4 5m , 地势平坦 , 土坡沙质较重 。 原始数据 含 37 个样方 45 个种 , 我们用种存在与否
的 二元 数据 和 B r a u n 一 B la n q u e t s 级 制 盖 度 等 级 , 即 l = 盖 度 < 5% , 2 = 5一 2 5% ,
3 = 2 6一 50 %
,
4 = 5卜 75 % , 5 = 76 一 10 % , 37 个样方先用传统的优势种分类原则分为四
个群落类型 :
I : H o l o e u s l a n a t u s + A n t h o x a n t h u m o d o r a t u m ;
n : A g r o s t i s t e n u i s+ F e s t u e a r u b r a ;
1 : F e s t u e a t e n u i fo l i a + R u m e x a e e t o s e l la ;
W
:
F e s t u e a t e n u i fo l i a + P l e u r o z iu m Se h r e b e r i
.
四 、 ’ 结 果
对 X Z分类法我们用二元数据 , 对信息摘法用盖度等级数据 , 参考上面传统分类的结
果 , 我们给定样方组 m 二 4 , 而种组 q = 5 , 以使得每个种组能够反映一个群落类型 (样方
组 ) 的区系组成 , 另外的一个种组则反映各群落的共有种类 。
182 植 物 研 究 14 卷
xZ 分类群落表见图 l。 图中 l代表种存在 , “ · ” 代表种不存在 , 该表较好地反映 了群
落类型与种类组成之 间的关系 。 信息嫡分类结果见 图 2 。 图 2 中 “ 0” 表示种不存在 , 其它
数值为盖度等级值 。 这两个方法的结果基本上是吻合的 。 前两个样方组的样方组成完全一
致 。 在后两个样方组中 , 样方 32 、 ” 和 ” 被划在不同组 中。 因为这三个样方实际上是过
渡类型 , 在种类组成上与群落类型 1 和 W都有较高的相似性 。 这一点在 D C A 排序图上是
很容易看出来的 (图 3) 。 图 3 是基于盖度等级数据上的 D C A 排序 。 显然 , 样方 3 2 、
3
、
3 5 处在群落类型 1 和 VI 中间的过渡区 (虚线示 ) 。
4中6 。护
卜、 工
口
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旦
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口
1 8
口
。匕一一一曰` 一一一一一一止亡琴` 一立 _
0 2 4 6 8
图 3
种类组的不 同主要表现在第二组和第三组上 。 在这两组之间变化的种主要是群落类型
I 和 n 中的共有种 , 它们的生态特性有很大的相似性 t2 〕 。 这些种类在分组上的差异性主
要由于多状态数量数据和二元数据的差异所致 , 这一点在两个群落表 中可以清楚地显示出
来 。
五 、 结论和讨论
本文的结果说 明 x Z分类法和信息嫡分类法都是有效的排表方法 , 它们的结果与传统
的分类结果相一致 , 而且它们之间有很高的吻合性 。 群落表结果直观 , 很清楚地反映了植
被类型与种类之间的关系 , 基本上体现了 B r a u n 一 lB a qn ue t 排表分类法的特点 。
在植被生态学研究中 , 往往只需要进行样方分类 , 而不进行种类分类 , 因为对每个种
组给出确切的生态学意义有较大的困难 (9 〕 〔 ’。 〕 。 在信息嫡分类方法 中 , 如果我们将种组 q
定为 l , 则分类实际上就和 普通的分类过程一致 , 只进行样方分类 , 而不进行种类分类 。
但对 x Z分类法 , q 必须大于 l , 否则 x Z将等于 。。 不过对种类的分组只影响植物种在群
落表 中的排列顺序 , 而不影响样方的分类结果 (73 。
x Z 分类只能用二 元数据 , 信息嫡法可以用 二元 数据 和多状态 数据 , 从本 文的结果
2 期 张金屯: 群落排表分类的两种数学方法 18 3
看 , 二元数据和多状态数据的分类结果差异非常小 。 传统的 B ar u n 一 lB a qn ue t 排表法是以
种的存在度 、 恒有度和确限度作为分类墓础的 , 而这些概念均依据于种存在与否 。 实际上
限于二元数据 。 只是结果的表示上— 最终的群落表中用 B r a u n 一 lB a n q u et 的多度 一盖度等级成存在度等级 。 在这一点上 , 本文的两个方法可以说是与传统的群落排表法的设计相
一致 。 对于纯林的数量数据 , 比如多度或盖度的直接测量值 , 这两个方法均不适用 。 对这
种数据进行群落排表分类的一个可能性是用小区的离差平方和作为判据 即 〔 7〕 。
分组数的事先确定带有一定的主观性 , 但这不是重大缺点 。 因为在数量分类方法中 ,
多元分划方法 中的终止原则大都是主观确定 〔 ’ 〕 t9 〕 ,而终止原则本身决定着分组数的多寡。
重要的是用生态学知识和工作经验判断分组的多少 。
A B S T R A C T
T w o m e t h o d s fo
r e a r r y i n g o u t t a b u l a r s o r t i n g c一a s s i6 e a t io n , x Zb l o e k e l a s s i 6 e a t i o n a n d
In fo mr
a t i o n e n t r o p y e l a s s i if e a t i o n
, a r e i n t r o d u e e d a n d a p P li e d t o t h e a n a l y s i s o f g r a s s la n d s
i n N o r t h w e s t G e r m a n y i n t h i s p a P e r
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T h e er s u la t s s u g g e s t s t h a t b o t h t e e h n iq u e s a r e e fe e
