全 文 ：植物保护学报 Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ， ２０１６， ４３（３）： ４３４ － ４４１ ＤＯＩ： １０ １３８０２ ／ ｊ． ｃｎｋｉ． ｚｗｂｈｘｂ． ２０１６ ０３ ０１２
基金项目：国家公益性行业（农业）科研专项（２０１２０３０３５），辽宁省农业科技创新团队（２０１４２０４００４）
∗通讯作者（Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ）， Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｌｃｙｌｎｓ＠ １６３． ｃｏｍ
收稿日期： ２０１４ － １２ － ２２
沈阳地区葡萄霜霉病流行速率、空中孢子囊密度
与环境因素的相关性
于舒怡１，２ 梁春浩１ 刘 丽１ 刘长远１∗ 傅俊范２
（１．辽宁省农业科学院植物保护研究所， 沈阳 １１０１６１； ２．沈阳农业大学植物保护学院， 沈阳 １１０８６６）
摘要： 为明确葡萄霜霉病流行速率、空中孢子囊密度与环境因素之间的相关性，以感病品种红地球为
试材，采用田间小区试验系统调查了沈阳地区葡萄霜霉病的流行动态，并对空中孢子囊密度进行定时
捕捉，结合田间环境监测分析不同变量之间的相关性。 结果显示，葡萄霜霉病的流行规律为：指数增
长期为 ５月 １日至 ７月 ２３日，逻辑斯蒂增长期为 ７ 月 ２３ 日至 ８ 月 １９ 日，衰退期为 ８ 月 １９ 日至葡萄
生育末期。 整个生长季葡萄霜霉病流行速率呈正态分布，其变化动态与该病害的流行时期特点基本
一致。 单季病害流行期，流行速率与温度、前 ５ ｄ 平均相对湿度均呈显著正相关，相关系数分别为
０ ４４２和 ０ ４０９；在始发期和盛发期，空中孢子囊密度与流行速率、前 ５ ｄ平均相对湿度、前 ５ ｄ平均叶
面湿润时数、前 ５ ｄ 积累降雨量基本均呈显著正相关，相关系数分别为 ０ ７５３ 和 ０ ７６８、０ ８３６ 和
０ ６５１、０ ６５１和 ０ ８３４、０ ９５４和 ０ ７４７；与当日降雨量呈负相关，相关系数分别为 － ０ ４７３ 和 － ０ ５４２。
表明上述与葡萄霜霉病流行相关性较高的因素可作为构建葡萄霜霉病预测模型的关键因子。
关键词： 葡萄霜霉病； 病害流行； 空中孢子囊密度； 环境因素
Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ａｍｏｎｇ ｇｒａｐｅ ｄｏｗｎｙ ｍｉｌｄｅｗ ｅｐｉｄｅｍｉｃ ｒａｔｅ， ａｉｒｂｏｒｎｅ ｓｐｏｒａｎｇｉｕｍ
ｄｅｎｓｉｔｙ ｏｆ Ｐｌａｓｍｏｐａｒａ ｖｉｔｉｃｏｌａ ａｎｄ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ ｉｎ Ｓｈｅｎｙａｎｇ
Ｙｕ Ｓｈｕｙｉ１，２ Ｌｉａｎｇ Ｃｈｕｎｈａｏ１ Ｌｉｕ Ｌｉ１ Ｌｉｕ Ｃｈａｎｇｙｕａｎ１∗ Ｆｕ Ｊｕｎｆａｎ２
（１． Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ， Ｌｉａｏｎｉｎｇ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｓｈｅｎｙａｎｇ １１０１６１， Ｌｉａｏｎｉｎｇ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ， Ｃｈｉｎａ；
２． Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ， Ｓｈｅｎｙａｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｓｈｅｎｙａｎｇ １１０８６６， Ｌｉａｏｎｉｎｇ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ， Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｔｏ ｅｘｐｌｏｒｅ ｔｈｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ａｍｏｎｇ ｅｐｉｄｅｍｉｃ ｒａｔｅ， ａｉｒｂｏｒｎｅ ｓｐｏｒａｎｇｉｕｍ ｄｅｎｓｉｔｙ ｏｆ Ｐｌａｓｍｏｐａｒａ
ｖｉｔｉｃｏｌａ ａｎｄ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ， ｕｓｉｎｇ ｔｈｅ ｓｕｓｃｅｐｔｉｂｌｅ ｖａｒｉｅｔｙ ‘ Ｒｅｄ⁃ｇｌｏｂｅ’ ａｓ ｍａｔｅｒｉａｌ， ｅｐｉｄｅｍｉｃ
ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ ｇｒａｐｅ ｄｏｗｎｙ ｍｉｌｄｅｗ ｗａｓ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ ｉｎ ｆｉｅｌｄ， ａｉｒｂｏｒｎｅ ｓｐｏｒａｎｇｉｕｍ ｄｅｎｓｉｔｙ ｏｆ Ｐ． ｖｉｔｉｃｏｌａ ａｎｄ
ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ ｗｅｒｅ ａｌｓｏ ｍｏｎｉｔｏｒｅｄ ｉｎ ｆｉｅｌｄ ｉｎ Ｓｈｅｎｙａｎｇ． Ａｎａｌｙｓｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｖａｒｉａｂｌｅｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ
ｅｐｉｄｅｍｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｇｒａｐｅ ｄｏｗｎｙ ｍｉｌｄｅｗ ｗｅｒｅ ａｓ ｆｏｌｌｏｗｓ： ｅｘｐｏｎｅｎｔｉａｌ ｐｈａｓｅ ｗａｓ ｆｒｏｍ Ｍａｙ １ｓｔ
ｔｏ Ｊｕｌｙ ２３ｒｄ， ｌｏｇｉｓｔｉｃ ｐｈａｓｅ ｗａｓ ｆｒｏｍ Ｊｕｌｙ ２３ｒｄ ｔｏ Ａｕｇｕｓｔ １９ｔｈ， ｄｅｃｌｉｎｅ ｐｈａｓｅ ｗａｓ ａｆｔｅｒ Ａｕｇｕｓｔ １９ｔｈ． Ｔｈｅ
ｅｐｉｄｅｍｉｃ ｒａｔｅ ｏｆ ｇｒａｐｅ ｄｏｗｎｙ ｍｉｌｄｅｗ ａｐｐｅａｒｅｄ ｔｏ ｂｅ ａｐｐｒｏａｃｈｉｎｇ ｎｏｒｍａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｓｅａｓｏｎ，
ａｎｄ ｉｔｓ ｄｙｎａｍｉｃｓ ｗａｓ ｃｏｎｓｉｓｔｅｎｔ ｗｉｔｈ ｅｐｉｄｅｍｉｃ ｐｅｒｉｏｄ ｏｆ ｔｈｅ ｄｉｓｅａｓｅ． Ｅｐｉｄｅｍｉｃ ｒａｔｅ ｗａｓ ｉｎ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ
ｐｏｓｉｔｉｖｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓ ｗｉｔｈ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ｔｈｅ ａｖｅｒａｇｅ ５⁃ｄａｙ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｈｕｍｉｄｉｔｙ ｉｎ ｔｈｅ ｇｒｏｗｉｎｇ ｓｅａｓｏｎ， ｗｈｅｒｅ
ｔｈｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ ｗｅｒｅ ０ ４４２ ａｎｄ ０ ４０９， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ． Ａｉｒｂｏｒｎｅ ｓｐｏｒａｎｇｉｕｍ ｄｅｎｓｉｔｙ ｗａｓ ｉｎ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｐｏｓｉｔｉｖｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓ ｗｉｔｈ ｅｐｉｄｅｍｉｃ ｒａｔｅ， ａｖｅｒａｇｅ ５⁃ｄａｙ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｈｕｍｉｄｉｔｙ， ａｖｅｒａｇｅ ５⁃ｄａｙ ｌｅａｆ
ｗｅｔｎｅｓｓ ｄｕｒａｔｉｏｎ ａｎｄ ａｃｃｕｍｕｌａｔｅｄ ５⁃ｄａｙ ｒａｉｎｆａｌｌ ｉｎ ｅｘｐｏｎｅｎｔｉａｌ ｐｈａｓｅ ａｎｄ ｌｏｇｉｓｔｉｃ ｐｈａｓｅ， ｗｈｅｒｅ ｔｈｅ
ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ ｗｅｒｅ ０ ７５３ ａｎｄ ０ ７６８， ０ ８３６ ａｎｄ ０ ６５１， ０ ６５１ ａｎｄ ０ ８３４， ０ ９５４ ａｎｄ ０ ７４７，
ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ． Ａｉｒｂｏｒｎｅ ｓｐｏｒａｎｇｉｕｍ ｄｅｎｓｉｔｙ ｗａｓ ｉｎ ｎｅｇａｔｉｖｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｗｉｔｈ ｄａｉｌｙ ｒａｉｎｆａｌｌ ｉｎ ｅｘｐｏｎｅｎｔｉａｌ
ｐｈａｓｅ ａｎｄ ｌｏｇｉｓｔｉｃ ｐｈａｓｅ， ｗｈｅｒｅ ｔｈｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ ｗｅｒｅ － ０ ４７３ ａｎｄ － ０ ５４２， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．
Ｔｈｅｓｅ ｆａｃｔｏｒｓ ｃｏｕｌｄ ｂｅ ｕｓｅｄ ａｓ ｋｅｙ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｏｆ ｇｒａｐｅ ｄｏｗｎｙ ｍｉｌｄｅｗ ｆｏｒｅｃａｓｔｉｎｇ ｍｏｄｅｌ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： Ｐｌａｓｍｏｐａｒａ ｖｉｔｉｃｏｌａ； ｄｉｓｅａｓｅ ｅｐｉｄｅｍｉｃ； ａｉｒｂｏｒｎｅ ｓｐｏｒａｎｇｉｕｍ ｄｅｎｓｉｔｙ； ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ
葡萄霜霉病（ ｇｒａｐｅ ｄｏｗｎｙ ｍｉｌｄｅｗ）是由葡萄霜
霉菌 Ｐｌａｓｍｏｐａｒａ ｖｉｔｉｃｏｌａ 引起的一种世界性葡萄病
害，多发生在雨水较多的地区和年份，５—６ 月开始
发生，７—９ 月为发病盛期（赵奎华，２００５）。 该病主
要危害叶片，也能侵染嫩梢、花序、幼果等幼嫩组织；
病叶焦枯早落，病梢扭曲，发育不良，对树势和产量
影响严重。 一般年份该病发病率为 ４０％ ～ ５０％ ，严
重年份达 ９０％以上，葡萄园产量损失为 ２０％ ～ ３０％
（李华，２００４）。 截至 ２０１３ 年，全国葡萄园总面积
７２ ０ 万 ｈｍ２，总产量 １ １３８ ０ 万 ｔ（宣景宏等，２０１４），
年均减产 ３０％ ～ ５０％ ，重者可达 ８０％以上（沙月霞
等，２００７）。 沈阳地区为我国冷凉气候葡萄栽培的
主产区之一，葡萄霜霉病一般始发于 ６ 月末至 ７ 月
初，８—９ 月为发病盛期，具体发生时期和严重程度
因不同年份而异（赵奎华，２００５）。 由于葡萄霜霉病
潜育期短、再侵染频繁、病菌繁殖率高的特点，在葡
萄产区流行危害严重，成为严重制约葡萄产业健康
发展的重要因素（刘天明等，２００１）。
葡萄霜霉病属典型的单年流行病害，在单一生
长季内，只要条件适宜，便可以孢子囊为传播体不断
进行再侵染，导致流行成灾（曾士迈和杨演，２００１）。
病害流行速率是指单位时间内新增病害数量与原有
病害数量的比率，可反映单位时间内病害增长的快
慢程度（马占鸿，２０１０）。 病原菌传播体的数量和密
度与病害的流行速率、流行期长短及分布范围有着
很重要的关系（Ｃｏｏｋｅ ｅｔ ａｌ． ，２００６）。 国内外均有关
于病原菌孢子和环境相关性的报道，如 Ｄｉａｚ ｅｔ ａｌ．
（１９９７）研究认为灰霉菌和白粉菌的孢子扩散与相
对湿度和降雨量呈负相关，与最高温度呈正相关；而
霜霉菌孢子囊的扩散与最低温度和平均温度呈正相
关；Ｂｌａｎｃｏ ｅｔ ａｌ． （２００４）研究表明，草莓白粉病菌分
生孢子与温度呈正相关，而与相对湿度和降雨量呈
负相关；吉丽丽等（２０１２）发现葡萄霜霉病菌孢子囊
扩散同样与温度呈正相关，与湿度和降雨量呈负相
关。 环境因素不仅可引起病害大面积流行，而且可
影响病原物侵染过程（侵染、潜育、病斑扩展、产孢
等）和侵染循环（越冬、初侵染、孢子传播、再侵染
等）中的重要环节（马占鸿，２０１０）。 但目前国内对
于葡萄霜霉病流行速率、孢子囊密度与环境条件之
间的相关性研究则鲜见报道。
病害流行曲线是在一个生长季中病害随时间变
化的定性描述，代表了寄主、病原物、环境及作物栽
培之间复杂互作的结果；而流行速率则是病害随时
间发展的定量表达，其变化亦受到种植品种、环境和
作物栽培措施等多种因素的影响 （ Ｃｏｏｋｅ ｅｔ ａｌ． ，
２００６）。 因此，本研究通过分别探讨单一病害流行
季节中始发期和盛发期内葡萄霜霉病流行速率、孢
子囊密度与环境因素之间的相关性，明确何种因素
对葡萄霜霉病流行的关键环节产生了重要的影响，
以期为预测该病害流行趋势和严重程度提供关键的
病菌菌源量和气象学参数。
１ 材料与方法
１ １ 材料
供试葡萄：品种为目前沈阳地区的主栽感病品
种红地球 １ 年生苗木，试验地点设在辽宁省农业科
学院试验基地，位于沈阳市沈河区；土壤为壤土，ｐＨ
值 ７ ５。 葡萄霜霉病属于该园区常发病害，为自然
发病，年均病株率为 ４０％ ～ ７０％ ，年均最大病情指
数可达 ７０ 以上。 将试验区划分为 ４ 个小区，每个小
区 １２ ｍ × ３ ｍ，定株 １ 年生红地球 １２０ 株，行株距
０ ６ ｍ ×０ ５ ｍ。 整个生长季未进行药剂防治。
仪器：ＪＤＢＺ１固定式佳多定量风流孢子捕捉仪，
佳多科工贸有限责任公司；ＴＲＭ⁃ＺＳ１气象生态环境检
测仪，锦州阳光科技发展有限公司，用于田间小区内
环境温度（范围 － ５０ ～ ８０℃，精度 ± ０ １℃，分辨率
０ １℃）、环境相对湿度（范围０ ～１００％，精度 ±２％，分
辨率 ０ １％）、叶面相对湿度（范围 ０ ～ １００％，精度 ±
３％，分辨率 ０ １％）、降雨量（０ ～ ９９９ ９ ｍｍ，精度 ±
０ ２ ｍｍ，分辨率 ０ １ ｍｍ）及风速（范围 ０ ～７０ ｍ ／ ｓ，精
度 ±０ ３ ｍ ／ ｓ，分辨率 ０ １ ｍ ／ ｓ）等气象数据的采集。
１ ２ 方法
１ ２ １ 葡萄霜霉病病情调查方法
