全 文 ：BULLETINOF BOTANICAL RESEARCH
第 16 卷　第 2 期 1996 年　4 月
Vol.16　 No.2 Apr., 　1996
斑苦竹无性系种群克隆繁殖的动态与调节研究①
刘　庆　钟章成
STUDIESON DYNAMICS AND REGULATION
OF PROPAGATIVE MODULEOF PLEIOBLASTUS
MACULATA CLONE POPULATION
Liu Qing Zhong Zhang-cheng
〔摘　要〕　本文依据了 JLHarper (1977)的构件生物(madular org anism)种群
理论 ,将某一特定生境内的斑苦竹竹子的集合作为一个无性系种群 ,研究了它的克
隆繁殖构件的数量动态 ,以及克隆繁殖与无性系基株年龄和分株密度的关系。结
果表明:斑苦竹以Ⅲ 龄级基株形成的克隆繁殖构件(笋芽)数量最多 ,以后 ,随龄级
的增大而逐渐减少。发笋数 、退笋数和成竹数均与无性系分株密度相关 ,它们的最
适密度都为 2.5×104 株/ha。退笋率和成竹率与繁殖构件的出土时间呈直线相关
关系 。
退笋率模型:D=27.253+0.702t　(R2=0.636)
成竹率模型:M =72.662-0.701t　(R2=0.634)
关键词　斑苦竹;无性系种群;克隆繁殖构件;动态;调节
斑苦竹(Pleioblastus maculata )为多年生一次开花结实的禾本科木植物 ,主要分布于长
江流域各省的亚热带常绿阔叶林地区 ,常组成上层单优势种群落 ,在林缘 、林下和农耕地路
旁均有生长。斑苦竹的枝叶是大熊猫(动物园饲养)的主要食物之一 ,在生产实践上也具有
重要的经济价值 。
自从 JL Harper(1977)提出植物的构件生物结构理论[ 1]以来 ,有关无性系植物种群生态
学的研究 ,一直是植物生态学研究的热点之一[ 2] 。但是对于无性系种群这一概念 ,由于研
究对象不同 ,目前存在不同的理解 。本研究根据斑苦竹在某一生境内进行无性繁殖来扩大
种群数量这一特性 ,将某一生境内的 1个或数个斑苦竹无性系和基株(genet)构成的集合作
为 1个斑苦竹无系种群(clonal populat ion)。
① 刘庆:成都 ,中国科学院成都生物研究所(Chengdu Inst itute of Biology , Academia Sinica , C hengdu 610041)。　钟章成:重庆 ,西南师范大学生物系(Dept.of Biology , Southw est Normal Universi ty , C hongqing 630715)。　＊国家自然科学基金重点项目的一部分。　1995年 7月收到本文。
克隆繁殖(clone propapation),也称无性繁殖或营养繁殖(vegetative propagation), 是指
无性系植物在基株上形成的块茎 、鳞茎 、珠芽 、地面葡匐茎和地下根茎等 ,除种子以外的繁殖
构件(propagative module)产生新的无性系分株(ramets),拓展无性系的过程 。竹类植物具
有很强迫无性繁殖能力。斑苦竹的克隆繁殖主要是靠根茎上的笋芽进行 ,本文将笋芽也称
为繁殖构件。斑苦竹的繁殖构件在每年春季于根茎或杆基上产生 ,到 5 、6月大量萌发 ,萌发
与生长直到 9 、10月停止 ,冬季休眠。第二春季 ,充实饱满 、生活力强的笋芽开始萌动 , 6月
初发笋。本文旨在通过对斑苦竹无性系种群克隆繁殖构件的动态与自我调节的研究 ,揭示
其克隆繁殖的发笋 、退笋和成竹的规律 ,为斑苦竹的生产实践提供理论依据 ,并为竹类植物
的研究探索新的途径 。
一 、研究地区自然概况
研究地区位于四川省重庆北培境内缙云山 ,地理位置为东经 106°22′—106°29′,北纬
29°46′—29°54′。缙云山的主要土壤类型为酸性黄壤 ,山麓地区为黄壤化紫色土。缙云山属
亚热带季风湿润性气候 ,四季分明 ,夏季炎热多雨 ,最热月(7月)平均气温为 28.6℃;冬季温
和少雨 ,最冷月(1月)平均气温为 7.5℃。极端最低气温 -0.7℃,极端最高气温 40.7℃。
全年大于 10℃的积温为 5.956℃。无霜期年均 334 天。年平均降水为 1 , 143.1mm 。年平
均相对湿度 80%,秋冬大于春夏。缙云山多雨 ,多雾 ,全年日照时数少 ,雾日达 90 天 ,全年
日照估计为 800小时左右 ,全年总辐射量 80 千卡/cm2 ,其中直射光占 37.5%,散射光占
62.5%[ 3] 。缙云山的地带性植被为中亚热带湿润性常绿阔叶林 。同时 ,该山体还有次生暖
性针叶林 、竹林 、灌丛和灌草丛[ 4] 。
斑苦竹在缙云山分布面积较小 ,呈小块状分布 ,分别组成四类群丛:1)斑苦竹 —绒毛红
果树 —寒霉群丛 ,2)斑苦竹—杜茎山—腺毛金星蕨群丛 , 3)斑苦竹—荩草群丛和 4)斑苦竹
—水蓼群丛[ 5] 。