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d v e a n d s u iat b le fo r t a b u la r s o r t i n g e l a s s i if e a t i o n
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T h e e o m m u n i t y t a b le s a r r a n g e d b y t h e s e
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e h n iq u e s s h o w t h e r e l a t i o n sh iP b e t w e e n v e g e t a t i o n a n d s P e e ie s e le a r ly a n d h a v e id e n
-
it e a l e h a r a e t e r i s t i e s t o B r a u n 一 B la n q u e t m e t h o d o l o g y
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K e y w o r d s v e g e t a t io n a n a l y s i s ; n u m e r i e a l e一a s s i 6 e a t i o n : e o m m u n i t y t a b l e : x Zb l o e k
e l a s s i if e a t i o n
,
i n fo mr
a t i o n e n t r o Py e l a s s i if e a t i o n
.
参 考 文 献
lt 〕 张金 屯 , 19 2: 植被数 t 分析方法的发展 , 见刘建国主编 《当代生态学博论 》 中国科技出版社 , 北京 :
249 一 2 6 5 0
〔2〕 H a l le k am p , 5 . 19 9 2 . v 。罗 t a it o n s o k o l o g is hc e U n et r s u e h u n g e n d e r H e ide n . nU d G ar s fl u er n d e s
N aut 比 sc hu tZ ge b i e et s
尸
H e ili ge s M
e e尸 bc i H o p s r e n . D i p lo m a r be it a u s d em B o t a n isc h e n I n st iut t d e r W e s fat lihc e n
W il hc lm s 一U川vc r s it a t M u n s et r .
〔3〕 H a r it g a n . J . A . 19 7 2 . D ir ec t c 1u st e r in g o f a d a t a m a t r ix . J . A m S t a t . A s s o c . 6 7 : 12 3一 12 9 .
4t 〕 H i ll , M . 0 . 19 7 9 . T W IN s P A N A F O RT R A N P r o g r a m of r A r r a n乡n g M u lt iv a r ia t e D a t a in a n o r d e r e d T w o 一 w a y
T a b le by C la s
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e a t i o n o f ht e I n id v idau ls a n d A t t r ib u t e s
.
C o r ne ll U
n ive r si ty y
,
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,
N
.
Y 二
〔5〕 L a m b e r t , J . M . a n d W . T . W i llia m s . 19 6 2 . M u lit v a r i a t e m e t h o d s in p la n t e e o 1o g y . I V . N o r m a 1 a n a ly s is . J . E c o 1 . 5 0:
7 7 5一 8 0 2 .
( 6〕 M a r r e l , v a n d e r e t a l . 19 7 8 . T A B O R D , a p r o g r a m fo r sutr c tu r i n g p hy t o s o e io 1o ig c a 1 t a b 1e s . v e 罗 t a t io 38 : 1 4 3一 15 6 .
( 7〕 P o d a in , J . & F e o li , E . 19 9 1 . A g e n e r a l s t ar te g y of r t h e s im u la t a n e o u s c la s si if c a it o n o f v a r ia b le s an d o bj e c ts i n
e伪 lo g ie a l d a t a t a b le s . J . ye g . Sc i . 2: 4 3 5一 4 4 4 .
〔8〕 Wi ld i , 0 . 19 8 9 . A n e w n u m e r ie a l s o lu t io n t o t r a d i t i o n a l P h y t o os e io lo g ie al t a b u l a r e la s五if e a Uo n . V e ge at t io 8 1:
9 5一 10 6
.