２０１３ 年 ７ 月 ５ 日起，每个小区随机标记 ２０ 株 １
年生葡萄苗，每株随机选取 １０ 个叶片，每 ２ ｄ调查 １
次，直至 ８ 月 ３０ 日结束，共调查 ３０ 次，详细记录葡
萄苗的发病情况并计算病情指数。 病情指数 ＝ （各
级病叶数 ×代表值） × １００ ／ （调查总叶数 ×最高病
５３４３ 期 于舒怡等： 沈阳地区葡萄霜霉病流行速率、空中孢子囊密度与环境因素的相关性
级代表值）。 葡萄霜霉病在叶片上的分级标准如下
（农业部农药检定所生测室，２００４）：０ 级：无病斑；
１ 级：病斑面积占整个叶面积的 ５％以下；３ 级：占
６％ ～２５％ ；５ 级：占 ２６％ ～ ５０％ ；７ 级：占 ５１％ ～
７５％ ；９ 级：占 ７５％以上。
１ ２ ２ 葡萄霜霉病流行时期的推导
参照于舒怡等（２０１２）研究，得到沈阳地区葡萄
霜霉病病情指数 Ｌｏｇｉｓｔｉｃ 模型公式为 Ｙ ＝ １ ／ （ ａ ＋ ｂ
ｅｘｐ（ － ｒｔ）），将公式变形为 ｔ ＝ ｌｎ（（１ ／ Ｙ － ａ） ／ ｂ） ／
（ － ｒ），其中 Ｙ为葡萄霜霉病病情指数，ｔ为自 ５ 月 １
日起的调查天数（ ｔ ＝ ０， １， ２， ３，……），ａ 为最大病
情指数倒数，ｂ 为常数项，ｒ 为表观流行速率；分别带
入最大病情指数的 ５％和 ９５％ ，推导可得葡萄霜霉
病的流行时期。
１ ２ ３ 孢子囊数量捕捉及检测
将固定式孢子捕捉仪安置于试验区的中心处，
地基与地平面高度一致，通风窗高度为 １ ５ ｍ。 自
发病前（２０１３ 年 ６ 月 １１ 日）对空中孢子囊数量进行
连续监测，每 ２ ｄ捕捉 １ 次，将表面涂有适量凡士林
的载玻片放于载玻器上，然后将载玻器推入仪器内，
打开电源进行捕孢，每次连续捕捉 ２４ ｈ，直至 ８ 月
３０ 日结束监测，共调查 ３７ 次。 捕完后将载玻片取
回进行室内镜检，计数整张载玻片上的孢子囊数量，
最后换算成孢子囊密度（个 ／ ｃｍ２）。
１ ２ ４ 试验小区气象数据采集
采用气象生态环境检测仪每 ０ ５ ｈ 采集 １ 次环
境温度、相对湿度、降水量、叶面相对湿度及风速等
气象数据。 将采集到的环境温度、相对湿度和风速
数据以日为单位，进行平均处理，得到日均气温和日
均相对湿度；根据葡萄霜霉病菌侵入要求 ９０％以上
的相对湿度（Ｌａｌａｎｃｅｔｔｅ ｅｔ ａｌ． ，１９８８），将当日叶面湿
度 ＞ ９０％的小时数进行累计，得到当日叶面湿润时
数；将当日 ２４ ｈ 之内的降雨量进行累计，得到当日
降雨量。 由于较强降水可将空中孢子囊冲刷到地
面，不利其扩散（吉丽丽等，２０１２），因此在本研究中
当降雨量 ＞ ５ ｍｍ 时，将当日全部数据剔除，避免对
分析孢子囊密度与其它环境因素、孢子囊密度与病
害流行速率的相关性造成显著误差。
１ ３ 数据分析
试验数据处理采用 ＳＰＳＳ １９ ０ 统计软件和 Ｅｘ⁃
ｃｅｌ ２００３ 进行，应用 Ｂｉｖａｒｉａｔｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｅ方法进行相关
性分析，得到 ２ 组变量相关的分析结果。
２ 结果与分析
２ １ 葡萄霜霉病季节流行曲线
由于温度、湿度等气候条件适宜，２０１３ 年葡萄
霜霉病的发生和流行明显（图 １）。 红地球品种葡
萄霜霉病的季节流行趋势为：在始发期田间零星
发病，病情指数增长缓慢，随着时间推移，呈指数
级急剧增长，病害进入盛发期，到生长季末，病害
处于衰退期，病斑面积增长缓慢或停滞，病情趋于
稳定。
图 １ ２０１３ 年沈阳地区红地球品种葡萄霜霉病季节流行曲线
Ｆｉｇ． １ Ｓｅａｓｏｎａｌ ｅｐｉｄｅｍｉｃ ｃｕｒｖｅ ｏｆ ｇｒａｐｅ ｄｏｗｎｙ ｍｉｌｄｅｗ ｏｎ ｔｅｓｔｅｄ ｃｕｌｔｉｖａｒ ｉｎ Ｓｈｅｎｙａｎｇ， ２０１３
２ ２ 葡萄霜霉病流行时期的推导
依据沈阳地区葡萄霜霉病病情指数 Ｌｏｇｉｓｔｉｃ 模
型公式推导可得，沈阳地区该病害指数增长期为 ５
月 １ 日至 ７ 月 ２３ 日，逻辑斯蒂增长期为 ７ 月 ２３ 日
至 ８ 月 １９ 日，衰退期为 ８ 月 １９ 日至葡萄生育末期。
２ ３ 葡萄霜霉病流行速率
整个生长季葡萄霜霉病日均流行速率基本呈正
态分布（图 ２）。 ７ 月 ２１ 日前日均流行速率增长缓
慢且持续时间较长，病情处于指数增长期；７ 月 ２１
日当日流行速率陡然上升，反映出病害从指数增长
６３４ 植 物 保 护 学 报 ４３ 卷
期进入逻辑斯蒂增长期，逻辑斯蒂增长期日均流行
速率增长迅速，８ 月 ４ 日流行速率达到最大，之后逐
渐减小；８ 月 ２２ 日病害日均流行速率变化趋于平
稳，病情进入衰退期，这一结果也与葡萄霜霉病的推
导流行时期基本一致。
图 ２ ２０１３ 年沈阳地区葡萄霜霉病日均流行速率动态变化情况
Ｆｉｇ． ２ Ｅｐｉｄｅｍｉｃ ｒａｔｅ ｏｆ ｇｒａｐｅ ｄｏｗｎｙ ｍｉｌｄｅｗ ｉｎ Ｓｈｅｎｙａｎｇ， ２０１３
２ ４ 葡萄霜霉病流行速率与环境因素的相关性
单一季节葡萄霜霉病流行期间日均气温变化不
是很大，基本在 ２０ ～ ２５℃之间，整个观察期间温度
适合葡萄霜霉病病斑扩展，因此该病流行速率与日
均气温呈显著正相关，相关系数为 ０ ４４２。 前 ５ ｄ平
均相对湿度较大程度上影响着葡萄霜霉病病斑扩展
和病害流行，二者呈显著正相关，相关系数为
０ ４０９，说明相对湿度越大，发病越严重，病害流行速
率越快（表 １）。 其余环境因素与该病流行速率的相
关性未达显著水平。
表 １ 沈阳地区葡萄霜霉病的日均流行速率与环境因子的相关性分析
Ｔａｂｌｅ １ Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ａｎａｌｙｓｉｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ａｖｅｒａｇｅ ｅｐｉｄｅｍｉｃ ｒａｔｅ ｐｏｒ ｄａｙ ｏｆ ｇｒａｐｅ ｄｏｗｎｙ ｍｉｌｄｅｗ ａｎｄ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ ｉｎ Ｓｈｅｎｙａｎｇ
变量
Ｖａｒｉａｔｉｏｎ
相关系数
Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ
显著性
Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ
日均气温 Ａｖｅｒａｇｅ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｐｅｒ ｄａｙ ０ ４４２∗ ０ ０２１
日均相对湿度 Ａｖｅｒａｇｅ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｈｕｍｉｄｉｔｙ ｐｅｒ ｄａｙ － ０ ０８２ ０ ６８５
当日降雨量 Ｄａｉｌｙ ｒａｉｎｆａｌｌ － ０ １２０ ０ ５５２
当日叶面湿润时数 Ｄａｉｌｙ ｌｅａｆ ｓｕｒｆａｃｅ ｗｅｔｎｅｓｓ ｄｕｒａｔｉｏｎ － ０ １４２ ０ ４８１
日均风速 Ａｖｅｒａｇｅ ｗｉｎｄ ｓｐｅｅｄ ｐｅｒ ｄａｙ ０ ２１２ ０ ２９０
前 ５ ｄ平均气温 Ａｖｅｒａｇｅ ５⁃ｄａｙ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ０ ３３０ ０ ０９２
