全 文 ：BU L L E T I N O F B O T A N IC A L R E S E A R C H
第 !3 卷 . 第 4 期
V o l
.
1 3 N o
、 4
一9 9 3 年 10月
o e t 二 r匀 , 3
黄 杉 属 植 物 地 理 学 的 研 究 `
李 楠
P HY T OG EO G RA P H IC S T UD! ES ON T HE
G E NU S P SE UD O T SUG A
L 1 N a n
J刁!l|…1!….护〔摘 要〕 本文对黄衫属的分类进行 了整理 , 共 2 组 、 6 种 、 1 变种 : 黄杉组 , 计 5 种 , 花旗松组 , 1 种 , 1 变种 。 前者为典型的 “ 东亚— 北美间断分布 ” 类型 。 后者为北 美西部特有分布 , 作者在分析 和探讨本属地理分布 、 边缘
种替代规律的同时 。 结合有关细胞学和古 植物学资料提 出 : 1 . 黄衫组是 原 始
类群 , 花旗松组 系由黄杉组经二1 2 2对染 色体发 生结构重组而产生的进化 类 群 ;
2
. 黄衫属是环太平 洋植物 系发展起来的属 。 可能起源于东亚 。 而北美西部则是
本属的发展 中心 。
关键词 黄杉属 ; 分类 ; 植物地理 ; 起 源
一 、 黄杉属的分类学处理
植物地理学的研究是 以植物分类学为前提 , 二者不可分割 。 本文作者纵览了中外对
黄杉属的分类学研究 , 发现不尽人意 。 故此结合查阅文献和核对标本 , 先对本属分类作
出整理 , 再作本属植物地理学的研究 。
黄杉属 ( p s e u d o t s u g 。 e a r r . ) 隶 属 于 松 科 ( P i n a c e a e L i n d l . ) 落 叶 松 亚 科
( L a r 全e o i d e a e M e l e h i o r e t W e r d ) , 常绿乔木 。 属的模式种为花旗松朴 ( P s ` u d o t s “ g a
明 e n : ` e s i i ( M i r b . ) F r a n c 。 ) , 由基本名 A乡i e s m e o s i e s i` M i r b 、. ( 1 8 2 5 ) 组合而 来 。
我国最早发表的黄杉属植物为 p s e u d o t s u g 。 5 1: e n s i s D o d e ( 2 9 1 2 ) , 中名 即 为 黄
杉 , 星散分布于我国中亚热带地区 , 其次是 日,本人依据台湾的标本建立了 台 湾 黄 杉 :
p
. 叨
t’sI on 加 2。 H a y a t a ( 1 91 5) . 随后 , 英国人又以云南西北部的标本 建 立 了 澜沧黄
杉 : p . f 。 。 es lt’ i C r a ib ( 19 19 ) . 三十年代 , 法国人又将我国华东地区的本 属植 物从
本文作者 学习单位 : 南京 , 南京林业大 学 ( N a n i in g F o r e s t r 了 U n i v o r s i t了 . N a n j i往 1 2 2 0 0 3 不) .
朴 国 家自然科 学基 金资助课题 。
本文是作者 博士 论文的一部分 , 指导教师为朱政德教授 , 又承 黄鹏成副教授提出宝贵意见 , 在 此一并致 谢 .
. 有人不 同意 “ 花旗松 ” 这一中名 , 改称 “ 北美黄衫 ’ , 本文仍沿用 . 花旗松 ’ 这一传统 中名 .
1 09 3年 5 月收到本文 .