( 9〕 Z h a n g , J一 T 19 9 1 . E e o l o g ie a l R e la t io n s h i p s o f s o m e M o n t a n e G r a s s e s . p h D T h e劝s , U n iv e r滋t y o f w a le s , U越 et d
18 4植 物 研 究1 4卷
K i nd g o m
·
tl o〕 Z恤 ng, J一 T . 19 9 2 . F u口z y e a ul v a le n c 传 la it o n a nd ist a p p lica it o n t o ht e c la iS n ca it o n o f m o n tan o g r a sl a n ds in
N o rt h W al e吕
.
A b s tr a e恤 B o t a址e a 16 : 5 9一 6 3 .
1 1 1 1 1 2 2 2 2 2 3 3 3 3 3 1 1 1 1 1 2 2 2 2 2 3 3 3
1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1 4 6 7 5 6 7 8 9 0 1 2 3 4 2 3 5
C e r a s t i U m h o l o s t e o i d e s
HO I O C U S l a n a t U S
R a n U n C U I U S a C r i S
R U m G X a C e t O S d
C a r d a . i n e P r a t e n s i s
e i r s i u m P a l u s t r e
C a r e x l e P o r i n a
G a l i u m P a l u s t r e
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Ag r o s t i s t e n u i s
F e s t U C a r u b r a
A n t h O X 8 n t h U m O d o r s t U m
P l a n t a g o l a n c e O l a t a
p o a P r a t e n s i s
T r i f o l i u m r e P e n S
T a r a X a e u m o f f i e i n a l e
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L u z u l a e a m P e s t r i s
P l e u r 0 Z i u m s e h r e b e r i
N a r d u s s t r i e t a
V i o l a e a n i n a
V e r o n i c a o f .f i e i n a l i s
e a l i u m h a r e y n i e u 执
c a r e x P i l u l i f e r a
P o t e n t i l l a e r e e t a
A g r o s t i s e o a r e t a t a
P s e u d o索 l e r o P o d i u 价 P u r u 功
H y P n u m j u t l a n d i e u m
R U m e X a C G t O S e l l s
e l a d i n a P o r t e n t o s a
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D i c r a n u m s e o P a r i u m
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C a 1 l u n a v u l g a r i s
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图 l
2期 张金屯 :群落排表分类的两种数学方法
1 12 2 1 1 12 23 3 23 3 3 3 3 3 1 12 1 1 12 2 2 2
123 4 56 79 80 123 46 5下 9 80 2 13 4 56 76 8 7 590 123 4
Ho l o eus la a n t us
Ra n n u eUl ua s er is
RU兀a X e e et OSa
ea r da m in e Pra t n es is
c ir s i um Pa l us t r e
ca r ex l e Po r ia n
Ga l i um Pa l us t r e
3 3 3 3 3 40 10 0 0 0 0 0
3 2 2 2 2 20 0 0 0 0 0 0 0
20 2 2 1 10 0 0 0 0 0 0 0
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l Pa n ta go la n e eo la ta
Poa Pa r t en s is
T r i fo l i um r e Pen s
Ta a r X eU几 o f fi eina l e
C era s t i um ho l o s t eo i d es
Ac hil l ea m il l e fo l i um
Hy Po e ho er ia s r di ea ta
o r n it ho Pus Per Pus il l us
’
C Oe 1Oa CU IOna U ela et Um
Po l y t r i e hum i Pl i fer um
Cla do n ia r ei
2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
1 1 13 1 12 1 10 1 10 2
0 2 1 1 1 10 2 1 10 0 1 1
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Ps et U Ca r Uba r 3 0 2 2 2 2 2 2 2 1 1 1 1 1 12 10 0 0 10 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
An t h Oa Xn t hum Odo ta t Um 3 23 3 3 20 12 2 2 12 2 10 10 10 10 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
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Hi era eim ui Pl o s el la 0 0 0 0 0 0 0 D3 3 3 0 0 2 2 2 1 1 10 0 0 0 20 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Luz ula ea 抓 Ps et r is
Pl eUr OZ IUm S C hr eb er i
Na r d us s t r i eta
Vio la ea n ina
Ver o n i Ca o f fi eina l is
ea l l n ua v ul qa r is
Ga l i um ha r ey n i eum
ea r ex Pil ul i fr ea
Po t n et il la r e e eta
Agr o s t isa o er eta ta
Ps eudo sc l er o Po di um Pr u um
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
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Cla do n ia ga c r il is
Hy Pn 呱 j ut la n dic um
RUm eX台 C Gt o s el l s
Cla dina Po r t en t o sa
Fes t u ea t en ui fo l ia
Dir ea n um s eo Pa r i u讯
ela do n ia m er oc hl o r o Pha a e
Cla do n ia ba eil la r is
.
Cla do n ia un eia l is
Cla do n ia s ub ula ta
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 1
1 1 1 10 0 20 0 0 2 1 1 1
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图 2