前 ５ ｄ平均相对湿度 Ａｖｅｒａｇｅ ５⁃ｄａｙ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｈｕｍｉｄｉｔｙ ０ ４０９∗ ０ ０３４
前 ５ ｄ平均叶面湿润时数 Ａｖｅｒａｇｅ ５⁃ｄａｙ ｌｅａｆ ｓｕｒｆａｃｅ ｗｅｔｎｅｓｓ ｄｕｒａｔｉｏｎ － ０ ０３７ ０ ８５６
前 ５ ｄ积累降雨量 Ａｃｃｕｍｕｌａｔｅｄ ５⁃ｄａｙ ｒａｉｎｆａｌｌ － ０ ０６１ ０ ７６３
∗： 在 ０ ０５ 水平显著相关。 ∗： Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ａｔ ０ ０５ ｌｅｖｅｌ．
２ ５ 葡萄霜霉病病原菌孢子囊捕捉动态
２ ５ １ 始发期孢子囊密度与环境因素的相关性
自捕捉到孢子囊直至霜霉病显症，这段时间内
捕捉量以越冬后卵孢子萌发产生的孢子囊为主，因
此通过分析孢子囊密度与环境因素的相关性，可明
确卵孢子萌发的适宜环境条件（即初侵染所需环境
条件）。 孢子囊密度与当日降雨量呈负相关，相关
系数为 － ０ ４７３，特别是较强降雨会大大降低当日空
中孢子囊密度；孢子囊密度与当日气温和前 ５ ｄ 平
均叶面湿润时数均呈正相关，相关系数分别为
０ ６５５ 和 ０ ６５１，与前 ５ ｄ 平均相对湿度和前 ５ ｄ 积
累降雨量均呈显著正相关，相关系数分别为 ０ ８３６ 和
０ ９５４，说明当气温为 ２０ ～ ２５℃，叶片潮湿（由于降水
或空气中水分）条件下卵孢子可迅速萌发，形成并释
放孢子囊，最终导致初侵染的发生（表 ２）。
２ ５ ２ 始发期孢子囊密度与流行速率的相关性
将始发期病害流行速率与 １０ ｄ 前的孢子囊密
度进行相关性分析，二者呈显著正相关，相关系数为
０ ７５３（图 ３），说明空中孢子囊密度（初始菌源量）
很大程度上决定了葡萄霜霉病始发期病情变化，是
７３４３ 期 于舒怡等： 沈阳地区葡萄霜霉病流行速率、空中孢子囊密度与环境因素的相关性
影响葡萄霜霉病发生和流行的主要关键因子，一旦
环境条件适宜（日均气温和前 ５ ｄ 平均相对湿度），
且初始菌源量达到一定数量，葡萄霜霉病即可迅速
流行。
表 ２ 沈阳地区葡萄霜霉病始发期的孢子囊密度与各环境因子的相关性
Ｔａｂｌｅ ２ Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ｓｐｏｒａｎｇｉｕｍ ｄｅｎｓｉｔｙ ｏｆ Ｐｌａｓｍｏｐａｒａ ｖｉｔｉｃｏｌａ ｉｎ ｅｘｐｏｎｅｎｔｉａｌ ｐｈａｓｅ ａｎｄ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ ｉｎ Ｓｈｅｎｙａｎｇ
变量
Ｖａｒｉａｔｉｏｎ
调查日期 （月 －日）Ｄａｔｅ （ｍｏｎｔｈ⁃ｄａｙ）
６ － １９ ６ － ２１ ６ － ２３ ６ － ２５ ６ － ２７ ６ － ２９ ７ － ０１ ７ － ０３ ７ － ０５
相关系数
Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ
ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ
显著性
Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ
孢子囊密度
Ｓｐｏｒａｎｇｉｕｍ ｄｅｎｓｉｔｙ （ｐｅｒ ｃｍ２）
０ ６ １ ０ ０ ５ ０ ４ ０ １ ０ ９ ０ ０ ２ ０ １ ８ １ ０００ ０ ０００
日均气温 （℃）
Ａｖｅｒａｇｅ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｐｅｒ ｄａｙ
２４ １ ２４ ６ ２４ ５ ２１ ７ ２２ ４ ２３ ５ ２２ ４ ２４ ５ ２６ ３ ０ ６５５ ０ １１０
日均相对湿度 （％ ）
Ａｖｅｒａｇｅ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｈｕｍｉｄｉｔｙ ｐｅｒ ｄａｙ
６６ ０ ６０ ０ ６１ ０ ７５ ０ ８２ ０ ７８ ０ ８１ ０ ７１ ０ ６３ ０ － ０ ０７６ ０ ８７２
当日降雨量 （ｍｍ）
Ｄａｉｌｙ ｒａｉｎｆａｌｌ
０ ２ ０ ０ ０ ０ ０ ０ ９ ２ ２ １ ３３ ７ ０ ０ ０ ０ － ０ ４７３ ０ ０５５
当日叶面湿润时数 （ｈ）
Ｄａｉｌｙ ｌｅａｆ ｓｕｒｆａｃｅ ｗｅｔｎｅｓｓ ｄｕｒａｔｉｏｎ
７ ０ ０ ０ ４ ０ ４ ０ ９ ０ ５ ０ １７ ０ ３ ０ ０ ０ － ０ ７００∗ ０ ０３６
前 ５ ｄ平均气温 （℃）
Ａｖｅｒａｇｅ ５⁃ｄａｙ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
２２ ７ ２３ １ ２４ ４ ２４ ７ ２３ ５ ２２ ７ ２３ ２ ２３ ２ ２４ １ － ０ ２１２ ０ ６４８
前 ５ ｄ平均相对湿度 （％ ）
Ａｖｅｒａｇｅ ５⁃ｄａｙ ＲＨ
６７ ２ ７０ ２ ６３ ６ ６０ ２ ６８ ０ ７５ ８ ７６ ２ ７７ ４ ７４ ４ ０ ８３６∗ ０ ０１９
前 ５ ｄ平均叶面湿润时数 （ｈ）
Ａｖｅｒａｇｅ ５⁃ｄａｙ ｌｅａｆ ｓｕｒｆａｃｅ ｗｅｔｎｅｓｓ ｄｕｒａｔｉｏｎ
４ ０ ５ ４ ２ ４ ０ ８ ４ ８ ６ ８ ７ ０ ９ ６ ８ ２ ０ ６５１ ０ ０５７
前 ５ ｄ积累降雨量 （ｍｍ）
Ａｃｃｕｍｕｌａｔｅｄ ５⁃ｄａｙ ｒａｉｎｆａｌｌ
４ ０ ４ ２ ０ ３ ０ ０ １６ ７ ２６ ０ ２８ １ ７９ ８ ７７ ６ ０ ９５４∗ ０ ００１
∗： 在 ０ ０５ 水平显著相关。 ∗： Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ａｔ ０ ０５ ｌｅｖｅｌ．
图 ３ 沈阳地区葡萄霜霉病始发期的流行速率与 １０ ｄ前孢子囊密度的动态变化
Ｆｉｇ． ３ Ｅｐｉｄｅｍｉｃ ｒａｔｅ ｏｆ ｇｒａｐｅ ｄｏｗｎｙ ｍｉｌｄｅｗ ｉｎ ｅｘｐｏｎｅｎｔｉａｌ ｐｈａｓｅ ａｎｄ ｓｐｏｒａｎｇｉｕｍ ｄｅｎｓｉｔｙ ｏｆ Ｐｌａｓｍｏｐａｒａ ｖｉｔｉｃｏｌａ １０ ｄａｙｓ ａｇｏ ｉｎ Ｓｈｅｎｙａｎｇ
２ ５ ３ 盛发期孢子囊密度与环境因素的相关性
盛发期葡萄霜霉病菌孢子囊密度与当日降雨量
呈显著负相关，相关系数为 － ０ ５４２，说明当日降雨
量对病斑上的孢子囊飞散有显著影响，降雨可大大
降低空中孢子囊密度。 孢子囊密度与前 ５ ｄ 平均相
对湿度、前 ５ ｄ平均叶面湿润时数和前 ５ ｄ积累降雨
量均呈显著正相关，相关系数分别为 ０ ６５１、０ ８３４
和 ０ ７４７，说明相对湿度越大、叶面湿润持续时数越
长、降水量越多，病斑产孢越多，再侵染概率越大，病
情越严重（表 ３）。
２ ５ ４ 盛发期孢子囊密度与流行速率的相关性
７ 月下旬至 ８ 月中下旬，葡萄霜霉病进入盛发
期，空中孢子囊密度与流行速率相比，存在一定滞后
性，一般晚 ５ ～ ７ ｄ，这主要是由于病斑形成后 ５ ～ ７ ｄ
才大量产孢。 空中孢子囊密度与葡萄霜霉病日均流
行速率呈显著正相关，相关系数为 ０ ７６８（图 ４）。
８３４ 植 物 保 护 学 报 ４３ 卷
表 ３ 沈阳地区葡萄霜霉病盛发期的孢子囊捕捉密度与各环境因子的相关性