4 期 李 楠 : 黄杉属植物地理学的研究 4“
黄杉种系中分出 , 建立了 P . g au s s尽ln’ i F lo su ( 1 9 3 6) , 即为 “ 华东黄杉 ” , 至今多被
沿用 。 七十年代 , 我国物植学家发表了短叶 黄 杉 p . 西于即艺f ol l’a c h e n g e t L . K . F u
( 1 9 75 )
. 这是一个好种 , 不仅形态特征与其他种显著不同 , 而且生境特殊 。 至此我国黄杉
属植物已增至 5 种 , 连同日本的 日本黄杉 : p . 了a p o n ` c a ( Sh i r a s a w a ) B e i s s n , : 北美
的大果黄杉 : P . m ac or ca rP a (V as ey ) M a y r . 以及花旗松共达 8 种 。 1 9 8 3 年 , 管中天
等发表了西昌黄杉 : P . ix’ 动 an ge sn l’s C . T . K o a n e t L . J . Z h o u ; 曲式 曾等 又于
1 9 8 8年发表了陕西黄杉: p . s几a a n x 艺e n : 15 5 . Z . Q ` e t K . Y . W a n g , 为本属 又 增
加了两个成员 。
1 9 9。年 , A . F a r oj n 对黄杉属进行了分类学整理 。 他将全世界的黄杉属植 物 归并
为 4 种 3 变种 , 其中将我国各种黄杉全部合并为 尸 . : f en sn l’s D o de 这一双名之 下 , 即
属于一个种系 , 将华东黄杉和短叶黄杉均降为黄杉的变种 。 我国黄杉属分类的确存在分
种过细的问题 , 有的作者将一些变异的性状当作稳定的特征来建立新种 , 而在地理分布
上解释不通 。 但 F a r 」d n 的分类处理也走向另一极端 , 他不分青红皂 白地统统归并也是
不对的 , 既无视物种的客观存在 , 也不符合地理分布的规律 。 本文作者查 阅 了 大 量文
献 , 核对 了采 自不 同地点的标本 。 在此基础上对我国黄杉属植物作出新的判断和分类学
处理如下 。
1
. 黄杉
P s e u d o t s u g a s i n e n s i s D o d e i n B u l l
.
S o e
.
D e n d r
.
F r a n e e 2 3 : 5 8
.
1 9 1 2
,
e t i n M i t t
.
D e u t s e h
.
D e n d r
.
G e s
.
2 1 : 3 5
、
7 ; C r a i b i n N o t e s B o t
.
G找 r d .
E d i n b
.
2 2 : 2 1
.
f
.
1 6 2
.
2 9 1 9 ; C五 u n , C h i n e s e E e o n . T r e e s 2 3 . 1 9 2 1 ; R e h d .
i n B a i l e y
,
C u l t
.
E v e r g r e e n s 2 0 5
.
1 9 2 3 , e t M a n
.
C u l t
.
T r e e s a rt d S h
r u b s
3 8
.
1 9 2 7
, e d 2
.
1 9
.
1 9 4 0 ; W i l
, . i n J o u r n
.
A r n
.
A r b.
7 : 5 2
.
1 9 2 6 ; 胡先啸 、
陈焕铺 , ” 扣国 {植 物 图 谱 z : 2 0 . 图版 1 0 . 2 9 2 7 ; F I。 u s i n T r a v . L a b . F o r e s t .
T o u l o u s e 亚 , 4 ( 2 ) : 1 1 6 . f . 1一 9 . 1 9 3 6 , e t i n B u l l . S o e . H i s t . N a t 。 T o u l o u s e
7 1 : 1 4 8
.
f
.
l一 9 . 1 9 3 7 ; 陈嵘 , 中国树木分类学 4 , 图 30 . 1 9 3 7 ; 郑万 钧等 , 中国
植物志第七卷 9 7 , 图版 2 5 ; z一 8 , 1 9 7 8 ; 中国树木志第 一卷 , 2 9 9 . 图貂 , z一 8 , 1 9 5 3 ;
F a r j o n
,
P i n a e e a e 2 8 5
.
2 9 9 0
, e x e l
.
P
.
f o r : e s t艺1 C r a ib— P . w i l s o n i a , a
H a y a t a
, 台湾植物图谱 5 : 2 0 4 . t . 1 5 . 2 9 1 5 ; — p . g 。 : s s e n i i F l o u s i n B u l l .
S o c
.
H i s t
.
N a t
.
T o u l o u s e 6 9 : 4 1 7
,
f
.