二 、研究方法
1 、样地选择和无性系种群调查
斑苦竹克隆繁殖构件 ,从笋芽的萌发到成竹以前各阶段不仅与无性系本身有密切的关
系 ,而且还与其所在的生境有关 ,受到生态因子的影响 。因此 ,在研究样地的选择时 ,本研究
选择了在缙云山分布面积相对较大的斑苦竹—绒毛红果树 —寒莓群丛这一群落类型 ,使研
究对象斑苦竹所在群落具有基本一致的种类组成和群落结构。同时 ,选择尽量一致的生境 ,
包括海拔 、坡度 、坡向和土壤条件等 。
根据上述原则 ,经野外观测 ,分别充置 5组样方 ,每组各选 2个样方(4×4m2)。各样方
分别计测竹子构件的年龄 、数目 ,从笋期 6月初开始至 10月底 ,观测发笋数 、退笋数和成竹
数。然后于 10月底挖取地下部分 ,计测笋芽数 、根茎的年龄 、数目等 。
2 、数据分析
采用 Jhon A 拉德维格和 James F 蓝诺兹(1988)的统计生态学软件 PCREG·BAS[ 6]进行
一元线性回归分析。
三 、结果与分析
1 、繁殖构件与无性系基株年龄的关系
2292 期　　　　　　　刘　庆等:斑苦竹无性系种群克隆繁殖的动态与调节研究
一般来讲 ,斑苦竹从每年春季开始萌发芽 ,到 9月后停止萌动 ,进入休眠阶段 。笋芽长
约 1.5—6.5cm 。每一竹子构件因其根茎上的芽又可能形成为一个新的无性系小株(或竹子
构件),具有潜在的克隆繁殖功能 ,因此 ,它相对于子代又称为无性系基株。斑苦竹无性系基
株的年龄被划分为六级[ 7] 。本研究发现 ,无性系基株因年龄级不同 ,根茎上形成的笋芽数
目也不同 。统计结果见表 1 。
表 1　不同龄级基株的克隆繁殖统计
Table 1　The statistics of clone propagation of genet at different age class
项 目 I tem
龄 级
Ageclass Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ Ⅴ Ⅵ
总基株 To tal of genets 18 24 27 15 12 10
笋芽 Bud of bamboo shoot 0 48 81 23 12 5
平均 Average 0 2 3 1.5 1 0.5
发笋数 No.of appeared bamboo shoot 0 37 18 3 1 0
发笋率 Percent 0 77.1 22.2 13.0 8.3 0
退笋数 No.of died bamboo shoo t 0 17 9 2 1 0
退笋率 Percent 0 45 50 66.7 100 0
成竹数 No.of bamboo 0 20 9 1 0 0
成竹率 Percent 0 55 50 33.3 0 0
由表 1统计数字可见 ,六个龄级的斑苦竹无性系基株产生的笋芽数均不相同 ,笋芽数目
在Ⅲ龄级基株上形成的最多 ,平均为 3个 , Ⅱ龄级次之 ,平均为 2个 , Ⅰ龄级基株不产生笋芽
(根茎的顶芽除外)。从Ⅲ龄级※Ⅵ 龄级笋芽数逐渐减少 ,到 Ⅵ 龄级为 0.5 个。这一结果表
明斑苦竹无性系的克隆繁殖能力在中年期最强 ,随着年龄的递增而减弱。
在斑苦竹无性系种群中 ,克隆繁殖构件的发笋率和成竹率都随着基株年龄级由小到大
递增而下降 ,最大值都在 Ⅱ龄级基株 ,分别为 77.1%和 55%。 Ⅵ 龄级基株一般只在地下形
成笋芽而不破土发笋 。退笋率则随着基株龄级的递大而增大。比较整个无性系种群的成竹
率和退笋率(基株不分龄级),总的退笋数为 29个 ,成竹数为 30 个 ,退笋率为 49.7%,成竹
率占 50.3%,成竹率略大于退笋率 ,二者接近。繁殖构件发笋后 ,约一半左右能够长成竹子
构件 ,也表明每一出土繁殖构件的成竹期望值为约 50%。
2 、克隆繁殖与无性系分株密度的关系
研究结果表明 ,斑苦竹无性系种群克隆繁殖不仅与无性系基株年龄级有关 ,而且与基株
所在的无性系分株密度有关。克隆繁殖构件的发笋 、退笋和成竹均受单位面积上无性系小
株(竹子构件)数目大小的影响 。将斑苦竹无性系分株密度划分发为 5个等级(以 0.625株/
ha密度差为 1级),其繁殖构件的发笋数 、退笋数和成竹数变化曲线如图 1。
230 植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　16 卷
图 1　斑苦竹克隆繁殖与无性系分株密度的关系
Fig.1 The relation of betw een clone propagative modles and density of ramets of Pleioblastus maculata
△—△:发笋数 , Number of appeared bamboo shoo t;○—○:退笋数 , Number of died bamboo shoot;★—★:成
竹数 Number of bamboo.
