全 文 ：B UL L T N E I OF B OT N A ICL AR ESR E A CH
第 15卷 第 2期
V ol
.
N 15 o
.
2
19 5年
AP r l i
,
4 月
19 9 5
长白山地区天然赤松林群落学特性的研究
徐程扬 张 晶 沈海龙 宋 林 胡祥一
S T U D Y O N C O MM U N I T Y C H A R A C T E R I S T I C S
O F N A T U R A L P I N U S D E N S I F L O R A F O R E S T S
I N C H A N G B A I M O U N T A IN A R E A
X u C h e n g 一 y a n g Z h a n g J in g S h e n H a i一 l o n g S o gn L in H u iX an g 一才
〔摘 要〕 对赤松 ( lP’ n us de ns ij7 or a iS eb . et Z cu c . ) 群落的组成 、 生活
型谱 、 更新 、 演替及主要类型林分的生长特点等的分析结果表明 : 长白山地区的天
然赤松林群落种类组成简单 , 缺乏固有种 、 群落尚处于演替的初级阶段 , 干勃洲于为
将严重地影响着群落的演替方向 ; 更新种群呈弱度的聚集型空间格局 , 且缺乏演替
层 ; 棒子一赤松林的生产力较高 , 胡枝子一赤松林 、 草类一赤松林次之 , 杜鸽一赤
松林生产力最低 。 此外 , 文章还对不 同类型的林分的经营措施提出了建议 .
关键词 : 长白山地区 ; 赤松 ; 群落特征 ; 生产力
一 、 前 言
赤松 ( iP nu : de n s沪口ar is eb . et Z cu c . ) 在吉林省长白山地区天然分布于汪清 、 挥
春 、 龙井 、 安图等地 , 常在山坡中、 上部向阳坡呈小片纯林存在 ; 在部分山脊及岩石裸露的
立地上 , 以孤立木或散生木形式零星散布于阔叶林中; 少部分与蒙古栋 ( uQ ~
: 动口” g O l i c a
F i s e h ) 或花曲柳 ( rF a xl’ 、 5 e h in e n s i s R o x b . v ar . r hy c h o n Ph y l l a (H an e e ) H e m e l , ) 形成
小面积针阔混交林 . 该树种生态幅广 、 耐千早 、 痔薄 , 天然更新快 , 是次生林演替的优良
徐程扬 : 长春 . 吉林省林业科学研究院 ( J il in p r o访 n e i a l R e s e a r e h Aca d e m v o f F o r e : t叮 cS ie n ce . C ha n g c h u n
130 1 17 )
。
张晶 : 长春 , 吉林省长春市林业科学所 ( hC a 自g e h u m M u n i e i琳 1 F o r e s t ry R e s e a r e h 一n s t i tu t e o f J i一i n P r o vi n “ .
。 a n g e h u n 130 1一7 ) .
沈海龙 : 哈尔滨 . 东北林业大学 ( N o r t h e a s t F o r e s t斗 U n ive r s i ty . H ar b in 15004 0 ) .
宋林 : 长 春 . 吉林省林业 勘察设计院 ( J il in p r o训 n e ia l In s t it u t e o f F o r e s t口 I n代 s t i g a t io n an d D e s ig n .
。 a n : e h u n 1300 2一) .
胡祥一 : 吉林省郭化市林业局 ( D u 们 h u a M u n i e iaP l F o r e s t ry B u r e a u o f J i lin p r o访 n ce , 一3370 3) .
1994 年 10 月收到本文 .
2期 徐程扬等 : 长白山地区天然赤松林群落学特性的研究 22 1
先锋树种 , 尤其对于以延吉盆地为中心的广大地区的荒山 、 荒地造林及水土保持有较深远
的意义 .
二 、 天然赤松林的植物区系与种类组成特点
l
、 天然赤松林的种类组成
据 2 块 60 m 2样地的调查统计 , 赤松林内共有维管束植物 69 种 (不含早春植物 ) , 分
属 30 科 55 属 . 其中菊科 ( A s t e r a e e a e ) 植物占 17 . 4% , 蔷薇科 ( R o s a e e a e ) 植物占 10 . 1% ,
莎草科 ( C y ep r a e e a e ) 、 蝶形花科 ( F a b a e e a e ) 植物各占 7 . 2% , 禾本科 ( P o a e e a e ) 、 百合
科 ( iL l ia e e a e ) 、 桔梗科 ( C a l n p a n u la e e a e ) 植物各占 4 . 3% . 木犀科 ( O l e a ce a e ) 、 械树
科 ( cA e r a e e a e ) 、 棒科 ( C o yr l a e e a e ) 、 伞形花科 ( A P iac e a e ) 、 毛蓑科 ( C e P ha l o at v a ce -
ae )
、 败酱科 ( V a l e ir a l: a e e a e ) 、 茜草科 ( R u b i a e e a e ) 、 忍冬科 ( aC P ir fa l i a e e a e )和植物
各占 2 . 9% , 其余为 l 科 、 1 属 、 1种植物 . 木本植物仅有 2 种 , 占 31 . 9% , 其中乔木种只占
8
.