1一 2 1 , 1 9 3 6 ; 郑万钧等 , 中国植物第一卷
1 0 1 , 图版 2 5 , 9一 1 3 , 1 9 7 8 ; 中国树术志 第一卷 1 9 9 , 2 5 , 9一 1 3 , 1 9 8 3 . s y n . n o v . ;
— P . s i n o n s i s D o d e v a r . g a u s s e : 11 ( F l o u s ) F a r j o n , P i n a e e a e 1 8 5 , 1 9 9 0 ,s y n . n o v . ; — P . x艺e h a n g e n s i s C . T . K u a n e t L . J . Z h o u , I组川值物志 2 :5 4 , 图版 2 2 , _ 1 9 8 5 ; F a r j o n , 1 . e . 1 87 , 1 9 9 0 ; — P . s几a a 二 x i e : s艺5 5 . 2 . Q u e t
K
.
Y
.
W
a n g
, 西北植物学报 8 ( 2 ) : 2 2 9 , f . l , 1 9 5 5 ; F a r j o n 1 . e . l s 7 , 1 9 9 0 .
台湾黄杉的枝叶和球果极似黄杉 , 二者难以区别 , 其特征的变异幅度均在黄杉种系
范围之内。 本文作者同意 F a r j o n 将台湾黄杉并人黄杉的意见 。 华东黄杉星散分布于华
东一些省县 , 枝叶与黄杉无法区别 , 唯球果上部窄长 , 种鳞背部 “ 无毛 ” , 系种群中的
为节约篇幅 , 标本引证均从略
植 物 研 究 1 3卷
个体稀少 、 授粉受精不良所致 , 而发育良好的球果与黄杉无异 , 种鳞背部有毛 、 千后脱
落 。 据此 , 华东黄杉自应并人黄杉 , F ar j o n 的变种也难以成立 。 这似乎是一个大胆的
归并 , 非此不能解释黄杉种系发生和分布的地理连续性。 西昌黄杉和陕西黄杉的限定特
征均在黄杉种系的变异范围之内 , 从黄杉的大批标本可以见到 , 其中陕西 黄 杉 更介于
黄杉和华东黄杉之间 , 这说明本来就是一个连续变化的种群系统 , 归 并 也 是 十分自然
的 。
, 木文作者认为 ` 黄杉的分布范围很广 , 系由许多种群 (或称居群 ) 所组成 。 `各种群
所处生境不 同 , 反映在形态特征上也有差异 , 这些差异至今尚不足以上升为分类学的新
种或新变种 。 本种起原古老 , 似从西南至华中向东迁徙至华东 , 止于台湾 。 本文作者设
想其祖先在晚第三纪曾广布于华夏古陆南部 , 种系兴旺时组成广衰的针叶林 , 第四纪以
来种系衰退 , 形成今天星散分布的局面 , 这一设想有待化石的发现来加以证实 。
2
. 澜沧黄杉
P s e u d u t s u g a f o r r e s t i i C r a i b i n N o t e s B o t
.
G a r d
.
E d i n b
.
1 1 : 江8 9 . f . 1 6 0 .
1 9 1 9 ; F l o u s i n T r a v
,
L a b
.
F o r e s t
。
T o u l o u s e 亚 , 、 4 ( 2 ) : 6 6 , f . z一 1 3 , 1 9 3 6 ;
陈嵘 , 中国树木分类学 45 , 图 31 , 1 9 3儿 郑万钧等 , 中国植物志第七卷 96 , 图版 2 4 ,
z一 h , 2 9 7 5 ; 中国树木志第一卷 1 9 9 , , 图 2 7 , z一 b , 1 9 8 3 .— P . s i n ` n s i s , n o n
D o d e : F a r j
o n , P i n a e e a e 1 8 5
, q u o a d p l
,
Y u n n a n
。
本种分布于云南西北部 , 西藏东南部和四川南部 , 海拔 2 4 0 0一 3 3。。 m 的中 高 山地
带 , 生于云冷杉林中 , 不占优势 。
这种黄杉的针叶长 3一 5 . sc m , 比黄杉的针叶长 1一 2 倍 , 球果的种鳞近 园 形而非
扇形 , 苞鳞长于黄杉的 2一 3倍 , 与黄杉截然不同 。 F ar j o n 将本种也并人黄杉 种 系 ,
显然是错误的 。
本种针叶 、 苞鳞很长 , 似为原始性状 。 它长期适生于当地中高 山 的 生 境 , 种群稳
定 , 不再向低海拔的东部迁徙。
3
. 短叶黄杉
P s e u d o t s u g a b r e v i f o l i a Ch
e n f e t L
.
