全 文 ：U B LE LI T N O F BOA T NI CA EL R SE A R C H
第 51卷
V OI
.
15
第 4期
N O
.
4
19 9 5年 1 0月
oe t
.,
19 5
长白山种子植物区系研究 *
傅沛云 李冀云 曹 伟 于兴华 朱彩霞
S T U D I E S O N T H E F L O R A O F S E E D P L A N T S F R O M
C H A N G B A I M O U N T A I N
F u P e i一 y u n L i J i一 y u n C a o W e i Y u X ing 一 h u a Z h u C h a i一 x i a
〔摘 要〕 长白山种子植物区系是东北植物区系的一部分 , 它具有东北植物
区种子植物的大部分种属 , 共有种子植物约 109 科 4% 属 1274 种 , 是中国东北最
丰畜的高山型植物区系。 此区系属于温带性质 , 特有现象明显 , 垂直替代与水平替
代现象也均表现明显 , 地理联系广泛 , 但以与东亚其它地区特别是与 日本的联系最
为密切 , 种类成分复杂 , 共有 17 个分布型与 17 个分布亚型 , 其中包含有少量热带
性质成分和一些寒带性质成分 , 而主要的则是以占半数以上的温带性质的东亚地区
成分为主体 , 渗入了相当数量的北温带地区成分和若干其它温带成分所组成的 。 起
源时间不晚于第三纪 .
关键词 长白山 ; 种子植物 ; 植物区系
长白山是东亚大陆在我国境内唯一有高山冻原的一座名山 , 它位于吉林省的东南部 , 山
体中心座落在吉林省安图 、 抚松 、 长白三县并向东南连于朝鲜北部 ; 在中国植物区系的分区
中 , 它恰好位于泛北极植物区中国一日本森林植物亚区东北地区 (即习称的东北植物区或长
白植物区 ) 中的南部 , 因而它也是东北植物区系唯一有明显植被垂直分布带的有代表意义的
名山 . 从山体的形成来看 , 它是一座雄伟高大的休火山体 , 是在经过多次多处喷火的山群
之中 , 于喷火最集中 最主要的地方形成了长白山的主体 , 山势巍峨 , 群峰环抱 , 海拔
27 50 m
, 顶部陷没成湖名天池 . 由于此山区东近 日本海 , 气候潮湿而多雨 , 由山下至山
顶 , 年 降水量可达 80 一 180 m m 、 年相对湿度为 65 一 74 % 、 年均温度在 4 . 9一 7 . 3 ℃
之间 〔 11 〕 , 冬夏温差甚大 , 降水多集中在夏季 6一 8 月 , 是植物生长的最好季节 , 同时随
本文作者单位 : 辽宁 . 沈阳 , 中国科学院沈阳应用生态研究所 ( 1n s t i tu t e o f A p p lie d E e o 一。舒 , ^ e a d em i a s i n i佬 .
She l ya n g
,
11加 15 L ia o n l n g) .
. 国家自然科学基金资助项 目。
19 5年 2 月收到本文 .
4 9 2植 物 研 究 巧 卷
着海拔的升高气温则愈降低 、 降水亦愈多 、 湿度亦愈大 、 各种气象因子均表现了明显的差
异 , 这就是此山区形成明显植被垂直分布带的主要基础 。
长 白山 的植被垂直 分布带 及其主要 的建群代表植 物是 : ( 1) 高 山冻原 〔海拔
19 0 0 ( 2000 )m 以上 〕 : 牛皮杜鹃 hR o do de n d r o n e h r, s a n rh u n : , 毛毡杜鹃 R h . e o nfe r r i s s i , u -
,
, 宽叶仙女木 D v-r’ a s o e r即 e r a l a v a r . a s i a r i e a , 高山笃斯越桔 Va e ir n i u n Z u l l’g i n o s u 。
v a r
.