7%
.
由于赤松林的发展历史短 、 所处立地条件特殊 , 且受人为活动影响严重 , 植物组成有其
独特性 。
首先 , 赤松林内植物种类组成比较简单 , 这些种多非群落固有种 . 2 个样地中总计仅
有维管束植物 69 种 , 单块样地种类最多的也只有 43 种 . 种类为数不多的植物在各样地中的
分布也极其不均 . 各样地群落系数范围在 5 . 9 一 58 . 8 之间 , 超过 30 . 0 的种仅 占 13 . 3%; 恒
有度为 V 的种只有赤松和胡枝子 , 恒有度为 1 以上的种也只有羊胡子苔草 、 大油芒和野右
草和败酱 4 种 , 大多数种的恒有度仅为 工 (见表 1) 。 因此 , 各样地种类变化较大 。 恒有度
较大的 6 个种 、 除赤松之外 , 其余各种均非赤松林固有种 . 胡枝子广布于荒山坡 、 撩荒地 、
灌丛 、 阔叶林内或林缘 ; 野古草生长在稍干的山坡 、 草甸草原 、 砂质微碱地及杂木林间草
地 ; 尺油芒普生于山地路旁等稍干旱地段及草原之 中 ; 羊胡子苔草则喜生于山区湿草地 , 并
较耐干早而广布于针阔混交林及部分阔叶林中 ; 败酱为典型阳生植物 , 山坡 、 草甸草原 、 林
缘 、 林间向阳草地 、 杂草甸及灌丛之中, 半湿草地中也有分布 .
表 1 赤松林的种类组成与结构
种 类 组 成 恒 有 度 多 度
盖 度 级
1
、 乔木层 V 4
( l) 常绿的芽具保护的高位芽植物 I 3
赤松 (尸i n 材 5 d e n s ifl o r a ) l 3
( 2) 落叶的芽具保护的中高位芽植物 I +
蒙古栋 ( Q u er e us , n o n g o l i c a ) I I
花曲柳 ( F r a x i n u s e h i n e n s i v a r . , h y e h o n P h y l l a ) I +
春愉 ( U I爪 u s j a p o n i e a ) (幼树 )
五角枫 (月 e o r ,” o , o ) (幼树 )
黑桦 ( B e t u l a d口 v u r i e a ) (幼树 、
22 2 植 物 研 究 15卷
续表 l
种 类 组 成 恒 有 度 多 度
盖 度 级
2
、 灌木层 I2
( l )落叶阔叶芽具保护的小高位芽植物 I 1
茶条械 ( 月 c e, g i n n a l a ) I +
攀马丁香 ( s,. r i n g a a ,” u r e n s i s ) f幼树 ) I +
毛雄 ( C o r y l u s ,。 a n d s h u r s e a ) l l
鼠李 ( R h a , n n u s d a v u r i e a Z l 2
( 2) 落叶芽具保护 的阔叶矮高位芽植物 V 2
刺玫蔷截 ( R o s a d a v u r r e a ) l 2
乌苏里绣线菊 ( SP i r a e a u s s u r i e n s l s ) I 1
胡枝子 ( L e s尸 e d e : a b r e o z o r ) I 2
兴安杜鹃 ( R h o d o d e n d r o n d a u r i o u , ” ) I l
山植叶悬钩子 ( R u b u s e r a r a g e ifo l i u s ) I +
棒 ( C o r y l u s h e r e r o P h y l l a ) I +
鸡树条英迷 ( 犷 i b u r n u o s a r g e n z t i ) I +
长白忍冬 ( L o n i e e r a r 。尸 , e e h r i a n a ) +
黑樱桃 ( C e r a s u s ,” a x i l” o 一, i e : 15)
( 3) 攀援膝本高位芽植物
北五味子 ( S e h i: a n d r a e h i n e n s i s )
北葡萄 f y i t i s a , n u r e n s i s )
3
、 草本植物层 I 3
( 1) 地面芽植物 lI 3
四花苔草 ( G a r e x 叮u a d r沪 o r a ) I l
羊胡子苔草 ( c a r e x e a l l i r r o i人0 5 ) I 2
乌苏里苔草 ( C a r e x u s s u r i e n s s s ) I 2
毛缘苔草 ( C a r e x e a ,。尸少I o r h i n a ) I 1
宽叶苔草 ( C a r e x s i d e r o s t se r a ) l I
苦英菜 ( xI e r i s d e n r sc u l a r a ) lI 2
龙牙草 ( 月 g n i , ” o n i a 尸 i l o s a ) I 1
大油芒 (助 o d i o尸 o g o n s i b s r i e u s ) I 3地愉 ( S a n g o i s o n b a 硬fj ’i 。 i n a l i s ) H l
歪头菜 ( y i e i a u ” 叮u g a ) l I
万年禽 ( A r l e川 i s a s a e , o r u , n ) l l
黄花禽 ( 月 r r e ,。 i s i a a n n u a ) I +