K
.
F u 植 物 分 类 学 报 13 ( 4 ) : 8 5 , 1 6 ,
26 75 ; 中国植物 志 第 七卷 ’ 1 0 3 , 图版 2 6 , 1 9 7 8 ; 中国树 木 志 第 一卷 2 0 1 , 图 2 9 ,
1 9 8 3
.— P . 5 1, e n s i s D o d e v a r . b r e , i f o l i。 ( C h e n g e t L . K 。 F u ) F a r j o n ,
P i m a e e a e 1 8 7
,
、
1 9 9 0
. s y n
. n o v .
本种针叶甚短 , 长 0 . 7一 1 . s c m , 仅及黄杉的一半 , 球果形状和大小却与 黄杉的相
似 。 短叶黄杉是一个独特的种 , 星散分布于贵州南部和广西西南部 , 仅见于喀斯特山地
的疏林中 , 天然更新不良 , 为一残存种 。
黄杉属属以下和种以上分类等级的划分以往多采用 H e n r y 和 F I。 。 d ( 1 9 2 0) 的地
理分组 , 依种的分布简单地分为美洲组 ( A m e r i c a n a e g r 。 。 )P 和亚洲 组 ( A s iat ic a e
g r o u )P
。 后被 M 。 r r a y 〔1 9 8 3) 分别提升为亚属 。 从形态 上看 , 两者之间分类特征不明
显 , 未能反映出种系发生关系 。 F a r oj n (1 9 9 0) 以染色体数目为重要分组依 据 , 分本
属为花旗松组 ( S e e t . P s e u d o t s u g a )和黄杉组 ( S e e t . S i n a )此较合理 , 为本文所采用 ,
但 F a r j o n 将花旗松组置于黄杉组之前的做法在种系发生上解释不通 。 为反映系统发育
4 期 李 楠 : 黄杉属植物地理学的研究
的规律 , 本文在组的排列顺序 上做了调整 , 将黄杉组置于花旗松组之前 , 现叙述如下 :
1
. 黄杉组 s e e t . s i n a E . M u r r a y , e m e n d . F a r j o n
’
r y P u s
:
P
. 5 172亡儿 5 15 D o d e ( 1 9 1 2 ) .
S p e e i e s
:
P
. 厂。 : r e s , f i C r a i b , P . s i n e n s f s D o d e , P . 乙: e o i f o l i a C h e n g e t L .
J丈. F ,: , P 二 声a p o n i c a ( S h i r a s a 、 v a ) B e i s s n . , P . , n a c : o c a r p a ( V a s e y ) M a y r .
种鳞宽大于长 , 较厚 ; 苞鳞与种鳞等长或稍 一民, 常反折 ; 叶先 端 有 凹缺 , 稀无凹
缺 , 宽 1 . 5一 2 . o m m , 几呈二列状排列 ; 树皮较薄 ; Zn “ 2 4 。
1
. 花旗松组 S e e t . p s e u d o t s u g a
T y P u s
: 尸 . , n e ) 2之 i e s i i ( M i r b . ) F r a n e o
( A b i e s n i e
」i z i e s i i M i r b
.
( 1 8 2 5 ) )
S p e e i e s
: P
. , n e ,: Z i e s i i (M i
r b
.
) I亡 r a n e h , P . m “ n 之 i e 、 11 v a : . g l a Z` c a ( B e i s s n . )
F r a n e o
种鳞宽小于长 , 较薄; 苞鳞远长于种鳞不反折 ; 叶先端尖 , 无 凹缺 , 宽 1一 15 m m ,
于小 枝两侧斜上伸展 , 但不呈二列状排列 , 成年树的树千下部树皮很厚 , 深 龟 裂 状 ;
Z n = 2 6
。
二 、 黄杉属的地理分布
黄杉属间断分布于太平洋两岸 , 即亚洲东部和北美西部 , 是 “ 东亚— 北美间断分布 ” 的典型例证之一 。 在我国 , ’由于东亚冬季受西伯利亚 、 蒙古高原的冷高压控制 , 气
温偏低 , 木属植物的地理分布被挤压至低纬度 , 主要分布于秦岭 以南的亚热带山区 , 海
拔 理60 一 3 3。。m 的针叶林或针阔混交林中 。 垂直分布 自西向东逐渐降低 。 短叶黄杉的分
布南界可达广西龙州 , 约北纬 2 2 “ 。 分布于 日本南部的 日本黄杉为本属在东亚分布 的北
界 , 达北纬 35 “ , 在北美 , 由于受墨西哥暗流的 影响 , 冬季气温偏高 , ` 本属 植 物 ( P .