a
lP z
n u阴 , 松毛翠 尸产加l l o d o e e e a e ru l e a 等 . ( 2 ) 亚高山长白落叶松与岳桦林带
〔 2700 一 19 0 0 (200 0 )m 〕 : 岳桦 B e r u l a e r n : a n i l’. 长 白落叶松 L a r i二 O lg e n s i s v a r ·
e h a n g b a i e n s i s
, 东北赤杨 A l n u s 阴 a n ds l : u r ica . ( 3 ) 针叶林带 〔 110 0 一 1700 ( 1800 )m 〕 : 鱼鳞
云 杉 iP e e a j e z o e n s i s v a r . o i e or , e r o a , 臭冷杉 月b i e s n印h r o l印 15 . 红 皮云杉 几` e a
k o r a i e n s l’s , 长白落叶松 , 红松 iP n u s k o r a i e n s i s . (4 ) 红松针阔叶混交林带 (海拔 1 100m 以
下 ) , 这最下一带的以红松为主的针阔叶混交林即是本山区也是整个东北植物区系独具特色
的地带性植被 , 它的最主要建群植物有 : 红松 iP un 况 k or ia en sl’ s , 紫锻 iT l’a a 阴ur en sl’ , 色
木械 月e e r 阴 o n o , 枫桦 B e r u l a e o s t a r a , 水曲柳 厂r口 x l’n u s 州 a n ds h u r ic a , 黄菠萝 lP e l o d en 路
or n a 阴 u r e n s e , 胡桃揪 uJ g l a n s m a n d s h u r i e a , 杉松冷杉 月bi e s h o lop 妙 l l a , 长白松 月刀u s
syI
, e s r r lfo
r阴 15 , 蒙古栋 uQ e cr u s 0 0馆o l i e a , 拧劲械 月e e r r r沪 o ur 。 , 白牛械 A e e r 从 a n d s h u -r
i。 用 , 春榆 UI 阴 u s j a P O ica , 白桦 B e r u l a P la -1t 夕妙 Il a , jIJ 杨 尸明廿7u s d a v i d i a n a 等 。 当地
带性植被红松针阔叶混交林在自然保护区之外受到不合理采伐 、 火烧等破坏之后则可逐渐形
成现今常见的次生阔叶杂木林和杨桦林 , 进一步破坏则可成为更干早的蒙古栋林以至棒灌
丛 。 综上 , 长白山是具有较为优越的山区气候条件而非常有利于生物种的传宗接代和传播发
展的 , 自古以来这里即曾繁衍着茂密的森林 , 至今仍保存有完整的植被垂直分布带 , 虽然在
历史上有过多次火山的喷发 , 但据对区内炭化木的研究 〔邢 、 9 〕 、 一般认为近代近期的几次
火山喷发多属小规模的或主要为偏向朝鲜一侧的性质 , 对我国境内的森林植被并未造成很大
影响 , 因而近代植被景观得以基本保存 , 植物种类也还存留较为丰富 , 据统计 , 长白山的中
国一侧包括山麓边缘区域共有种子植物约 1274 种 , 占东北植物区全区总种数的 71 . 7% , 而且
在地带性植被之中也还保存有不少第三纪的残遗成分 , 是现今东亚北部种质资源的主要保存
地之一 , 因而它已经成为当前世界瞩目的对植被 、 植物区系以及种质资源的保存 、 开发利用
等方面研究的重要基地 。
长期以来对长白山地区中外科学家曾经进行过多次多学科的实地考查 , 专门的植物学考
查与采集也自十九世纪至今一直连续不断 , 特别是建国以后更为频繁 , 曾完成有长白山植物
名录 、 一些植被调研报告和生态系统研究论著以及种子植物属的成分分析等 , 但在种子植物
区系的研究方面尚缺少对区内的全部种子植物种进行全面系统分析的研究资料 , 我们在前人
工作的基础之上 , 依据一些年来的实地考查与研究积累 , 结合有关文献资料 , 谨对长白山的
种子植物区系进行初步较全面地探讨和分析 。
长白山种子植物区系的科属种组成
长白山植物区系是东北植物区系的一部分 , 它具有东北植物区系的大部分种属 、 据统
计 , 在长白山中国一侧包括山麓边缘区域共有种子植物 109 科 4% 属 1274 种 , 其中裸子植
物为 3科 8 属 巧 种 , 被子植物为 106 科 48 属 12 59 种 , 在被子植物中 , 有双子叶植物 8
4 期 傅沛云等 : 长白山种子植物区系研究
科 32 7属 90 7种 , 单子叶植物 18 科 116 属 2 89 种 。 与东北植物区全区比较 , 科数占东北植
物区全区总科数的 91 . 4% , 属数占 86 . 3% , 种数占 71 . 7% , 科属种数均占据很大部分 , 超出
了大兴安岭植物区全区的科属种数 ( 89 科 391 属 10 19 种 ) , 也明显地多于东北地区一些名
山如千山 、 凤凰山 、 白石硅子 、 老秃顶子…等山区区系 , 是中国东北部最丰富.的一个山区区系 , 也是中国北方种类组成丰富的山区植物区系 . 从科的大小顺序看 (表 1 ), 本山区含 10 0
种以上的大科有菊科 l 科 , 含 50 种以上 10 种以下的有 5科 , 它们依次是禾本科 、 蔷截
科 、 莎草科 、 百合科和毛蓑科 , 含 20 种以上 50 种以下的有 n 科 , 它们是豆科 、 唇形科 、
寥科 、 虎耳草科 、 杨柳科 、 石竹科 、 兰科 、 玄参科 、 伞形科 、 十字花科和荃菜科 , 以上 17
个本山区的大科共计有 298 属 849 种 , 分别占全山区属 、 种数的 60 . 1% 和 “ . 6% , 而科数则
只占总数的 巧 . 6% , 另外本山区只有 1一 5种的科则有 63 科 , 却可占总科数的 57 . 8% , 而植
物种数则只有 125 种 , 仅占全山区植物种数的 9 . 8% 。
在本山区的 4% 属中 , 种数最多的是荃草属有 46 种 , 以下依次是寥属 30 种 , 柳属 28
种 , 荃菜属 25 种 , 篙属 23 种 , 委陵菜属 17 种 , 凤毛菊属 16种 , 早熟禾属 13 种 , 蒲公英
属 12 种 , 拉拉藤属 1 种 。 含 7 一 10 种的属有乌头属 、 灯心草属与葱属各为 10 种 , 械属 、
碎米莽属 、 老鹤草属 、 百合属 、 茶薄属各为 9 种 , 沙参属 、 紫荃属 、 柳叶菜属 、 忍冬属 、 马
