全 文 ：植 物 研 究
E B U L L T IO B N FO T AC N IL AE R SE AR C H
第 6卷 ,
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6
第 4 期
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19 3 6 年 1 0月
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红松人工林凋落物营养元素的分析
丁宝永 宋斌岩 姚玉君
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红松 (尸沁` : ko 二 ile : : 行 ) 人工林凋落物是生态系统中物质循环和能量
转化的一个组成部分 , 是近于封闭式养分循环的重要环节。 tIA 此进行凋落
物营养元素的分析不仅能揭示营养循环的变化规律 , 而且对生物自肥 , 增
加地力潜在生产力 , 予测红松人工林生长的前景有其重要意义 。
红松人工林能否保持无机的动态平衡 , 稳定生长 , 除了气候条 件 外 ,
主要决定于每年还原于土壤中凋落物的营养元素成分 , 数量多少 , 所以我
们研究的 目的 , 就是找出凋落物变化的各种规律 , 为改善林地条件 , 建立
最佳结构模式林分提供科学依据 , 最大限度地增加单位面积产量 。
卜
一 、 试 验 地 概 况
试验地设在黑龙江省尚志县 !jBI 儿山实验林场老山人工林实验站 , 属长
白山系张广才岭小岭余脉 , 平均气温 2 . 8℃ , 平均湿度 70 % , 平 均 降 水
量 7 2 3 . 8 nt m , 平均蒸发量 I O9 3 . 9 m m , 平均 日照时数 2 4 71 . 3小时 , 无霖期
1 20 一 14 0天 , 具有大陆性。
试验林为 1 9 6 1年栽植的红松人工林纯林 , 造林前为经过开垦后的撩荒
地 , 地势平坦 ,坡度 5 。 , 海拔 3 50 m , 土壤为过渡性白浆土 、 地力较低。 株行
本文作者 工作单位 : 黑龙江 , 哈尔滨 , 东北林 业大学 ( N o r t h e a s t e r n F o r e s t r y U n iv e r s i t y ,
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距为 1 . 0 x l . 5米 , 平均成活率 91 % , 保存率 85 % , 平均树高 9 . 。米 , 平均
胸径 10 . c5 m , 于造林后三年内进行了及时的幼林抚育 , 保证了幼 林 的 成
活与生长 。 1 9 7 1年和 1 9 7 8年分别进行了两次的间伐抚育 , 扩大了林木营养空
间 , 促进 了林分生长 、 增加了生长量 。 现有林分密度每公顷为 3 5 0。株 。
二 、 试 验 研 究 方 法
(一 ) 凋落物的测定
在红松人工林内采取直接收集凋落物的方法 , 即在 1 0 0 0平方米的固定
标准地内机械地划分十个小区 , 在每个小区内设置一个面积为 1 平方米的
凋落物收集箱 , 体积为 1 x l 又 。 . 2 立方米 , 底部用砂网做成 。 全标准 地
共设置 10 个 , 占标准地面积的 1 % , 在生长季节内 , 每年由 4 月至 10 月
止 , 在月末收集一次 , 在非生长季的三月末收集一次 。 收集的凋落物按着
不 同的成分 , 叶 、 枝 、 皮 、 花序 、 果 、 芽等分类 , 分别称重 。
(二 ) 营养元素的分析方法
在野外测定凋落物 的 同时 , 即 分 为 叶 、 枝 、 皮 、 花 序 、 虫 卵 、 鸟
粪 、 叶鞘 、 果实等 , 并随机取样供烘干分析用 。
首先将样品粉碎 , 再经过化学处理 , 用半微量凯氏法测定 N ; 用美国
产 P一 E S 0 0 0型原子吸收分光光 度 。计 测 定 K 、 C a 、 M g 、 C u 、 M n 等元
素 , 用流动注射分析法测定 P 元素 。
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三 、 结 果 分 析
(一 ) 凋落物的动态变化规律
1
. 凋落物的组成及其数量变化
红松人工林林分随着林令的增加 , 林木发生 了自然稀疏现象 , 而树体
的各个部份 , 由于林木新陈代谢作用和不断再生能力以及外界环境条件的