,: e n : i e s i i v a r
.
9 1。 u c 。 ) 的地理分布向北延伸至加拿大不列颠哥伦 比亚省西 北 部 北 纬
5 5
“ 。 并 向南延至墨西哥的普韦布拉北纬 1 9 “ 之远 , 沿太平洋东海岸呈带状分布 , 在 距
洋较远的山区垂直分布随之升高 。
以上两组的分布 , 生 长状况明显不同 。 黄杉组系 “ 东亚— 北美间断分布 ” 有 5 种 。在中国 , 西起横 断山区 , 海拔 2 4 0。一 3 30 o m的高山针叶林带 , 分布着澜沧黄杉 , 向东替
代为黄杉 , 黄杉 分布较广 , 除四川万源 、 陕西镇平有小片纯林外 , 分布基本限于长江以
南 , 横断山咏以东 山区 。 由于人类对森林的破坏 , 现仅间断分布于川 、 陕交 界 的 大 巴
山 、 川 、 鄂交界的巫 山 , 川 、 鄂 、 黔交界的大娄 山东部 、 川南大凉 山 、 滇东北和黔西的
乌蒙山 , 桂 酉部岑王老山 、 湘西北和西南山地 、 赣东北玉 山、 皖南黄山 、 休宁 、 ’ 浙南 、
、浙西山地 , {圆 武 夷 山 可能有分布比 “幻 , 台湾桃园县大溪上 游 J及 台 中 县 大 甲 溪上
游 〔 2 〕。 多散生于海拔 6 0 一 2 8 0 0 m 地带的针阔混交林中 , 局部地区形成优 势 林 分 ()l !
东 、 黔江武陵山海拔 9 5 0一 1 2 o 0 m ) 或纯林 (陕南镇坪海拔 1 8 0 0一 2 0 0 0m , 川东万源 ) 。
一在 贵 州 荔 波 、 广 西西部海拔 4 6。一 1 2 5 Om 的石灰岩山地 , 分布着短叶黄杉 , 天然 更新
很差 , 已处于濒危状态 。 在 日本本州中部 、 九州 、 四国等海拔 50 。一 65 o m 的狭长地带 ,
分布 着 日本黄杉 , 为 当地喷 出岩 山地针阔混交林的主要成份之一 。 在太平洋东海岸 , 美
植 物 研 究 ’ 13卷
国加利 福尼亚南部沿海 山区 , 海拔 2 75 一 2 4 5 o m 的针阔混交林带 , 间断分布着本组另一
种 , 大果黄杉 , 种群虽然稀少 , 却显然应视为本组与花旗松组连结的一个纽 带 ( c o n n -
e o t io )n
, 在理分布上是一种十分有趣的现象 。 总的说来 `黄杉组虽有 5 种之多 , 分布范 ,
围较广 , 但却十分星散 , 天然更新不良 , 在林中常不占优势 , 表现 出一定的残遗性质 ,
即处于稀有濒危状态 。 花旗松组则不然 , 虽仅有 1种 l 变种 , 却为本属分布最广 , 占有 -
较大相对连续分布区的类群 ( 见图 i ) 。 原变种 ( p . m e 7: : i e s i i v a r . m e n : i e s i i ) 北 自加 J
拿大温哥华岛 , 呈带状向南分布至美国加利福尼亚州 , 向东越过华盛顿州和俄勒冈州的 -
喀特山区加利福尼亚的内华山脉 , 由其变种灰绿花旗松 (P . 诫 en 石 se i i y ar . g lau ca ) 所 -
替代 , 该 变种分更广 , 北至加拿大不列颠哥伦比亚省西北部 , 南达墨西哥 。 花旗松生长 -
势旺盛 , 树高可达 1 0 一 1 10 m 。 胸径 4一 s m , 飞子成林 , 被誉为 “ 当今世界生长在最适二
生境中树种 ” 的典 , 是组成北美西海岸温带针叶林的主要成份 , 占绝对优势 。
三 、 黄杉属的起源演化及散布
染色体是遗传物质的载体 , 对黄杉属核型资料的分析对探讨本属的起源演化具有重 :
要意义 。 迄今 , 除短叶黄杉外 , 5 种黄杉植物的核型资料已有报导 〔 , 4 、 , ” 、 , “ 、 “ “ 〕。 其中
4 种黄杉组成成员的核型基本一致 , 染色体基数为 12 , 由 6 对大型具中部着丝点染色体
和 6 对中型具近中部着丝 点染色体所组成 , 核型公式为 K (2 n) 二 x2 = 24 = 12 m 十 1 2 s m .