先简属 、 李属 、 鹿蹄草属 、 杜鹃属 、 婆婆纳属与野豌豆属各为 8种 , 银莲花属 、 黎属 、 金腰
子属 、 铁线莲属 、 山黎豆属 、 囊吾属 、 黄精属 、 毛莫属与蕉草属各为 7 种 。 以上 37 个 7 种
表 1 长白山种子植物科的大小顺序排列
aT b l
e 1 T h e a r r a n g e m e n t o f 伍 e fa m i l i e s o f s忱d p l a n st in s e q u e n e e fr o m
C h a n g b a i M o u n 妞i n
) 10 种 ( 1科 )
菊科 C o m P o s i t a e ( 4 9 : l万5”
50 0 一 10 0 种 ( 5 科 )
禾本科 C r a m i n a e ( 3 8 : 7 8 ) ; 蔷薇科 R o s a e e a e ( 2 4 : 7 2 ) ; 莎草科 C y p e r a e e a e ( 9 : 6 3 ) 百合科
L i l i a e e a e ( 2 4 : 6 1) : 毛莫科 R a n u n e u l a e e a e ( 16 : 56 )
2 0 一 5 0 种 ( 1 1科 )
豆科 L e g u m i n o s a e ( 2 1 : 4 5 ) : 唇形科 L a b i a t a e ( 2 2 : 4 2 ) : 萝科 P o l y g o n a e e a e ( 3 : 3 5 ) 虎耳草
科 s a x i f r a g a e e a e ( 1 1 : 3 4 ) : 杨柳科 s a l i c a c e a e ( 3 : 3 3 ) : 石竹科 c a r y o p h y l l a c e a e ( 13 : 3 2 ) :
兰科 O r e h i d a e e a e ( 2 1: 3 1) ; 玄参科 S e r o p h u l a r i a e e a e ( 12 : 3 1) : 伞形科 U m b e l l i f e r a e ( 2 1 : 3 1)
十字花科 C r u e i fe r a e ( 10 : 2 5 ) : 茧菜科 V i o l a e e a e ( l : 2 5 )
10 一 2 0 种 ( 14 科 )
忍冬科 一 C a p r i f o l i a e e a e (6 : 17 ) ; 杜鹃花科 E r i e a e e a e ( 7 : 17 ) : 枯梗科 C a m p a n u l a e e a e ( 6 : 16 ) :
灯心草科 J u n e a e e a e ( 2 : 16 ) : 鹿蹄草科 P y r o l a e e a e ( 7 : 16 ) : 茜草科 R u b i a e e a e ( 3 : 16 ) : 龙胆科
G e n t i a n a e e a e ( 5 : 14 ) ; 婴粟科 P a p a v e r a e e a e ( 5 : 13 ) ; 紫草科 B o r a g i n a e e a e ( 7 : 12 ) ; 柳叶菜
科 o n a g r a e e a e ( 3 : 12 ) : 桦木科 B e t u 一a e e a e (住: 一 ) : 景天科 e r a s s u l a e e a e ( 4 : 一z ) : 忧牛儿
苗科 G e r a n i a e e a e ( 2 : 10 ) ; 松科 P i n a e e a e ( 4 : 10 )
4 94植 物 研 究 巧 卷
6一 9种 ( 15科 )
械树科 Ae er a c ea e(l :9 ) :报春花科 Pr i m ul a e ea e(4 :9 )天南星科 Ar a e ea e(5 :8 ) :卫矛科
C el a str a e ea e(3 :8 );蔡科 C h eno poi da ea e e(2 :8 );尊麻科 Ur ti ea a e e e(5 :8 );五加科
Ar al i a a e e e(5
:7);旋花科 Co nv olv ul a e ea e(2 :7) :大戟科 E uP hor b i a e ea e(3 :7、 :莺尾科
Ir i da a e e e(2 :7) :木犀科 Ol a a e e e e(2 :7);萝摩科 As el eP i a da a e e e(2 :6) :小粟科
B er b er i da a e e e(5 :6) :鼠李科 R ha mn a a e e e(l :6) :败酱科 Val er i an a e ea e(2 :6)
2一 5种 (34科 )
茄科 Sol n a a e ea e(4 :5 ) :山茱英科 Cor n a ea e e(2 :4 ) :柏科 C uPr ea s s e ea e(3 :4 ) :锦葵科
Malv a a e e e(3 :4 );睡莲科 N y mP ha a e ea e e(4 :4 );列 当科 or ob an e ha a e e e(3 :4 ) :醉浆草科
O xal i da a e e e(l :4 )车前科 P l an tag i n a ea e e(l :4 ) :榆科 U l ma a e e e(2 :4 );眼子菜科
P o ta mog eto n a a e e e( I :4 );称猴桃科 Aeti ni i da a e e e( I :3 ) :马兜铃科 Ar i stol o e hi a a e e e(2 :3 )
凤仙花科 B al a si mn a a e e e(l :3 ) :壳斗科 Fag a a e e e(l :3 );金丝桃科 HyP er i a a e e e e(2 :3 );
浮萍科 L emn a e ea e(2 :3 );黑 三棱科 SP ar g ani a ea e e(l :3 );泽泻科 Ali sma ta a e e e(2 :2 )
鸭拓草科 Co m m el i n a a e e e(2 :2 );葫芦科 C u er ub i ta a e e e(2 :2 ) :薯按科 Di o s eor ea a e e e(l :2 )
川续断科 DP I sa ea a e e e( 1 :2 ) :水鳌科 y Hdr o e har i ta a e e e(2 :2 ) :狸藻科 L en ti b ulr ai a a e e e(l :2.