影响 , 使红松的叶 、 枝 、 皮 、 花序、 果实等部分逐渐从树体脱落还原于林
地 。 不同的器官在树体上存留和脱落的时间也不同 。 针 叶 经 5 一 6 年 脱
落 , 枝因处于补偿点以下才逐渐枯死脱落 , 但落下的枝不一定是当月枯死
的 , 而是经过一段时间并经外力作用才脱落 , 树皮由于每年形成层的增长 ,
新的树皮逐渐更新老皮 , 则使老皮逐渐脱落 , 但数 量 是有限的 。 花 、 果 、
芽 、 叶鞘等器官也是由于生理变化和外界作用而脱落的 。 鸟粪 和 虫 卵 是
.动物种群的动态变化及代谢的结果 。
由表 1 看出五年为定位观测资料整理分析 , 平均凋落物干物质总重为
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占 7 . 1 % , 花序为 l o 4 . 2 k g / h a , 占 6 . 1% , 果为 4 5 . 2 k g / h a , 占 2 . 7% , 叶
鞘为 1 0 3 . 2 k g / h a · 年 , 占 6 . 0% , 鸟粪和虫卵为 6 3 . 吐k g / h a , 占 3 . 7% 。
由上述数据说明 , 针叶占凋落物中比例最大 , 是主要成份 , 当然还有
拈死木的干 , 土壤中根系的逐渐脱落也不能忽视 。 每年草本植物枯死的归
还量也占一定比例 , 本次试验未加收集 。
2
. 凋落叶 、 枝 . . 皮与林令的关系
由表 2 看出 , 凋落物的干物质重量随林令增加而有显著增加 , 以林令
一 1 6 3一
2。年叶 、 枝 、 皮每公顷数量为 0 1。 %, 则 针 叶 21 年 为 1 3通 . 7 % , 24 年为
2 7 4
.
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, 递增显著 , 而枝 、 皮 、 等也都逐年增加 , 表现 出 明 显 的 规 律
性。 因为林令增加 , 林木生长量亦不断增加 , 致使生物量增大 , 而且由于
林木之间的竞争和林分的自我调节机制的作用 , 使凋落物逐年增大 。 这是
还原于土壤增强地力的有效途径 。
3
。 凋落物数量的季节性变化
由表 3 、 4 、 5 看出 , 红松的叶 、 枝 、 皮等器官的凋落物数量随季节
的变化有明显规律 , 针叶在开始生长的 5 月份和非生长的季节 凋 落 量 最
少 , 在生长季节的 6 、 7 、 8三个月略有增加 , 在近于停止生长的 9 、 10 两个月
生长量最大 。 因为红松是常绿的针叶树种 , 一般针叶寿命在树上生长 5 一
6 年 , 在生长季节不易脱落 ,而在 9 、 10 两个月 , 生命活动较弱 , 再加风力作
用 , 脱落较多。 落枝在生长季节的 6 、 6 、 7 三个月凋落量较少 , 仅占全
年的魂. 8一 12 . 3 % , 8 月份凋落枝量较多 , 占17 . 1% ,近于停 止 生 长 的 9 、
1 0两个月落枝量最多 , 占全年的 1 9 . 2 %和 3 3 . 6% 。 因为停止生长的季节 ,
枝条含水量低 、 弹性较小 , 所以一开始停止生长即有大量落下。
红松树皮的悦落与落枝 、 落叶有显著不同 , 在开始生 长 季 节 的 5 月
份 , 落皮较多 , 在 6 、 7 、 8 、 9 四个月落皮较少 , 而在非生长季节落皮
量最大。 因为在非生长季节 , 树皮含水量低 、 易于脱落 。
此外 , 鸟粪 、 虫卵等集中分布在 6 、 7 两月 , 花序集中分布在 6 、 7
8 三个月 , 叶鞘分布在 8 、 9 两个月 。 上述均与季节有密切关系 。
红 松 落 叶 季 节 性 变 化 表
表 3
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一 1 6 7一
《二 )凋落物中营养元素含量变化规律
不同器官的凋落物其营养元素含量差异显著 , 分述如 一P’.
1
. 不同种类凋落物中营养元素含量的分析由表 6 看出红松针叶 不 同
营养元素含量以 5 年月平均含量比较差异显著 , 其大小顺 序 为 C a > N >
M ` > K > P > F e > M n > C u , 属 C a 含量为最大 , 微量元素 C u 含量最少 ,
同时·还可看出 , 在非生长和近于停止生长的季节 ( 3 、 4 、 10 月 ) 与生长和
开始生长的季节 ( 5 、 6 、 7 、 8 、 9 ) 其养分元素含量有明显不同 。 K 、 .