按 L ve it z k y 的染色体进化理论山 〕 , 属于较对称和原始的 Z A 型 ; 而花旗松的 染 色体
基数为 1 3 , 5 对大型具中部着丝点染色体 , 6 对中型具近中部着丝点染色体和 2 对具端
部着丝 点的小染色体 , 核型公式 K ( Zn) 二 x2 二 26 二 10 m 少 1 2 s m + 4t , 属于较 不 对 称的:
.茄 、 {。 ,主。 、 }。 . ;。 / .二。 ,生。 ,主。 占。 如 石
毕 爷 竿
图 1 黄杉属在世界的分布
4 期 李 楠 : 黄杉属植物地理学的研究 4 0 3
ǎ粼母叔峭斗à田城伶众侧阅咚羚械告曰
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’ 一 之
1 40植 物 研 究13 卷
3 B型 。 大量细胞学资料表明 〔“ “ 〕 , 松科染色体基数为 12 , 花旗松的 13 对染色体只可能起
源于 12 染色体组型 。 从细胞学角度 , 花旗松为派生的进化类群 , 而黄杉组保留为原始类
群 。 T h 。 卫n a s 和 C h in g 认为花旗松的 13 对染色体是 由一 12 对染色体组通过相互易位 、
重组而形成的一套很稳定的染 色体组〔“ 盛〕。 根据遗传学理论 , 这种结构重组 后 固定下来:
的染色体结构变异类型 , 由于带着新的连锁基因群 , 因而有向新环境扩张的适应能力 ,
其生长势甚至可能超过原始类群〔 5 〕。 花旗松目前旺盛的生长状况也证实了这一点 。
黄杉属的最早化石见于北美俄勒冈第三纪渐新世地层 〔`“ 〕。 A x e l e r d 提 出 , 在渐新
世至中新世 , 蒙大拿西南部及内华达曾有过黄杉分布 , 中新世中期 以 后 , 气 候 逐 渐干
旱 , 黄杉和其它中生针叶树逐渐在 大峡谷 ( G r e a t B a s i n) 消失 ; 日本的 :黄 杉 化 石很
多 , 至少在上新世曾有过黄杉的广泛分布 〔 , 7〕。 我国至今未见黄杉大化石的 报 导 , 这可 `
能 一与我国化石采集点较少有关 。 但亚洲其它地区 , 欧洲和北美东部均未见可靠的黄杉化
石 , 看来 , 黄杉很可能是环太平洋区发展起来的属 。 从 目前的分布看 , 北美西部虽是本 .
属多样化中心和生态中心 , 仅 2 种 , 1 变种 , 却跨两个组而东亚只 1 组 4 种 , 由此不能
得出北美西部是本属起源中心的结论 。 花旗松组是本属派生的进化类群 . 而黄杉组是原 .