睡菜科 Mn ey n a t ha a e e e(2 :2 ) :桑科 Mor a a e e e(2 :2 ) :花葱科 pol emo ni a e ea e(l :2 ) :远志科
P ol yg al a e ea e( 1 :2 );雨久花科 P o n t ed er i a e ea e(l :2 );芸香科 R u ta a e e e(2 :2 );瑞香科
T hy m el a a a e e e e(2 :2 );锻树科 T i li a a e e e(l :2 );香蒲科 T y p ha a e e e(l :2 );葡萄科 Vi ta ea e e
(2
:2 )
l种 (29科 )
五福花科 Ado xa e ea e( 1 :l );八角枫科 Al n ag i a e ea e(l :l );水马齿科 Cal li tr i e ha ea e e( 1 :1)
金粟兰科 C hl or an t ha a e e e(l :l );茅膏菜科 Dr o s er a a e e e(l :l ) :岩高兰科 E mP etr a a c e e(l :l )
谷精草科 Er i o a eul a a e e e(l :l ) :苦芭苔科 G s en er i a e ea e(l :l ) :小二仙草科 Halr r o hag i da a e e e
(l :1) :杉叶藻科 HIP P ur i da ea e e(l :l ) :胡桃科 J ug l an da a e e e(l :l ) :亚麻科 Li n a a e e e(l :l )
桑寄生科 Lor an t ha e ea e(l :l );千屈菜科 Ly t hr a a e e e( 1 :I);木兰科 Mag nol i a a e e e(l :l );
防己科 M eni sP er ma ea e e(l :l );芍药科 P o a eni a ea e e(l :l );胡麻科 P edal i a ea e e( 1 :1);
透骨草科 P hr y ma a e e e(l :1);马齿芡科 P or tul a a e e ea e(l :l );檀香科 San tal a e ea e(l :l )
芝菜科 Se h eu e hz er i a ea e e(l :l );五味子科 Sei hsn a dr a a e e e(l :l ) :省沽油科 StaP hyl ea a e e e
(l :l ) :野茉莉科 Styr a a a c e e e(l :l );j l L矾科 Sy mP l o a a e e e e(l :1) :红豆杉科 T a xa a e e e( 1 :l )
菱科 Tr a p a a e e e(l :1);羡黎科 g y Zo p hyl l a e ea e( 1 :l )
.表示属数 :种数
以上的属占全山区总属数的 7. 5 %, 、而这 37 属的种数共为 439 种 , 则已占全山区种数的 34 . 5
%
。 另一方面在区内只有 1一 3 种的属却已达 406 属之多 , 此属数已 占全山区总属数的
81
.
9 %
。 上面这 3 7 个本山区的大属中 , 有 17 个北温带分布属 , 6 个北温带 一 南温带分布
属 , 13 个世界分布属 , 1个旧世界温带分布属 , 可见以北温带至世界广布属为主 , 构成了
本山区种子植物区系种类组成的主要部分 。
二 、 长白山种子植物区系的地理成分
首先从科的地理成分看 , 在本山区的 109 科中 , 有世界分布科 53 科 , 热带分布科 19
科 , 间断分布科 ’ 18 科 (其中温带间断分布科 6科 ) , 温带分布科 14 科 , 特殊分布科 2 科及
4期 傅沛云等 :长白山种子植物区系研究 49 5
亚洲特有科 1科 〔 3,1 3〕 。 按在本山区含种数多少的大小顺序排列 , 含种数最多的是世界分
布科 , 并 且它们大多是以北半球温带分布为主的世界分布科 , 其次是温带分布科和间断分
布科中的温带间断分布科 , 其余的分布型科在本山区所分布的种数均较少 。 因而从科的地理
成分看 , 本山区种子植物区系是以温带性质的分布型科为主体的 。
再从属的地理成分看 (表 2) , 本山区以北温带分布属为最多 , 计 14 9 属 , 占本山区总属
数的 30 % , 其次是世界分布 60 属 , 占 12 . 1% , 以下依次是 旧世界温带分布占 10 . 3% , 东亚
一北美分布占 8 . 9% , 北温带一南温带分布占 7 . 9% , 泛热带分布占 7 . 3% , 中国一日本分布占
3
.