Ｔａｂｌｅ ３ Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ｓｐｏｒａｎｇｉｕｍ ｄｅｎｓｉｔｙ ｏｆ Ｐｌａｓｍｏｐａｒａ ｖｉｔｉｃｏｌａ ｉｎ ｌｏｇｉｓｔｉｃ ｐｈａｓｅ ａｎｄ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ ｉｎ Ｓｈｅｎｙａｎｇ
变量
Ｖａｒｉａｔｉｏｎ
调查日期 （月 －日） Ｄａｔｅ （ｍｏｎｔｈ⁃ｄａｙ）
７ －
２３
７ －
２５
７ －
２７
７ －
２９
７ －
３１
８ －
０２
８ －
０４
８ －
０６
８ －
０８
８ －
１０
８ －
１２
８ －
１４
８ －
１６
８ －
１８
相关系数
Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ
ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ
显著性
Ｓｉｇｎｉｆｉ⁃
ｃａｎｃｅ
孢子囊密度（个 ／ ｃｍ２）
Ｓｐｏｒａｎｇｉｕｍ ｄｅｎｓｉｔｙ
５ ４ ４ ０ ３ ５ ３ ８ ３ ６ ５ ４ ３ １ ７ ０ ７ ６ ９ ５ ４ ５ ７ ４ ０ １ ７ ８ １ ０００ ０ ０００
日均气温
ＡＴＤ （℃）
２４ ７ ２５ ２ ２６ ６ ２６ ９ ２５ ９ ２６ ６ ２７ ２ ２６ ４ ２６ １ ２６ ６ ２６ ７ ２８ １ ２６ ３ ２４ １ － ０ ０５２ ０ ８５０
日均相对湿度
ＡＨＤ （％ ）
９０ ０ ７４ ０ ７３ ０ ７９ ０ ７６ ０ ７８ ０ ７８ ０ ８２ ０ ９２ ０ ７７ ０ ８２ ０ ７５ ０ ９０ ０ ６９ ０ ０ ０７２ ０ ７９０
当日降雨量
Ｄａｉｌｙ ｒａｉｎｆａｌｌ （ｍｍ）
０ ６ ０ ０ ０ ０ ０ ０ ０ ０ ０ ０ ０ ０ ０ ０ ３ ５ ０ １ ２ ６ ０ ０ ６６ １ ０ ０ － ０ ５４２∗ ０ ０２５
当日叶面湿润时数
ＤＬＷＤ （ｈ）
１２ ０ ６ ０ ０ ０ ７ ０ ７ ０ ０ ０ ６ ０ ０ ０ ２２ ０ ０ ０ ７ ０ ３ ０ ２２ ０ ０ ０ － ０ ０７４ ０ ７８６
前 ５ ｄ平均气温
Ａ５ＤＴ （℃）
２４ ５ ２４ ９ ２５ ４ ２５ ５ ２６ ０ ２６ １ ２６ ５ ２６ ７ ２６ ７ ２６ ４ ２７ ２ ２７ ２ ２７ ６ ２６ ９ ０ ４３５ ０ ０９２
前 ５ ｄ平均相对湿度
Ａ５ＤＨ （％ ）
８１ ８ ７９ ６ ７８ ０ ７６ ６ ７８ ８ ７９ ６ ７８ ６ ７８ ６ ８０ ８ ８４ ２ ８３ ２ ７９ ４ ７８ ０ ８２ ４ ０ ６５１∗ ０ ００６
前 ５ ｄ平均叶面湿润
时数 Ａ５ＤＬＷＤ （ｈ）
７ ２ ５ ４ ５ ２ ６ ８ ６ ２ ７ ０ ４ ０ ８ ４ ８ ５ ８ ８ ５ ６ ７ ７ ４ ８ ８ ２ ０ ８３４∗ ０ ０００
前 ５ ｄ 积累降雨量
Ａ５ＤＲ （ｍｍ）
１９ １ １ ７ １ ７ １３ ５ １３ ５ １３ ５ ９ ９ ３６ ０ ５６ ３ ５１ ０ ２３ ９ ２ ７ ２ ６１００ ８ ０ ７４７∗ ０ ００１
∗： 在 ０ ０５ 水平显著相关。 ∗： Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ａｔ ０ ０５ ｌｅｖｅｌ． ＡＴＤ： Ａｖｅｒａｇｅ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｐｅｒ ｄａｙ； ＡＨＤ： ａｖｅｒａｇｅ ｒｅｌａ⁃
ｔｉｖｅ ｈｕｍｉｄｉｔｙ ｐｅｒ ｄａｙ； ＤＬＷＤ： ｄａｉｌｙ ｌｅａｆ ｓｕｒｆａｃｅ ｗｅｔｎｅｓｓ ｄｕｒａｔｉｏｎ； Ａ５ＤＴ： ａｖｅｒａｇｅ ５⁃ｄａｙ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ； Ａ５ＤＨ： ａｖｅｒａｇｅ ５⁃ｄａｙ ｒｅｌａｔｉｖｅ
ｈｕｍｉｄｉｔｙ； Ａ５ＤＬＷＤ： ａｖｅｒａｇｅ ５⁃ｄａｙ ｌｅａｆ ｓｕｒｆａｃｅ ｗｅｔｎｅｓｓ ｄｕｒａｔｉｏｎ； Ａ５ＤＲ： ａｃｃｕｍｕｌａｔｅｄ ５⁃ｄａｙ ｒａｉｎｆａｌｌ．
图 ４ 沈阳地区葡萄霜霉病盛发期的流行速率与孢子囊密度动态变化
Ｆｉｇ． ４ Ｅｐｉｄｅｍｉｃ ｒａｔｅ ｏｆ ｇｒａｐｅ ｄｏｗｎｙ ｍｉｌｄｅｗ ａｎｄ ｓｐｏｒａｎｇｉｕｍ ｄｅｎｓｉｔｙ ｏｆ Ｐｌａｓｍｏｐａｒａ ｖｉｔｉｃｏｌａ ｉｎ ｌｏｇｉｓｔｉｃ ｐｈａｓｅ ｉｎ Ｓｈｅｎｙａｎｇ
３ 讨论
葡萄霜霉病的季节流行曲线与小麦赤霉病、小
麦白粉病、花生疮痂病等植物病害的流行趋势基本
一致 （左豫虎等，１９９５；王海燕，２０００；周如军等，
２０１４），但不同病害的流行时期有较大差异，主要原
因是由于不同病害所适宜流行的环境因素各不相
同，且不同地区的环境因素也各异。 植物病害流行
速率的大小可以反映病害在一个季节中发展流行的
快慢（马占鸿，２０１０）。 葡萄霜霉病整个季节流行速
率呈正态分布，即病害始发期和衰退期的流行速率
较小，而盛发期的流行速率则较高，且在生长季内流
行速率的分布与于舒怡等（２０１２）研究中葡萄霜霉
病流行时间动态模型推导的流行时期一致。 因此，
应针对每年葡萄霜霉病指数增长期，即葡萄霜霉病
流行速率增长缓慢且持续较长的时间段进行化学防
９３４３ 期 于舒怡等： 沈阳地区葡萄霜霉病流行速率、空中孢子囊密度与环境因素的相关性
治，可有效减少田间药剂防治施用量和施药次数，避
免在葡萄生产上造成巨大损失。
葡萄霜霉病流行速率与当日环境因素的相关性
较差，仅有流行速率与当日气温与当日降雨量 ２ 组
变量之间存在较好的相关性，而与调查当日前 ５ ｄ
的一些环境因素，如相对湿度、叶面湿润时间和降雨
量之间的相关性较强，与吉丽丽等（２０１２）研究结果
基本一致，这是由于葡萄霜霉病完成单次侵染过程
的时间一般为 ５ ～ ７ ｄ，当平均气温 ＞ ２０℃时，短时期
内（５ ～ ７ ｄ）一些环境因素积累量的增加（相对湿
度、叶面湿润时间和降雨量）对葡萄霜霉病侵染过
程中的重要环节（病斑扩展和孢子囊释放）有显著
的促进作用。 上述环境因素可作为预测葡萄霜霉病
病原菌增长速率和病害增长速率的重要因子，如果
当因子高于或低于某一阈值时，病原物增长和病害
增长就会受到抑制，甚至停止。 这一结果与核盘菌
子囊盘和苹果黑星病菌子囊孢子形成的研究结果一
致（Ｓｕｎ ＆ Ｙａｎｇ，２０００；Ｇａｄｏｕｒｙ ｅｔ ａｌ． ，２００４）。
一些学者仅简单地分析了整个生长季病菌孢子
飞散数量与当日环境因素、病菌孢子飞散与病情指
数之间的相关性，而忽视了某些环境因素持续作用
对植物病害流行和病菌孢子飞散的重要性。 例如，
葡萄霜霉病病菌卵孢子越冬后一旦环境条件适宜，
卵孢子即可萌发，形成孢子囊，引起初侵染，而卵孢
子萌发和潜育期的长短是由叶片湿度（由于降水或
空气中水分）和温度（２２ ～ ２５℃）决定的（Ｒｏｓｓｉ ＆
Ｃａｆｆｉ，２００７；Ｒｏｓｓｉ ｅｔ ａｌ． ，２００８）。 这与本研究中孢子
囊密度与当日气温、前 ５ ｄ平均相对湿度和前 ５ ｄ积
累降雨量呈显著正相关的结果一致；Ｇｏｂｂｉｎ ｅｔ ａｌ．
（２００５）研究也证明温度和相对湿度对卵孢子萌发
有显著影响，即在晚春和夏季的温带地区，较高的温
度（气温 ＞ ２５℃）和偏低的水分（相对湿度 ＜ ７０％ ）