始的类群 , 分布中心在东亚 。 可见黄杉属起源于东亚的可能性更大 。 推测至少在渐新世
以前 , 黄杉就已经从 白令古陆 ( P al e o b e r in g ia ) 扩散到了北美西部 , 在北美发生染色
体结构重组 , 产生 了更适应当地生境的新类群花旗松组 。 原始的黄杉类不适应环境的变
化而 日趋衰退 。 如是 , 北美太平洋沿岸地区可看成是黄杉属的发展中心 。
.
A B S T RA C T
T h e p r e s e n t p a p e r d e a l s w i t h t h e s t u d i e s o f t a x o n o m i e t r e a t m e n t s
,
p h y t o g e o g r a p h y a n d o r i g i n o f t h e g e n “ 5 P s e u d o t s u g a C a r r . 2 s e e t i o n s , 3
s p e e i e s a n d 1 v a r i e t y h a v e b e e n a e e e p t e d
.
S e e t
.
S i n a i n v o l v e s 5 s p e e i e s
:
p
.
f
o 下了e s t i i , p . b了 e , i厂0 1￡a , p 。 5 1 ,` e n s i s , p . i a p o n i c 。 , p . m a c 了O c a 了p件; w h i l c ·
S e e t
.
P s e u d o t s u g a 15 p r o 从 i d e迁 o n ly w i t h 1 s p e e i e s a n d 1 v a r i e t y : P . .
。 ; e n 之 i e s i i , P . , n e , l之 i e s i i v a r . g l a 左 c a . T h e f i r s t s e e t i o n e o v e r s a t y p i e a l a r e a
o f “ E . A S i a & N . A m e r i e a d i s j u n e t e d , , a n d t h e s e e o n d o n e 15 e n d e m i e
t o w e s t o r n N
.
A m e r i e a
。
G e o g r a p i e d i s t r i b u t i o n o f t h e g e n u s a n d v i e a r i o u s
P a t t e r n o f a f f i n i s s P e e i e s a r e d i s e u s s e d
,
b y m e a n s o f t h e r e l a t e d d a t a
f r o m e y t o l o g y a n d p a l e o b o t a n y
, t h e f o l l o w i n g p r o p o s a l s a r e p r e s e n t e d
: z 二
S e e t
.
S f n a 15 a p r i m i t i v e g r o u p
,
S e e t
。
P s e 以 d o t s u g a 15 a n a d v a 二 e e d
w h i e h m a y b e o r i g i n a t e d f r o m a n a n e e s t r a l S i n a g r o u p f o r i t s 1 2 p a i r s
几
0 f e h r o m o s o m e s 11 a p p e n e d t o b e r e a n g e d ; 2
.
P s e u d o t s u g a m i g h t b e a g e n u s
.
d e v e l o p e d i n N o r t h P a e i f i e F l o r i s t i e a r e a
, a n d o r i g i n a t e d i n 二E . 入 s i a ,
w h i l e w e s t e r n N
.
A m e r i e a e a n b e r e g a r d e d a s a d e v e l o p i n g e e n t e r o f t h 已
g e n u s
。
K e y w o r d s P s e u d o t s u g a ; T a x o n o m y ; P h y t o g e o g r a p h y ; O r i g i n
,
4 期 李 楠 : 黄杉属植物地理学的研究
考 文 献
矛
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1
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L a t e e m b r y o g e 几 y 3 0 : 7 3一 5 0 .
·〔1 0〕 A I一 T a l i b & J o h n G , T o r r e y , 一。 6 x : S e l e r e id d i s t r i b u t i o n i n th e l e a v e s e f P s e u d o t s u g a n p u e r
.
n a t u r a l
a n
d
e x P e r i m e 红 t a l e o n d i t i o n s
.
A m e r
.
J o
u r
.
B o t
.
4 s
: 7 1一 7 5 .
〔 1 1 〕 A x e l r o d , D . 1 . , 19 7 6 : 玉I i s t o r y o f t h e e o n i f e r o u s f o r e s t s , C a l i f o r n i 、 a n d N e d a a . U n i 7 . C a l i f .
P
u b l
.
B o t
.
7 0
.
〔1 2〕 C h r i s t i a 几 s e n , H . , 1 9 了2 : o n t il e D e v e l o P m e n t o f P o l l e n a n d th e F e r t i l i z a t i o n m e e h a 红 i s m s o f
L a r i x a n d P s e u d
o t s u g a m e 几 z i e s i i . S i l v a e G e n e t
.