6%
, 温 带 亚 洲 分布 占 3 . 4% , 东 亚 分 布 占 3% , 其余 成 分 则 均较 少 , 所 占 比率 为
0
.
2一 1 . 8% 。 可以看出 , 本山区属的地理成分是以温带性质的属为主 , 共计 362 属 , 占总属
数 (世界分布不计在内 , 下同) 的 83 % , 寒带性质的属也有 巧 属 (分布型 8一 l , 8一 2) , 占总
属数的 3 , 4 % , 说明本山区与寒带极地的联系关系 ; 热带性质的属则有 59 属 (分布型 2, -
4, 4一 l , 5 , 6, 7 ), 占总属数的 12 . 6% , 说明本山区种子植物区系在发生发展的过程中与热带的明
显联系和历史渊源 。
表 2 长白山种子植物属的分布型介 〔 2 〕
T a b l e 2 hT
e a r e a l一 t y p cs o f th e g e n e r a o f t h e s e e d P l a n st fr o m C h a n g b a i M o u n妞 i n
分 布 型 及 亚 型 属 数 分 布 型 及 亚 型 属 数
1
. 世界分布 6 0 10 一 2 . 地中海区 一 喜马拉雅分布 5
2
. 泛热带分布 3 6 10一 3 . 欧亚 一 南非洲分布 4
4
. 旧世界热带分布 6 1 . 温带亚洲分布 l 7
4一 1 . 热带亚洲 、 非洲 一 大洋洲分布 l 12 . 地中海区 、 西亚一中亚分布 l
5
. 热带亚洲一该权带大洋洲分布 6 12 一 1 . 地中海区 一 中亚 、 南非洲 l
6
. 热带亚洲 一 热带非洲分布 5 一 大洋洲分布 1
7
. 热带亚洲分布 5 1 2一 2 . 地中海 区 一 中亚 一 墨西哥分布 l
8
. 北温带分布 14 9 1 2一 3 . 地中海 区 一 温带 、 热带亚洲 2
8一 1 . 环极分布 9 一 大洋洲 、 南美洲分布 l 5
8一 2 . 北极 一 高山分布 6 13 . 中亚分布 l 8
8一 4 . 北温带 一 南温带分布 3 9 14 . 东亚分布 6
8一 5 . 欧亚 一 南美洲温带分布 4 14 ( SJ ) . 中国 一 日本分布 3
9
. 东亚 一 北美洲分布 4 4 14 (s H ) . 中国 一 喜马拉雅分布
10
. 旧世界温带分布 5 l 巧 . 中国特有分布
10 一 1 . 地中海区 、 西亚一东亚分布 5
. 属分布型及亚型的顺序号均按吴征锐教授原发表的号数 , 见参考 文献 ( 2 〕 .
最后再从种的地理分成看 (表 3) , 本山区 以中国一 日本分布型的种数为最多 , 计 2 16
种 , 占本山区包括世界分布型在内的总种数的 17 % , 其次是东北分布 170 种 , 占 13 . 3% , 以
下依次是旧世界温带分布占 7 . 5% , 北温带分布占 6 . 4% , 温带亚洲分布占 5 . 8% , 东亚分布占
5
.
7%
, 东北一华北分布占 5 . 7% , 东部西伯利亚分布占 4 . 9% , 中国东北一日本中北部分布占
4
.
8%
, 北温带一北极分布占 4 . 1% , 中国东北一俄国远东区分布占 3 . 2% , 中国东北一达乌里分
植 物 研 究 1 5卷
布占 2. 3 %, 世界分布占 2. 2% , 西伯利亚分布占 2 . 1% , 亚洲温带一热带分布占 2% , 其余成分
则均较少 , 占 0 . 08 一 0 . 9% . 可以看出 , 本山区种的地理成分是以温带性质的种为主 , 共计
109 6种 , 占本山区总种数 (除去世界分布不计 , 下同 ) 的 88% , 其次是寒带性质的成分 (分
布型 7, 7一 1, 7一 2 ,7 一 3 ,7 一 4) 为 108 种 , 占 8 . 7% , 再次是热带性质的成分 (分布型 巧 , -
巧一 1, 15 一 2 , 15一 3 , 16 , 17 ) 为 42 种 , 占 3 . 3% 。 在以温带性质为主的本山区种子植物种的地
理成分中 , 东亚地区的成分 (分布型 8, 9, 9一 1, 10 , n , 12 , 12一 l) 共有 664 种 , 占总种数的
52 %
, 这构成了长白山种子植物区系组成的主体 , 并且在东亚地区的成分当中 , 又可以看到
中国一日本的成分包括中国一日本分布与中国东北一日本中北部分布在内一共有 27 种 , 占