N
、 `
P 的含量略高于非生长季节 , 而 C a 、 M g 、 C u 、 F e 、 M n 的含量低于
非生长季节 , 这种趋势的出现是由于含有元素的性质与淋溶的结果 , 但 K
则出现了相反的趋势 , 其原因不详 。
红松落枝的营养元素含量 (表 7 ) 以 5 年月平均值比较 , 其顺序为 N
> C a ) P > K > M g > F e > M n > C u
, 属 N 含量最大 , 微量 元 素 C 。 含量
最少 。 由表还可看出在生长开始的 4 月份 , 包括 非 生 长 季几节 的 1 、 2 、
3 等月份其各营养元素含量比生长季节的月份显著增多 , 因在非二生长三季
节落下的枝条未受雨水冲洗 , 所以含量较高 。 红松皮的营养元素含量 (表
8 ) 以 5 年月平均值比较 , 其含量 大 小 、 顺 序伪 N > C a > K > M g > P >
F
.
> M
n
> C
u 。 属 N 含量最高 , 微量元素 F e 含量最少 。 以每年月平均位
比较 , 生长季节 5 、 6 、 7 、 8 、 9 月份与非生长季节 ( 4 、 10 月 ) 的养
分含量差异显著 , C a 、 M g 、 N 、 P 、 C u 、 M n 等元素的含量均高于非生长
季节、 而 K 、 F e 低于非生长季节。 本来 , C a 、 M g 易受淋溶 、 但树 皮 中
的含量不易淋溶 , 所以生长季节含量并不减少。 .
在红松花序 、 叶鞘 、 虫卵 、 鸟粪 、 果实等凋落 物 中 (表 9 、 10 、 1 、
1 2) 的营养元素含量也有显著不同 , 均以 5 年月平均值比较 , 花序中含量大
小顺序为 N > C a > K > M 凡> P > M n > F e > C u , 属 N 含量 最 多 , C u 最
少。 叶鞘中含量大小顺序为 N > C a > M g > K > P > M 。 > F 。 > c u 属 N 含
量最多 , C u 最少 。
果实中营养元素含量大小 顺 序 为 N > K > P > M g > c 。 > M : : > c u >
F 。 , 属 N 含量最多 , F e 最少。
鸟粪 、 虫卵中的含量大小 顺 序 为 K > N > C a > P > M g > M n > F e >
C 。 , 属 K 含量最多 , C 。 含量最少。
由上述七种凋落物成份营养元素分析看出 (表 13 ) , 各元素平均含量
比较为N > C a > K > M g > P > M n > F e > C u , 属 N 最多 , C u 最少。 这符
合矿质元素在树体中的特殊作用 。
1 6色
2
。 凋落物营养元素含量与降水 、 气温的关 系
凋落物中营养元素的含量与同期降水量 、 气温有不同程度 的相 关 关
系 。
为了找出这种相关关系的规律 , 按着 , 二 a十乙x 的公式 , 计算相 关 系
数。 式中 g 为营养元素含量 , x 为同期降水量 ( m m ) 或气温 (℃ ) 。
( 1 ) 营养元素含量与降水量的关系
由表 14 看出 , 针叶营养元素的含量与同期降水量均有相 关 关 系 , 除
C a
,
M g
、
M n 呈负相关外 , 其余元素呈正相关 , 但相关系数很 小 , 相 关
不紧密 , 这说明红松的针叶营养元素含量与降水没有关系 。
在针叶枝中 , , 除 F e呈正相关外 , 其余均呈负相关 。 按相关系 数 大
小顺序排列为 P > M g > C a > C u > M n > K > N > F e 。 其 中前 四 种 元 索 ,
相关系数在 0 . 51 一 0 . 68 , 相关较紧密 , 其余元素相关不紧密。 说明 P 、 M .g
C a
、
C u 等元素在针叶树中易于淋溶 , 所以 , 降水最越大 , 背养元素含最
渔于减少 。
在针叶树皮中 , 除 K 元素与降水量呈负相关外 , 其余元索含量 均 呈
正相关 。 按相关系数大小排列 为 N > P > K > C a > M n > F e > C u > M g 其
中前三种元素相关较紧密 , 其余元素相关不紧密。 上述说明 , K 元素在针
叶树皮中易于淋溶 , 而其它元素均有随降水量增加而不减少的趋势。
不同凋落物种类的营养元素含量与降水量的大小有不同的特点 。
( 2 ) 营养元素含量与气温变化的关系
由表15 看出在针叶中除 K 元素与同期气温呈正相关外 , 其余元素均呈
负相关 , 按相关系数大小排列为 P > C a = M n > F e > M g > C u > N > K , 其
中前六种元素相关较紧密 , 其余两元素 N 、 K 相关不紧密 。 上述说明气温
的变化对凋落物中营养元素含量有很大影响 , 出现了随气温增高而含旦减
少的趋势 。 在针叶树枝中 , 营养元素含量与气温均呈负相关 , 按相关系数
大小排列为 P > M g > C a > C u > K > M n > F e > N , 其中前五种元素相关较
紧密 , 其余三种元素相关不紧密 , 呈现了随气温增高而营养元素含及减少
的趋势 。
在针叶树皮中 , 除了 K 元素与气温呈负相关外 , 其余元素均 呈 正 相
关 , 按相关系数大小顺序排列为 C u > N > C a 二 M n > P > K > F e 其中前五
种元素相关较紧密 , 其余三种元素相关不紧密 , 呈现了随气温增高 , 而元
素含量增高的趋势 。
上述分析看 出: K 元素在针叶中较为稳定 。 在针叶树枝和皮中因受温
.度影响 , 易于分解而降低含量 。 C a 、 M g 、 N 、 P 、 C u 、 F e 、 五丁n 等七种
一 1 6 9 一