从图 1可见 ,随着斑苦竹无性系种群分株密度的变化 ,发笋数 、退笋数和成竹数也发生
相应的变化 。分株密度从 0.625×104 株/ha※1.25×104 株/ha ,上述三个指标都表现出逐
渐增加的上升趋势 ,但在 1.25×104 —1.875×104株/ha 密度范围内 ,成竹数保持稳定不变。
当密度上升到 2.5×104 株/ha时 ,这三个指标均达到最大值 ,其中发笋数为 6.25×103 株/
ha ,退笋数和成竹数相同 ,为 3.125×103 株/ha ,表明斑苦竹无性系种群克隆繁殖的最适成
竹密度为 2.5×104株/ha 。随着分株密度再继续增大 ,三个指标都逐渐减小。另外 ,从成竹
数和退笋数曲线可见 ,从低分株密度到最适分株密度 ,成竹数和退笋数都逐渐增加 ,其中成
竹数大于死亡数;从最适分株密度再逐渐增大 ,成竹数小于相应的死亡数。这一结果表明 ,
在低密度时 ,成竹的竹笋一幼竹比例大于死亡的比例。但在高密度下 ,克隆繁殖构件发笋后
成竹的比例小于死亡的比例。克隆繁殖构件与无性系分株密度的这种变化关系 ,也就是斑
苦竹无性系种群克隆繁殖的一种自我调节作用。
3 、克隆繁殖构件的数量动态
斑苦竹无性系成种的无性系个体(竹子构件)的增加 ,即表一为克隆繁殖 ,而克隆繁殖构
件伴随时间进程 ,表现出一定的动态变化规律 。
由表 2可见 ,斑苦竹克隆繁殖的动态变化 ,表现为幼笋的出土时间不同 ,同时 ,不同时间
所发幼笋的成竹率和退笋率也不同 。统计结果显示 ,从 6月初至 8月底的 80天内都有幼笋
破土而出 ,发笋数量主要集中在前 45天内 ,占总发笋数的 92.54%。发笋率从初期表现为
迅速上升 ,随后出现一个缓慢的下降过程。退笋率随着发笋的时间进程 ,其百分率不断升
2312 期　　　　　　　刘　庆等:斑苦竹无性系种群克隆繁殖的动态与调节研究
高;成竹率随着发笋时间的延迟 、呈降低的趋势 ,成竹率最大值在 6月初 ,可达 61.54%,通
常在 6月份内 ,由幼笋出土成竹的比例都较高 ,达 50%以上 ,7 、8月破土的繁殖构件成竹率
不及一半 。
对无性系种群集中发笋的前 50天的有关数据(见表 2)进行线性回归分析 ,并以退笋率
和成竹率为纵坐标 ,以时间(距最初发笋的时间)为横坐标作图 ,可反映斑苦竹克隆繁殖构件
出土时间与退笋率和成竹率之间的相关关系(图 2)。
表 2　克隆繁殖构件的数量动态
Table 2　The dynamic of clone propagative modules
月
Month
时间
Time
日
Date
天
Day
出笋数
No.of appeared
bamboo shoo t
数量
No. %
退笋数
No.of death
数量
No.
退笋率
Ratio
成竹数
No.of
mature bamboo
数量
No.