可明显抑制卵孢子萌发形成孢子囊，进而减少病害
的传播。 Ｖｅｒｃｅｓｉ ｅｔ ａｌ． （２０１０）研究表明初侵染需要
１０ ～ ２０ ｄ的潜育期，本研究将始发期病情与 １０ ｄ 前
的孢子囊密度进行相关性分析，结果表明二者呈显
著正相关。
本研究中葡萄霜霉病进入盛发期，空中孢子囊
密度与前 ５ ～ ７ ｄ的流行速率之间呈显著正相关，这
是由于病斑在侵染后 ５ ～ １８ ｄ 显症，其上产生孢子
囊梗和孢子囊。 孢子囊可无性繁殖产生游动孢子，
孢子囊是再侵染主要来源（Ｌａｌａｎｃｅｔｔｅ ｅｔ ａｌ． ，１９８８），
这段时间内孢子囊空中飞散以病斑上产生的孢子囊
为主，因此空中孢子囊密度与流行速率相比，存在一
定的滞后性，一般晚 ５ ～ ７ ｄ。 孢子囊密度与大多数
气传病害的基本特点一致（段显德等，２０１０），即孢
子囊形成需要 ９５％ ～ １００％的相对湿度，病斑产孢
量和侵染概率随着叶面保湿时间的延长而增大，导
致病情严重（沙月霞等，２０１１）；而当日降水对空中
孢子囊有较大的冲刷作用，因此降水可大大降低孢
子囊密度（Ｒｏｓｓｉ ＆ Ｃａｆｆｉ，２０１２）。 本研究结果表明，
当日气温、前 ５ ｄ平均相对湿度、前 ５ ｄ 平均叶面湿
润时数和前 ５ ｄ积累降雨量是影响葡萄霜霉病发生
和流行的重要环境因素，为后续葡萄霜霉病预警模
型的科学构建提供了关键环境因子。 同时，根据葡
萄霜霉病盛发期空中孢子囊密度与病害流行速率之
间较高的相关性，可在以后的工作中组建相关回归
模型，用来推测该病害盛发期的田间病情（周益林
等，２００７；吉丽丽等，２０１２）。
参 考 文 献 （Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ）
Ｂｌａｎｃｏ Ｃ， ｄｅ ｌｏｓ Ｓａｎｔｏｓ Ｂ， Ｂａｒｒａｕ Ｃ， Ａｒｒｏｙｏ ＦＴ， Ｐｏｒｒａｓ Ｍ， Ｒｏｍｅ⁃
ｒｏ Ｆ． ２００４． Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ａｍｏｎｇ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｓｐｈａｅｒｏｔｈｅｃａ
ｍａｃｕｌａｒｉｓ ｃｏｎｉｄｉａ ｉｎ ｔｈｅ ａｉｒ， ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ， ａｎｄ ｔｈｅ
ｉｎｃｉｄｅｎｃｅ ｏｆ ｐｏｗｄｅｒｙ ｍｉｌｄｅｗ ｉｎ ｓｔｒａｗｂｅｒｒｙ． Ｐｌａｎｔ Ｄｉｓｅａｓｅ， ８８
（８）： ８７８ － ８８１
Ｃｏｏｋｅ ＢＭ， Ｊｏｎｅｓ ＧＤ， Ｋａｙｅ Ｂ． ２００６． Ｔｈｅ ｅｐｉｄｅｍｉｏｌｏｇｙ ｏｆ ｐｌａｎｔ
ｄｉｓｅａｓｅｓ （２ｎｄ ｅｄｉｔｉｏｎ）． Ｓｐｒｉｎｇｅｒ Ｎｅｔｈｅｒｌａｎｄｓ， ｐｐ． １７３ － １８８
Ｄｉａｚ ＭＲ， Ｉｇｌｅｓｉａｓ Ｉ， Ｊａｔｏ ＭＶ． １９９７． Ａｉｒｂｏｒｎｅ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｏｆ
Ｂｏｔｒｙｔｉｓ， Ｕｎｃｉｎｕｌａ ａｎｄ Ｐｌａｓｍｏｐａｒａ ｓｐｏｒｅｓ ｉｎ ａ ｖｉｎｅｙａｒｄ ｉｎ Ｌｅｉ⁃
ｒｏ⁃Ｏｕｒｅｎｓｅ （Ｎ． Ｗ． Ｓｐａｉｎ）． Ａｅｒｏｂｉｏｌｏｇｉａ， １３： ３１ － ３５
Ｄｕａｎ ＸＤ， Ｈｅ ＸＬ， Ｘｕ Ｓ， Ｌｉｕ ＺＣ， Ｙａｎｇ ＸＤ． ２０１０． Ｅｐｉｄｅｍｉｃ ｔｒｅｎｄ
ｏｆ Ｐｓｅｄｏｐｅｒｏｎｏｓｐｏｒａ ｃｕｂｅｎｓｉｓ ｉｎ ｃｕｃｕｍｂｅｒ Ⅰ： ｓｙｍｐｔｏｍ ｏｆ ｄｉｓ⁃
ｅａｓｅ， ｌｅａｆ ｐｏｓｉｔｉｏｎ， ｄｉｓｅａｓｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｃａｐａｃｉｔｙ ａｎｄ ｓｐａｔｉａｌ ｄｉｓ⁃
ｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｓｃａｔｔｅｒｅｄ ｚｏｏｓｐｏｒａｎｇｉａ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ
Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， ３８（４）： １０７ － １０９ （ ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［段显德， 何兴
隆， 徐松， 刘志诚， 杨信东． ２０１０． 古巴假霜霉菌在黄瓜中
流行规律（Ｉ）———显症、叶位与抗病力、孢子飞散分布． 东北
林业大学学报， ３８（４）： １０７ － １０９］
Ｇａｄｏｕｒｙ ＤＭ， Ｓｅｅｍ ＲＣ， ＭａｃＨａｒｄｙ ＷＥ， Ｗｉｌｃｏｘ ＷＦ， Ｒｏｓｅｎｂｅｒｇｅｒ
ＤＡ， Ｓｔｅｎｓｖａｎｄ Ａ． ２００４． Ａ ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ｍｅｔｈｏｄｓ ｕｓｅｄ ｔｏ ｅｓｔｉ⁃
ｍａｔｅ ｔｈｅ ｍａｔｕｒｉｔｙ ａｎｄ ｒｅｌｅａｓｅ ｏｆ ａｓｃｏｓｐｏｒｅｓ ｏｆ Ｖｅｎｔｕｒｉａ ｉｎａｅｑｕａｌ⁃
ｉｓ． Ｐｌａｎｔ Ｄｉｓｅａｓｅｓ， ８８（８）： ８６９ － ８７４
Ｇｏｂｂｉｎ Ｄ， Ｊｅｒｍｉｎｉ Ｍ， Ｌｏｓｋｉｌｌ Ｂ， Ｐｅｒｔｏｔ Ｉ， Ｒａｙｎａｌ Ｍ， Ｇｅｓｓｌｅｒ Ｃ．
２００５． Ｉｍｐｏｒｔａｎｃｅ ｏｆ ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｉｎｏｃｕｌｕｍ ｏｆ Ｐｌａｓｍｏｐａｒａ ｖｉｔｉｃｏｌａ
ｔｏ ｅｐｉｄｅｍｉｃｓ ｏｆ ｇｒａｐｅｖｉｎｅ ｄｏｗｎｙ ｍｉｌｄｅｗ． Ｐｌａｎｔ Ｐａｔｈｏｌｏｇｙ， ５４
（４）： ５２２ － ５３４
Ｊｉ ＬＬ， Ｌｉ ＨＱ， Ｒｅｎ ＹＺ， Ｑｉ ＬＭ， Ｚｈａｏ ＢＬ， Ｌｉ ＧＹ， Ｌｉ Ｃ． ２０１２． Ｄｙ⁃
ｎａｍｉｃｓ ｏｆ ｓｐｏｒａｎｇｉｕｍ ｄｉｆｆｕｓｉｏｎ ｏｆ Ｐｌａｓｍｏｐａｒａ ｖｉｔｉｃｏｌａ ａｎｄ ｉｔｓ
ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｗｉｔｈ ｄｉｓｅａｓｅ ｉｎｃｉｄｅｎｃｅ ｉｎ ｖｉｎｅｙａｒｄ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｆｒｕｉｔ
Ｓｃｉｅｎｃｅ， ２９（１）： ９４ － ９８ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［吉丽丽， 李海强， 任
毓忠， 祁立敏， 赵宝龙， 李国英， 李春． ２０１２． 葡萄霜霉菌
０４４ 植 物 保 护 学 报 ４３ 卷
孢子囊扩散动态及与田间病情的相关性． 果树学报， ２９
（１）： ９４ － ９８］
Ｌａｌａｎｃｅｔｔｅ Ｎ， Ｍａｄｄｅｎ ＬＶ， Ｅｌｌｉｓ ＭＡ． １９８８． Ａ ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ ｍｏｄｅｌ