不同凋落物成分中营养元素含纽与降水关系比较表
表 1吐
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不同凋落物成分中营养元素含星 与气温关系比较表
表 15
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红 松 叶 营 养 元 素 总 最 表
表 1 6 k g lh a
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一 1 7 0 一
红 松 枝 营 养 元 素 总 且 表
表 17 k g l l一 a
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红 松 皮 营 养 元 素 总 且 表
表 1 8 k g l h a
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.
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.
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.
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.
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0
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.
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.
4
元素 , 在针叶和针叶树枝中易于分解 , 降低含量 , 而在针叶皮中则保持较
为稳定状态 。 这是 凋落物种类的特性决定的 。 另外还要考虑的因素即在气
温高的条件下降水量亦大 , 这起到了淋溶的作用 , 因此气温与营养元素含
量有较为密切的相关关系 。
(三 ) 凋落物中营养元素的积累规律
不同种类凋落物中营养元素总量的积累也各异 。
红松凋落的针叶 , 含有的营养元素 (表 1 6) 五年平均为 25 . 0 1 79 k g八 a ,
址多达吐8 . 3 0 2 8 k g , 最少为 1 7 。 2 2 2 9 k g , 其中 C a 占4 3 . 吐% , N 占3 8 . d % ,
一 1了1 一
红 松 花 序 营 养 元 素 总 惫 表
表 1 9 kg / h a
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K C a M g N C u
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红松果实营养元素总蛋表
表 2 0 k g / h a
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. 红 松 叶 鞘 营 养 元 索 总 登 表
表 2 1 k g / h a
一
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一 1 7 2 一
红松林凋落虫卵鸟粪营养元素总 t 表
表 2 2 k g }h a
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表 23
产
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.
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.
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彝洲一间
针叶枝 0 。 0 6 3 0 0 . 4 0 2 7 0 . 0 5 4 7 0 . 7 0 8 7 o · 0 4 7 1 0 .0 · 0 0 1 5 0 . 0 1 6 4 0 0 . 0 04 3 1 1 . 2 9 8 4 0
针 叶树 皮
花 序
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0
.
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8 1 0 0
,
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M g 占 8 % , K 占 5 . 0 % , P 占2 . 8% , 微量元素则占很少 。 红松落枝含 有
营养元素 (表 1 7 ) , 五年平均为 1 . 2 9 5魂k g / h a , 最多 为 2 . 3 7 5召k g / h a , 最
少为 0 . 5 1 1 9 k g / h a , 其中 N 占 5吐 . 6% , C a 占3 1 . 0 % , K 占 4 . 9 % , M g 占
4
.
2%
,
P 占3 . 6 % , 微量元素 C u 最少 , 仅占。 . 1% 。
红松落 皮 (表 1 8) 营 养 元 素五 年 平 均 为 1 . 3 97 2 k g / h a , 最 多 为
2
.
4 0` 3 k g / h a , 最少为 o . o 2 5 o k g / h a , 其 中 N 占 4 4 . 5 %犷e 。 占 4 0 . 2纬 ,
K 占 6 . 3 % , M g 占 4 . 5 % , P 占 3 . 2% , 微 量 元 素 的 C u 占最 少 仅 为 ,
0
.