1一: l e 3一 l e 4
: 〔1 3〕 Ch u . C . D . , 一。a l : A b r i e f I n t r o d u e t i o n t o t h e C h i 几 e s e SP e e i e s o f t h f G e n u s P s e u d o t s u g a . D a v -
i d s o n i a
.
12 ( 1 )
: 25一 17
, 〔1 4 〕 D e 一 V e s e o 7 i M . A . a 功 d S z i k lg i , 0 . , 1。了5 : C o m p a r a t i v e K a r y o t y p e a n a l v s i s o f D o u g la s一 F i r .
5 i l
v a e
G
e n e t
.
2 4
,
( 2一 3 ) : 6 5一 了2
, 〔1 5 〕 D o e r k s e n , A . H . a n d C h i 几g , K . K . , 1 9 7 2 : K a r y o t y p e , i n t l i e G e n u s P s e u d o t s u g a . F o r e ; t
S
e i e n e e
.
1 8 ( l )
: 6 5一 6 9
〔16 〕 E I一 K a s s a b了, Y . A . , e t a l , 1 9 5 3 : A n u m e r i e a l a n a l了5 15 o f k a r y o t y p e s i红 t h e g e n u s P s e u d o t s u g a .
C a n
.
J
.
B
o t
.
6 1 : 5 3 6一 54 4 .
〔一7〕 F a r j o n , A . , 一9 0 0 : P i n a e e a e . P r i n t t。 d i n F e d e r a l R e P u b l i e o f G e r m a n y , 1了了一 9 1 .〔 1 8〕 F l o r i n , R . , 1 9 6 3 : T h e d i s t r i b u t i o 几 o f e o n i f e r a几 d t a xa d g e n e r a l i几 t i m e a n d s p a e e . A e t a H o r t .
B e r g
.
2 0( 4 )
: 一2 1一 3 1 2 .
· 〔19 〕 H e n r 了, A . & F l o o d , M . G . , 一。2 0 : T h e D o u g la s F i r s ; a b o t a n i e a l a 功 d s i lv i e u l t u r a l d e s e r i p t i o n
o f
7 a r i o u s s P e e i e s o f P
s e u
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s u g a
.
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.
3 5
,
S
e e t
.
B
:
6 7一 92 , P I .
〔2 0 〕 H i z u m e , M . , 一9 8 8 : K a r 了o m o r o h o l o g i e a l S t u d i e s i n th e F a皿 i l y P i n a e e a e . M e m o i r s o f F a e u l t了
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E h i m
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.
S
e r 夏 . N a t u r a l S e i e时 e s : l一 1 0 8 .
花2 1〕 L i , H u i一 L i n , 1 0 5 3 : l , r e t e n t d i t t r i b u t i o n a 皿 d il a b i t a t s o f t h e e o n i f e r s a n d t a x 、 d s . E v o l u t i o n .
2 4 5一 2 6 1 .〔2 2〕 M e t e a l f . F . P . , 2 04 2 : F l o r a o f F u k i e n . L i几 g n a n U n i v . 2 6一 27 .
( 2 3 〕 S t e bb i n s , G . L . , 1 0 7 1 : C h r o m o s o位 a l e v o l u t i o n i n P l a n t s L o n d o n , E d w a r d A r n o ld . 5 5一 0 4 .〔2 4 〕 T h o m a s , G . a n d C h i n g , K . K . , l o e s : A C o m p a r a t i v e K a r 了o t v p e A n a l了5 15 o f P s e u d o t s u g a
m o n z i e s i i ( M i r b
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) F
r a n e o a n d P s e u d
o t s u g a w i l
s o n ia 双a ( H a y a t a )
.
S i l v a e G e n e t
.
17 : x 3 8一 14 2 .
心2 5 〕 Z a k l i n s k a ja . E . D . , 1 06 7 : T h e e a r l了 P a l e o g e n e f lo r a o f t h e N o r t h e r n h e m i s p h e r o a n d p a l a e o -
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r is t i e P r o v i n e e s o f t h i
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: 1 5 3一 1 9 7 .