本山区温带分布种数的 25 . 3% , 东北分布一共有 170 种 , 占本山区温带分布种数的 巧 . 5% , 两
者合在一起共为科 7 种 , 占本山区温带分布种数的 40 . 8% , 占本山区总种数的 35 . 9 % 。 很明
显 , 这两种成分也是本山区种子植物区系中起关键与核心作用的成分 。
表 3 长白山 子植物种的分布型 〔 5 〕
aT b l
e 3 T h e a r e a l一 t y eP s o f th e
种
S p e C l e S of 山 e s e e d p l a n st fr o m C h a n g b a i M o un at l n
一ùN,山,、ó户O,1.U月呀了、`ù一石IJ
法甲一,乙0QJ-了`UōIù,l,分 布 型 及 亚 型
’ . 世界分布
2
. 北温带分布
2一 1 . 北温带 一 南温带分布
旧世界温带分布
亚 洲 一北美分布
4一 1 . 东亚 一 北美分布
5
. 温带亚洲分布
6
. 西伯利亚分布
6一 1 . 东部西伯利亚分布
7
. 北温带 一 北极分布
7一 1 . 旧世界温带 一 北极分布
7一 2 . 亚 洲 一北美 一 北极分布
7一 3 . 亚洲温带 一 北极分布
7一 4 . 北极 一 高山分布
8
. 东亚分布
9
. 中国 一 日本分布
9一 1 . 中国东北 一 日本中北部分布
分 布 型 及 亚 型
9一 2 . 中国 一 日本 一 蒙古草原分布
10
. 中国东部分布
1
. 东北 一 华北分布
11一 1. 东北 ` 华北 一 蒙古草原分布
12
. 东北分布
12一 1 . 中国东北 一 俄国远东区分布
12一 2 . 中国东北 一 达乌里分布
12一 3 . 东北 一 大兴安岭分布
12一 4 . 东北 一 蒙古草原分布
13
. 阿尔太 一 蒙古 一 达乌里分布
14
. 达乌里 一 蒙古分布
巧 . 北温带 一 热带分布
15 一 1 . 旧世界温带 一 热带分布
15 一 2 . 亚洲 一 北美温带至热带分布
15一 3 . 亚洲温带 一 热带分布
2 16 }16
. 热带亚洲 一 热带大洋洲分布
热带亚洲 一 热带非洲分布
, 数
4
3 l
7 2
10
17 0
4 1
2 9
9
4
3
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5
5
5
.
2 5
I
l
三 、 长白山种子植物区系的性质 、 特点和起源
l
、 区系性质
很明显 , 长白山种子植物区系是温带性质的 。 从本山区种子植物科的大小顺序排列看 ,
种数最多的是以温带分布为主的世界分布科以及温带分布科与间断分布科中的温带间断分布
科 , 在属的地理成分中 , 温带性质的属占 83 % , 在种的地理成分中 , 温带性质的种占 8 %,
地处温带北部具有高山冻原与明显植被垂直分布带的本山区 , 有许多温带性质的种分布中』合
4 期 傅沛云等: 长白山种子植物区系研究 4 97
偏北 , 常能达到亚寒带附近 , 并且在山区内还有一定数量的寒带性质的属 、 种 , 这也可以说
是温带性质本山区区系的一个特点 。
2
、 特有现象
长白山虽然在历史上有过多次火山喷发而使物种保存受到了影响 , 但据对长白山包括受
火山影响小的山麓边缘区域在内的种子植物的统计来看 , 本山区特有成分的保存仍然是明显
的 , 可以看到分布有 3 个中国特有属 , 其中两个是东北植物区系代表的区特有属大叶子属
( sA ilt bo 公e s) 和械叶草属 ( 材翻k de in a) , 有东北植物区特有种 (包括本山区特有种在内) 89
种 , 占本山区总种数的 6 . 9% , 也还有本山区的特有种 28 种以及分布于本山区的中国特有种
(包括不超出国界的东北植物区特有种在内 ) 47 种 , 这些都可以说明长白山种子植物区系
的特有现象是明显的 。 在本山区的东北植物区特有种中 , 既有在长期历史上适应这一地区地
理 、 气侯 、 自然条件而生成的种类 , 如曾在东北植物区境内发现了第三纪及其以前化石的属
如崖柏属 、 英迷属 、 械属…等属中的种类 , 如朝鲜崖柏 hT uj a k 口ar l’e sn l’s 、 朝鲜英迷
iy 加 r n u m ko er a un m 、 簇毛械 cA e ; b ar b in e o e 、 拧劲械 A . 介沪口ur 。 、 小楷械 .A
ko m a or t,i 以及刺参 OP I口p a~
e
al t su