ｆｏｒ ｄｅｓｃｒｉｂｉｎｇ ｔｈｅ ｓｐｏｒｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ Ｐｌａｓｍｏｐａｒａ ｖｉｔｉｃｏｌａ ｏｎ ｇｒａｐｅ
ｌｅａｖｅｓ． Ｐｈｙｔｏｐａｔｈｏｌｏｇｙ， ７８： １３１６ － １３２１
Ｌｉ Ｈ． ２００４． Ｒａｔｉｏｎａｌ ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ ｏｆ ｖｉｎｅｙａｒｄ． Ｘｉ’ ａｎ： Ｓｈａａｎｘｉ Ｐｅｏ⁃
ｐｌｅ’ｓ Ｐｒｅｓｓ， ｐｐ． ２２ － ２７ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［李华． ２００４． 葡萄病
虫害的合理防治． 西安： 陕西人民出版社， ｐｐ． ２２ － ２７］
Ｌｉｕ ＴＭ， Ｌｉ Ｈ， Ｚｈａｎｇ ＺＷ． ２００１． Ｔａｂｌｅ ｇｒａｐｅｖｉｎｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ
Ｐｌａｓｍｏｐａｒａ ｖｉｔｉｃｏｌａ ａｎｄ ｔｈｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ
Ｐｌａｎｔ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ， ２８（２）： １１８ － １２２ （ ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［刘天明，
李华， 张振文． ２００１． 鲜食葡萄品种对霜霉病的抗性及抗病
机理研究． 植物保护学报， ２８（２）： １１８ － １２２］
Ｍａ ＺＨ． ２０１０． Ｐｌａｎｔ ｄｉｓｅａｓｅ ｅｐｉｄｅｍｉｏｌｏｇｙ． Ｂｅｉｊｉｎｇ： Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｐｒｅｓｓ，
ｐｐ． ３５ － ４１ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［马占鸿． ２０１０． 植病流行学． 北
京： 科学出版社， ｐｐ． ３５ － ４１］
Ｐｅｓｔｉｃｉｄｅｓ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｍｉｎｉｓｔｒｙ． ２００４． Ｐｅｓｔｉ⁃
ｃｉｄｅ⁃ｇｕｉｄｅｌｉｎｅｓ ｆｏｒ ｔｈｅ ｆｉｅｌｄ ｅｆｆｉｃａｃｙ ｔｒｉａｌｓ （ＩＩ） － ｐａｒｔ １２２： ｆｕｎ⁃
ｇｉｃｉｄｅｓ ａｇａｉｎｓｔ ｄｏｗｎｙ ｍｉｌｄｅｗ ｏｆ ｇｒａｐｅ． Ｂｅｉｊｉｎｇ： Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｓｔａｎｄ⁃
ａｒｄｓ Ｐｒｅｓｓ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［农业部农药检定所生测室． ２００４．
农药田间药效试验准则（二）第 １２２ 部分： 杀菌剂防治葡萄
霜霉病． 北京： 中国标准出版社］
Ｒｏｓｓｉ Ｖ， Ｃａｆｆｉ Ｔ． ２００７． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｗａｔｅｒ ｏｎ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｏｆ Ｐｌａｓｍｏ⁃
ｐａｒａ ｖｉｔｉｃｏｌａ ｏｏｓｐｏｒｅｓ． Ｐｌａｎｔ Ｐａｔｈｏｌｏｇｙ， ５６（６）： ９５７ － ９６６
Ｒｏｓｓｉ Ｖ， Ｃａｆｆｉ Ｔ． ２０１２． Ｔｈｅ ｒｏｌｅ ｏｆ ｒａｉｎ ｉｎ ｄｉｓｐｅｒｓａｌ ｏｆ ｔｈｅ ｐｒｉｍａｒｙ
ｉｎｏｃｕｌｕｍ ｏｆ Ｐｌａｓｍｏｐａｒａ ｖｉｔｉｃｏｌａ． Ｐｈｙｔｏｐａｔｈｏｌｏｇｙ， １０２ （ ２ ）：
１５８ － １６５
Ｒｏｓｓｉ Ｖ， Ｃａｆｆｉ Ｔ， Ｂｕｇｉａｎｉ Ｒ， Ｓｐａｎｎａ Ｆ， Ｄｅｌｌａ Ｖａｌｌｅ Ｄ． ２００８． Ｅｓｔｉ⁃
ｍａｔｉｎｇ ｔｈｅ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ Ｐｌａｓｍｏｐａｒａ ｖｉｔｉｃｏｌａ ｏｏｓｐｏｒｅｓ
ｕｓｉｎｇ ｈｙｄｒｏ⁃ｔｈｅｒｍａｌ ｔｉｍｅ． Ｐｌａｎｔ Ｐａｔｈｏｌｏｇｙ， ５７（２）： ２１６ － ２２６
Ｓｈａ ＹＸ， Ｗａｎｇ ＧＺ， Ｆａｎ ＺＱ． ２０１１． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｈｕｍｉｄｉｔｙ ｔｉｍｅ
ｏｎ ｏｃｃｕｒｒｅｎｃｅ ｏｆ Ｐｌａｓｍｏｐａｒａ ｖｉｔｉｃｏｌａ ｉｎ ｇｒａｐｅ． Ａｃｔａ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕ⁃
ｒａｅ Ｂｏｒｅａｌｉ⁃Ｏｃｃｉｄｅｎｔａｌｉｓ Ｓｉｎｉｃａ， ２０（１０）： １９６ － ２００ （ ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ） ［沙月霞， 王国珍， 樊仲庆． ２０１１． 叶片湿润时间对葡
萄霜霉病发生状况的影响． 西北农业学报， ２０（１０）： １９６ －
２００］
Ｓｈａ ＹＸ， Ｗａｎｇ ＧＺ， Ｆａｎ ＺＱ， Ｚｈａｎｇ Ｙ， Ｚｈａｎｇ ＸＮ． ２００７． Ｓｔｕｄｙ ｏｎ
ｔｈｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｇｒａｐｅ ｃｕｌｔｉｖａｒｓ ｔｏ ｄｏｗｎｙ ｍｉｌｄｅｗ．
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｆｒｕｉｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ， ２４（６）： ８０３ － ８０９ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［沙
月霞， 王国珍， 樊仲庆， 张毅， 张新宁． ２００７． 宁夏贺兰山
东麓不同葡萄品种对霜霉病的抗性鉴定． 果树学报， ２４
（６）： ８０３ － ８０９］
Ｓｕｎ Ｐ， Ｙａｎｇ ＸＢ． ２０００． Ｌｉｇｈｔ， ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ， ａｎｄ ｍｏｉｓｔｕｒｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ
ａｐｏｔｈｅｃｉｕｍ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ Ｓｃｌｅｒｏｔｉｎｉａ ｓｃｌｅｒｏｔｉｏｒｕｍ． Ｐｌａｎｔ Ｄｉｓｅａ⁃
ｓｅｓ， ８４（１２）： １２８７ － １２９３
Ｖｅｒｃｅｓｉ Ａ， Ｔｏｆｆｏｌａｔｔｉ ＳＬ， Ｚｏｃｃｈｉ Ｇ， Ｇｕｇｌｉｅｌｍａｎｎ Ｒ， Ｉｒｏｎｉ Ｌ． ２０１０．
Ａ ｎｅｗ ａｐｐｒｏａｃｈ ｔｏ ｍｏｄｅｌｌｉｎｇ ｔｈｅ ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ ｏｏｓｐｏｒｅ ｇｅｒｍｉｎａ⁃