成竹率
Ratio
6
7
12
17
22
27
5
10
15
20
25
13
52
38
26
19
6.47
25.87
18.91
12.94
9.45
5
22
17
12
9
38.46
42.31
44.34
46.15
47.37
8
30
20
14
10
6154
57.69
55.26
53.85
52.63
7
2
7
12
17
22
27
30
35
40
45
50
55
14
10
9
5
4
4
6.96
4.98
3.98
2.45
1.99
1.99
7
5
5
3
3
3
50.00
50.00
55.56
60.00
75.00
75.00
7
5
4
2
1
1
50.00
50.00
44.44
40.00
25.00
25.00
8
1
6
11
16
21
60
65
70
75
85
2
3
0
1
1
1.00
1.49
0
0.50
0.50
1
2
0
1
1
50.00
66.67
0
100
100
1
1
0
0
0
50.00
33.33
0
0
0
总计
Total
201 100 97 48.75 104 51.25
斑苦竹克隆繁殖构件的退笋率和成竹率与出土时间呈直线相关关系 ,其数学模型为:
退笋率模型:D=27.253+0.702t(R2=0.636 ,df=12)
成竹率模型:M =72.662-0.701t (R2=0.634 , df=12)
其中 , D 、M 分别为繁殖构件退笋和成竹的百分率 , t为时间(单位:day ,0≤t≤50)。上
述两个模型均达显著相关水平(P<0.05)。
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图 2　斑苦竹克隆繁殖构件出土时间与退笋率及成竹率的关系
Fig.2 The relationship about the time of getting out from the soil and ratio of dea th and ratio mature bamboo
on clone propagative modules of Pleioblastus maculata
四 、讨论与小结
1 、斑苦竹克隆繁殖构件与无性系基株的年龄和分株密度具有密切的关系。无性系种群
以第 Ⅲ龄级基株产生的笋芽数量最大 ,但发笋率却以第 Ⅱ龄级为最高 ,这可能是因为 Ⅱ龄级
基株产生的笋芽的活力更强的缘故 ,有待做进一步的研究。发笋数 、退笋数的成竹数均在第
4密度级(2.5×104株/ha)时达到最大值 ,大于或小于此密度 ,它们都降低 。在生产实践上 ,
这一最适密度为伐竹提供了理论参考。
2 、斑苦竹繁殖构件的退笋率与成竹率随出笋的时间进程呈直线相关 ,数学模型反映了
发笋盛期的情况 。从 6月至月中旬这一时间 ,即前 50天 ,发笋数占当年发笋总数的 90%以
上 ,7月中旬以后 ,发笋数量极少 ,退笋率和成竹率随时间进程 ,表现有升有降 、不规则的波
状变化趋势。因此 ,该模型能较为实际地反映斑苦竹克隆繁殖构件的数量动态的一般规律。
ABSTRACT
According to the theory of J.L.Harper′s (1977)modular organism , considering the as-
semblage of Pleioblastus maculata in the habitat as a clone population , the dynamics of clonal
propagative modules and the modules wi th age class genet of and density of ramets were studied
in this paper.These results show as follows:
The number of Propagative modules that Ⅲ age class genets produce them is the largest ,
af ter this , it is g radully falling w ith the increase of age class.These numbers of appeared ,
death and mature of bamboo shoot all are interrelated to the density of ramets in the clone popu-
lation the co rrelation density of the largest valuw s in al 2.5×104 bamboo modules /ha.There is
line co rrelationship betw een the numbers of death and mature of bamboo shoot and time of ap-
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peared bamboo shoo t , the regression models as below :
model of death ratio:D=27.253+0.702t(R2=0.636)
model of mature ratio:M=72.662-0.701t(R2=0.634)
Key words Pleioblastus maculata;clone population;clonal propagative module;dynamic;
regulation
参　考　文　献
[ 1] 　Harper J.L., 1977:Population Biology of Plant.Academic press , London and New York.1-12.
[ 2] 　钟章成 , 1992:我国植物种群生态学研究的成就与展望 ,生态学杂志 , 11(1):4—8。
[ 3] 　缪世利 , 1988:四川大头茶净光合作用生理生态的初步研究 ,见:钟章成编著 ,常绿阔叶林生态学研究 ,西南师范大
学出版社 , 181—194。
[ 4] 　苏智先 ,钟章成 , 1991:缙云山慈竹种群生物量结构研究 ,植物生态学与地植物学学报 , 15(3):240—251。
[ 5] 　刘玉成 ,钟章成 ,缪世利等 , 1988:缙云山自然保护区植被概况 , 见:钟章成编著 ,常绿阔叶林生态学研究 , 西南师范
大学出版社 , 315—328。
[ 6] 　Jhon A.拉德维格 , James F.蓝诺兹 ,李育中 ,王炜 ,裴浩等译 ,1991:统计生态学 ,内蒙古大学出版社 , 94—100。
[ 7] 　刘庆 ,钟章成 , 1995:斑苦竹无性系种群的数量统计,西南师范大学学报(自然科学版), 20(2):89—96。
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