、 人参 aP an x g in se gn …等 , 也有适应高寒条件受
几次冰期影响适应了冰缘气候的种类 , 如高 山乌头 Aco 爪 ut m 阴on an ut m 、 天池碎米葬
aC
r d凌二 in e er se d lfo I l’a v a r
. 阴 o r i 、 长 白高 LIJ 芹 OC e lop l e u o m n a k a i a n o m 、 长 白卷耳
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r a s t iu m b a l’hS a n e n s e 、 毛毡杜鹃 hR o do de n d r o n e o nfe r t i s is m u 。 、 长 白棘豆 O x 丫t r o p i s
a n e r t i
、 毛苞凤毛菊 aS u su er a itr a gn u al al …等许多生于高山冻原及其附近的长白山特有的种类 , 这就说明地处温带北部海洋性湿润气候条件下的长白山的山区特有现象 , 既有长期
的历史成因 , 也有由于第四纪冰期影响适应冰缘气侯高寒条件的生态成因 , 两者交织在一起
发展至今 , 形成了今日较明显的长白山区的特有现象 , 致使虽然有过火喷发的影响 , 但在这
一点上仍然是可以明白确认的 。
3
、 地理联系
长白山种子植物区系与世界大部分地区均有一定联系 , 但主要的则是与北半球各地区之
间特别是与东亚其它地区之间的联系为最多 , 与东亚其它地区共同的种类可占本山区种数的
一半以上 , 而其中更首推与日本的联系关系最为密切 , 如前文所述 , 与日本共有的种类可占
本山区温带成分的四分之一 , 表现了 日本区系在与大陆隔离之前与本山区区系的非常密切的
历史渊源 , 其次则是本山区与欧亚北美大陆温带区系之间的联系 , 如表 3 所示 , 本山区的种
子植物属于与欧亚北美大陆温带相联系的种类成分共达 28 8种 , 超过了本山区温带性质成分
的四分之一 , 这些欧亚北美大陆的种类 , 可能与第三纪晚期至第四纪气候变冷以来当时的北
方温带植物的逐步南移与演变以及冰川多次进退使植物南北 、 东西移动有着密切的共同关系
和渊源 , 再次是与北极的联系关系 , 本山区与北极相联系的种类成分也接近本山区种数的十
分之一 , 它们明显是与第四纪以来多次冰期影响气候变化植物进退有着密切关系 。 关于本山
区与热带亚 、 非 、 澳 、 美一些地区的联系 , 在属的成分上可占 12 . 6% , 从种的成分上可占 3 . 3
%
, 这些提供了本山区区系在发展历史上与这些热带区系相联系的遗迹和证据 。 至于本山区
与其它一些地区如与西部干早区系等地区之间的联系则均较弱 , 这已在前文种的地理成分叙
述中得到证实 。
4
、 替代现象
本山区具有明显的植被垂直分布带 , 种子植物区系的垂直替代现象表现明显 , 许多上部
4 9 8 植 物 研 究 巧卷
的高山冻原植物及亚高山稀矮林带植物与其下方的针叶林带 、 针阔叶混交林带和阔叶杂木林
之间经常是同属而不同种较为普遍 , 甚至更明显地自下向上过渡形成了高山型的替代变种或
替代种 , 例如库页荃菜 Vl’ o l a s a e e h a l i n e n s is 与高 LIJ 库页荃菜 F . s a c c / , a l i n e n s i s v a r ·
a
IP i
c o l a
, 笃斯越桔 Va e e i n i u 阴 u l ig i n o s u胡 与高 LIJ 笃斯越桔 V . o l l’g i n o s u n 2 v a r · a lP i o u 州 ,
瞿麦 D l’a n rh u s s即 e r b u s 与高 LIJ 瞿麦 D . s uP e r b u s v a r . sP e七i o s u s , 石竹 D . e / Zi n e n s i s 与高
山石竹 D . e h i n e n s i s v a r . 用 o ir , 毛蓑 彻nu n e u l u s j即 o n i e u s 与白山毛蓑 R . j即。 , 7i e : , 5 v a r .
。 o n r ico la , 粗根老鹤草 eG r a n i u m d a h u ir e u 。 与长白老鹤草 G . P a l’s l , a , , e , ,: e = G . d a h u ir e u阴
v a r
.