0欢% 。
红松凋落的花序含的营养元素 (表 1 9) 五年平均为 1 . 3 5 0 2 k g / h a , 最
一 1 7 3 一
多年份为5 .2 4 0 0 k g /红 a, 最少为 0 . 5 0 9 7 k g / h a , 其 中 N 占 6 1 . 2% , C a 占
占 2 2 . 8% , K 占 6 . 0% , M g占 5 . 4 % , P 占3 . 9% , 微量元素则占 0 . 1% 。
红松凋落的果实含的营养元素 (表 2 0) 五年平均为 1 . 5 5 2 1 k g / h a , 最
多 为 3 . s 4 3 1 k g / h a , 最 少 为 o . 4 0 0 s k g / il a , 其 中 N 占 5 5 . 0 9 % , K 占
3 4
.
69%
,
M g 占5 . R9% , C a 占3 . 2 3% , P 占 2 . 5 9。 微量元素 C u 、 F e 、 各
占 0 . 0 5% 。
红松凋落的叶鞘含有营养元素 (表 2 1) 二年平均为 0 . 7 5 8 7 k且 / h a , 其中
C a 占 4 3 . 1% , N占 4 3 . 8% , K 占 3 . 5% , M g 占6 . 9% , P 占1 . 4% , 微量元
素 C u 、 F e 占的最少 , 红松人工林内落下的鸟粪 、 虫卵等营养元 素 含 量 ,
(表 2 2 ) 四年平均为 1 . 8 4 0 5 k g / h a , 其中K 占4 8 . 5 2% , N 为 2 9 . 2 9% , C a
占 1 5 . 4 3 % , M g 占 3 。 4 8% , P 占 3 . 0 4 , 微量元素 C u 最少 , 仅占 0 . 0 2% 。
综合 ,上 述 看 出 (见表 2 3) , 七 种 凋 落 物 中 的 营 养 元 素 总 和 为
3 2
.
2 0 k g / h a
, 其中 N 最多 , 占 4 0 . 2 3 % , C a 占 3 8 . 9 8 % , K 占8 . 5 4% , M g
占 7 . 1 1% , P 占 2 . 7 5% , 最少是 C u , 占 0 . 2% 。
四 、 讨论
(一 ) 红松人工林灼凋落物含有的营养元素是很丰富 的 , 每 年每 公
顷有 32 . 7 8 k g 还原于林地 , 这是潜在生产力的能量 , 但由于不能 及 时 分
解 , 延 民营养循环的周期 , 致使大量的有机物积累于林地 , 降低了 地 力 ,
这是针叶纯林地力降低 的主要原 因。 因此 , 在生产实践中应不断探索加速
凋落物分解灼有效途径 , 提高地力生产力 , 保持无机营养的动态平衡 。
(二 ) 凋落物中含有的营养元素浓度存在着一种相互作用的机制 , 即
各元素有比例的存在 , 这符合生理的规律 。
(三 ) 各种凋落物中针叶中含有的元素总量最多 、 占 7 6 . 3% , 其余仪
占 2 3 . 7% 。
主要原因是针叶量多 , 营养元素含量高 , 因此应保护针叶量的 存 在 ,
防止人为利用 。
( 四 ) 建议在红松人工纯林中采取设立 “ 边行效应区 ” 的间伐方法 ,
以促进凋落物分解 , 提高地力生产力 。
,
一 1 7 4一
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T h i s e x P e r i m e n t a l m a t e r i a l 15
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t h e m a x i m u m i n e r e a s i n g o f
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。
f r o m t h e r e s u l t o f P蔚 i o d i e a l .
t h e P i n u s k o r a i e n s i s P l a n t a
-
t i o n o f 2 6 了 e a r s o l d , w h笼e h 1 5 w i t h i n t h e L a o s h a n e x p e r i m e n -
t a l P l a n t a t i o n s t a t i o n i n M a o e r s h a n o f S h a n g z h i C o u n t y i n
H e i l o n g j i a n g p r o v i n e e
.
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,
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.
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.
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o f v a r i o u s l i t t e r s a r e e v i d e n t l y d i f f e r e n t
.
T h e e o n t e n t s i n l e a
-
v e s 15 t h e h i g h e s t a n d t h e l e a s t i n l e a f s 卜e a t h e s , T h e a v e r a g e
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,
P
,
K
,
C a
, 入19 , C it , F 。 , M n )
t u r n e d b a e k i n t o t h e p l a n t a t i o n f l o o r 15 3 2
.
7 8 k g / h a
.
参 考 文 献
尸尹
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