ｔｉｏｎ ｉｎ Ｐｌａｓｍｏｐａｒａ ｖｉｔｉｃｏｌａ． Ｅｕｒｏｐｅａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐａｔｈｏｌｏ⁃
ｇｙ， １２８（１）： １１３ － １２６
Ｗａｎｇ ＨＹ． ２０００． Ｔｅｍｐｏｒａｌ ｄｙｎａｍｉｃ ｏｆ ａｎｎｕａｌ ｅｐｉｄｅｍｉｃ ｏｆ ｗｈｅａｔ
ｐｏｗｄｅｒｙ ｍｉｌｄｅｗ ｉｎ Ｈｅｎａｎ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ， ２７（３）：
２３８ － ２４２ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［王海燕． ２０００． 河南小麦白粉病逐
年春季流行时间动态． 植物保护学报， ２７（３）： ２３８ － ２４２］
Ｘｕａｎ ＪＨ， Ｌｉｕ ＦＺ， Ｇｕｏ ＸＷ， Ｚｈａｏ ＤＹ， Ｊｉｎ ＧＨ． ２０１４． Ｔｈｅ ｄｅｖｅｌ⁃
ｏｐｍｅｎｔ ａｎｄ ｃｏｕｎｔｅｒｍｅａｓｕｒｅｓ ｏｆ ｇｒａｐｅ ｉｎｄｕｓｔｒｙ ｉｎ Ｌｉａｏｎｉｎｇ Ｐｒｏｖ⁃
ｉｎｃｅ． Ｎｏｒｔｈｅｒｎ Ｆｒｕｉｔ， （４）： ５０ － ５３ （ ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［宣景宏，
刘凤之， 郭修武， 赵德英， 金桂华． ２０１４． 纵论辽宁省葡萄
产业的发展及对策． 北方果树， （４）： ５０ － ５３］
Ｙｕ ＳＹ， Ｌｉｕ ＣＹ， Ｌｉａｎｇ ＣＨ， Ｌｉｕ Ｌ， Ｇｕａｎ ＴＳ， Ｗａｎｇ Ｈ， Ｚａｎｇ ＣＱ．
２０１３． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｒａｉｎ⁃ｓｈｅｌｔｅｒ ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ ｏｎ ｔｈｅ ｏｃｃｕｒｒｅｎｃｅ ａｎｄ
ｅｐｉｄｅｍｉｃ ｏｆ ｇｒａｐｅ ｄｏｗｎｙ ｍｉｌｄｅｗ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｓｈｅｎｙａｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌ⁃
ｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， ４４（６）： ７５４ － ７６０ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［于舒怡，刘
长远， 梁春浩， 刘丽， 关天舒， 王辉， 臧超群． ２０１３． 避雨
栽培对葡萄霜霉病发生和流行的影响． 沈阳农业大学学报，
４４（６）： ７５４ － ７６０］
Ｚｅｎｇ ＳＭ， Ｙａｎｇ Ｙ． １９８６． Ｔｈｅ ｅｐｉｄｅｍｉｏｌｏｇｙ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｄｉｓｅａｓｅｓ． Ｂｅｉ⁃
ｊｉｎｇ： Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ Ｐｒｅｓｓ， ｐｐ． ４５ － ４９ （ ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［曾士迈，
杨演． １９８６． 植物病害流行学． 北京： 农业出版社，
ｐｐ． ４５ － ４９］
Ｚｈａｏ ＫＨ． ２００５． Ａ ｃｏｌｏｒ ａｔｌａｓ ｏｆ ｇｒａｐｅ ｄｉｓｅａｓｅｓ ａｎｄ ｐｅｓｔｓ． Ｂｅｉｊｉｎｇ：
Ｃｈｉｎａ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ Ｐｒｅｓｓ， ｐｐ． ６ － １１ （ ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［赵奎华．
２００５． 葡萄病虫害原色图鉴． 北京： 中国农业出版社，
ｐｐ． ６ － １１］
Ｚｈｏｕ ＲＪ， Ｘｕ Ｚ， Ｆｕ ＪＦ， Ｃｕｉ ＪＣ， Ｈｅ ＪＪ， Ｘｕｅ ＣＹ． ２０１４． Ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ
ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｅａｎｕｔ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ｔｏ ｐｅａｎｕｔ ｓｃａｂ ａｎｄ ｔｈｅ ｅｐｉｄｅｍｉｃ
ｄｙｎａｍｉｃｓ ｉｎ Ｌｉａｏｎｉｎｇ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ， ４１
（５）： ５９７ － ６０１ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［周如军， 徐喆， 傅俊范， 崔建
潮， 何晶晶， 薛彩云． ２０１４． 辽宁花生品种对疮痂病抗性及
流行时间动态分析． 植物保护学报， ４１（５）： ５９７ － ６０１］
Ｚｈｏｕ ＹＬ， Ｄｕａｎ ＸＹ， Ｃｈｅｎｇ ＤＦ． ２００７． Ｅｓｔｉｍａｔｉｏｎ ｏｆ ｄｉｓｅａｓｅ ｓｅｖｅｒｉ⁃
ｔｙ ｏｆ ｗｈｅａｔ ｐｏｗｄｅｒｙ ｍｉｌｄｅｗ ｂｙ ｕｓｉｎｇ ｄａｔａ ｏｆ ｐａｔｈｏｇｅｎ ｓｐｏｒｅ
ｔｒａｐ． Ａｃｔａ Ｐｈｙｔｏｐａｔｈｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ， ３７（３）： ３０７ － ３０９ （ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ） ［周益林， 段霞瑜， 程登发． ２００７． 利用移动式孢子捕
捉器捕获的孢子量估计小麦白粉病田间病情． 植物病理学
报， ３７（３）： ３０７ － ３０９］
Ｚｕｏ ＹＨ， Ｚｈｅｎｇ ＬＺ， Ｚｈａｎｇ ＹＨ， Ｌｉｕ ＴＲ， Ｐｅｎｇ Ｃ， Ｚｈａｎｇ ＹＱ， Ｓｈｉ
ＣＰ， Ｘｕ ＱＺ， Ｐａｎ ＣＹ． １９９５． Ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｎ ｔｈｅ ｅｐｉｄｅｍｉｃ ｍｅｔｈｏｄ ｏｆ
ｓｐｒｉｎｇ ｗｈｅａｔ ｓｃａｂ ｉｎ Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ
Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ， ２２（４）： ２９７ － ３０２ （ ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［左豫虎， 郑莲
枝， 张匀华， 刘惕若， 彭驰， 张运权， 史翠萍， 徐群洲， 潘
春彦． １９９５． 黑龙江省春小麦赤霉病流行的预测方法． 植物
保护学报， ２２（４）： ２９７ － ３０２］
（责任编辑：李美娟）
１４４３ 期 于舒怡等： 沈阳地区葡萄霜霉病流行速率、空中孢子囊密度与环境因素的相关性