a lP l’n u。 , LIJ 菊 lC -rT’s a n t h e 阴 u阴 z a w a ds k l’i 与毛山菊 jlC , : a , v a d `:丸艺l’ 、 , a r . a lP i n u n : …
等 , 同样 , 在狗舌草属 、 凤毛菊属 、 囊吾属 、 漏斗菜属 、 荃草属 、 柴胡属 、 龙胆属 、 杜鹃
属 、 柳属 、 寥属 、 卷耳属等属中均有明显的垂直替代现象表现出来 。 在水平替代方面也有较
明显地表现 , 例如在长白山的一些群落优势种当中 , 红松分布到大小兴安岭交界附近与大兴
安岭北部的近似种西伯利亚红松 尸. is ib lr’c a 相接替 , 长白落叶松分布到东北植物区北部与
亲缘相近的大兴安岭一东部西伯利亚种兴安落叶松相接壤相交替 , 广布于长白山 、 东北植物
区至大兴安岭的红皮云杉与华北地区的白杆云杉很相近似 , 长白山区的特有建群植寸长白松
既与华北区系的赤松相近 , 又与大兴安岭区系的樟子松相似 , 以致它的名称曾经是 iP nu :
syl
v e s t r lfo mr i
s = P
,
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o ar v a r
. 州 v e s t r lfo r阴 15 二 P . 琴! 、 e s r r i s 、 , a r . 秒 l 、 e s : r lfo r m i s , 从这
几个实例已可看到长白山连同东北植物区系较为明显彭水平替代现象 。 其它还可以看到在黄
聚属 、 赤杨属 、 栋属 、 雷公藤属 、 山梅花属 、 红豆杉属 、 筵子
蕉属 、 珍珠梅属 、 稳木属等属中长白山和东北植物区系向南同华北及其以南区系之间也存
在属间近似种的水平替代现象 , 其表现也是较为明显的 。
5
、 起源与演化
由于长白山植物区系是东北植物区系的一部分也是其中最具代表性的部分 , 因而它的起
源自然是和东北植物区系相一致的 。 据化石资料 〔 10 〕 , 整个东北植物区在第三纪至中生代
时生长着许多暖温带 、 亚热带植物 , 除去现 已灭绝的以外 。 原本在此区域生长的许多现代裸
子植物 、 被子植物种属 , 如油杉属 、 杉木属 、 水杉属 、 金钱松属 、 水松属 、 樟属 、 栗属 、 臭
椿属 、 朴属 、 桦属 、 马甲子属 、 榕属 、 框属 、 金缕梅属 、 山胡椒属…等四十余属现今皆已退
却至本地区以南的暖温带 、 亚热带甚至热带地区 。 而至今这里仍存有不少引人注意的第三纪
残遗成分 , 如红松 、 八种械 、 三种锻 、 两种科 、 胡桃揪 、 黄波萝 、 山槐 、 北五味子 、 暖木条
英挂 、 狗枣称猴桃…等种类 〔 .l6 〕 , 这些种类不仅是现今东北植物区与长白山的常见植
物 , 而且基本上是组成这里地带性植被红松针阔叶混交林群落中的优势成分和建群成分 , 因
此可以说 , 混有一些联系于热带的暖地残遗成分并有第三纪残遗成分为优势种的本地地带性
植被红松针阔叶混交林以及 以它为代表的本地植物区系 , 其起源的时间不晚于第三纪或更早
一些 , 这一点应该是明确的 。 另一方面 , 本山区现有约四分之一种数的北温带地区欧亚北美
大陆成分以及近十分之一的北极成分 , 它们明显地主要是在第三纪末至第四纪气候变冷以来
伴随着多次冰期的过程中逐渐进入于东北植物区以至本山区的 , 并且它们多分布在海拔较高
的植被之中 , 据查 , 在本山区较高海拔的针叶林带之 内 , 群落优势种与常见种的多数是属于
这一类成分 , 并且再向上至高山冻原 , 联系于北极的成分就更明显地增多 。 一个特别引人注
意的事实是在本山区的高山冻原之上 , 还可见有仅生于高寒山地的东北植物区的特有种二十
余种 , 而其中的多数则是长白山的特有种 (见前文 ) , 这就清楚表明 , 以东亚地区温带成分
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为主体的长白山种子植物区系 , 除包含有一些表明区系起源的第三纪残遗成分 (包括热带性
质成分 ) , 少量西部干早区系成分和第三纪末至第四纪进人于本区系的前述北温带一北极成
分之外 , 也还有这些第四纪以来适应冰缘气候高寒山地而新生成的特有植物种类 。 以上这些
种类组成的情况和特点 , 较为清楚地显示出了本山区种子植物区系形成发展的历史过程 , 实
际上这也就是长白山种子植物区系起源发展演变的基本情况和梗概 。
结 论
依据以上研究结果 , 归纳结论为以下几点 :
l
、 长白山种子植物区系是东北植物区系的一部分 , 它具有东北植物区系种子植物的大
部分种属 , 共有种子植物约 10 9科 4% 属 1274 种 , 是中国东北最丰富的高山型植物区系 。
2
、 长白山种子植物区系是温带性质 , 但有许多温带性质的种分布中心偏北表现了温带
北部高山型区系的特点 ; 其地理联系广泛 , 但以与东亚其它地区特别是与 日本的联系最为密
切 。
3
、 长白山种子植物区系是东亚大陆在我国境内唯一有高山冻原的有明显植被垂直分布
带的山区区系 , 它表现了较明显的垂直替代现象与水平替代现象 , 虽然在历史上经受过火山
喷发的影响 , 但从特有成分的统计结果仍可确认其特有现象是明显的 。
4
、 长白山种子植物区系的种类成分复杂 , 共有 17 个分布型和 17 个分布亚型 , 其中包
含有少量的热带性质成分和一 些寒带性质成分 , 而主要的则是以占半数以上的温带性质的东
亚地区成分为主体 , 渗人了相当数量的北温带地区成分和若干其它温带成分所组成的 。 起源
时间不晚于第三纪 。
A B S T R A C f
T h e fl o r a o f s e e d P l a n t s fr o m C h a n g b a i M o
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g e n u s a n d 12 74 s P e e i e s
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.
K e y w o r ds C h a n g b a i M o u n t a in : S e e d P l a n t : F l o r a
50 ) (植 物 研 究 1 5卷
参 考 文 献
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4
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L o n g m a n G r o u P L t d
. ,
L o n d o n
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