牡禽 ( 月 r t e ,。 i s i a j即 o n i c a )
小花蒙古禽 (月 , r e , , i s i a ; u b r l’P e s )
2期 徐程扬等 :长白山地区天然赤松林群落学特性的研究 2 2 3
续表 1
l +2 3
甲主丫且
,工丫l
IlI
了王几
.月`..ù .人且几
ù.ǔ下上
艾禽 ( 月 ,. t e m i s i a v i r i d i s s i ,。 a )
关苍术 ( 月 t r a e r少 I o d e s j即 o n i e a )
轮叶婆婆纳 ( y e , o n i e a s r白r r i e a )
东北蒲公英 ( T a r a xa e u ,” o h 、 , i a o u , , )
长白风斗叶 ( p e t a s i r e s s a翔 r i zl s )
野古草 ( 月 r u n d i n e l l e a e h r r r a )
中井隐子草 ( C l e i s t a g e n e s h a o k e z l r l )
马兰 ( I r i s 口 n s a t a )
瓦松 ( O r e t a e hy s 刀m b r e a t u s )
蓝粤香茶菜 ( P l e e r , a n rh u s g l a u e o e a .iJ x)
鉴睦菜 ( P o t e n r i l l a fr a g a r i o i d e s )
荣胡 ( B即 I e u , u ,。 e h i n e n s e )
细叶柴胡 ( B u P e u r u ,” s c o r : o n e r a叹fo l i u m )
( 2) 地下芽植物
东北凤毛菊 ( S a u s s u r c a , , a n d s h u , i e a )
山菊 ( C h r,’ s a n r h e , , u ,” : a 冲 a d : k i i s u b s夕 .
a C u t f l o b u m )
兔儿伞 ( C a e a li a a e o n i r ifo l i a )
兴安鹿药 ( S脚 i l a e i n a d a h u , i c a )
玉竹 ( p o l少g o n o t u ,九 o d o r a r u , ” )
小聋草 ( H e , , e r o o a l l i s d u , , o , r i e r s)
羊耳蒜 ( L IP a r i s j 口尸o n i e a )
缓草 ( SP i r a n t h e s a ,。 o e n a )
兴安升麻 ( C i , , i e ifu g a d a h u r i c a )
贝加尔唐松 草 ( T h a l i e r , u ,。 b a se a z e n s 亡 j
致昔 ( P a t , i n i a s e a b i o s a代of l ia)
枯梗 ( P l a t少e o d o n g r a n d ifl o r u , n )
长白沙参 (月 d e n o尸h o , a 夕e , e s k i a叹of l l a j
轮叶沙参 (月 d e n o P h o , a r e r , aP h ,. Il a )
茜草 ( R u b i a e o r d ifO l i a ,
大砧草 ( R“ b sa e h r n e n s i s )
球果蓝菜 (犷 i o l a 。 o l zi n a
东北 ilJ 燕豆 ( L a r h y r u s v a n i o t i i )
旅 ( p t e r i d )
萝康 ( M i r即 l e x i s j即 o n i e a )
+
I
I
2
n
1.孟
+121Il+下人工
了且工
丫上甲土
II
了五二
下了几I
丫上了
I
I
( 3) 一的生植物
ilJ萝花 ( M e la m yP r um r o s e u m )
其次
类各异 。
, 赤松林内植物种的组成与干扰密切相关 , 随着干扰程度的变化 ,
人为活动较多的林分 , 林下出现大量的长白风斗叶和中井隐子草 .
林下优势植物种
水土流失较为严
24 植 物 研 究 巧卷
重的地块 , 野古草较多 、 但种类较少 ( Y 09 样地只有 7种植物 ) 、 盖度低 、 分布严重不
均 . 由于盗伐而造成不同规模林隙的林分 , 往往出现大量的败酱 、 龙牙草 、 苦英菜 、 地榆 、
山萝花及篙属植物 。
再者 , 立地条件的差异也将导致林下植物种的组成差异 . 地势较平 、 水分条件好的 A 04
样地四花苔草成为优势种 , . 并伴随出现羊耳蒜 、 球果荃菜等 , 胡枝子已从中退出 . 土层较薄
的陡坡地块上 , 赤松林下呈团状分布的兴安杜鹃生长茂盛 , 有的地段还存在着大量蒙古栋萌
丛 。
总的来看 , 多数赤松林分中植被或以羊胡苔草的优势 , 或以大油芒 、 野古草为优势 。 尽
管胡枝子的恒有度为 V , 但其盖度系数驻 8 . 3 , 除土壤肥力较好 、 林下光照充足的林分外 , 在
多数林分中均难构成绝对优势种 , 并向退化方向发展 。 其它林下植被也多为喜光种 , 能在庇
荫条件下生长 、 繁衍的种很少 。 这说明赤松林群落的演替尚处于前期阶段 , 耐荫种还未大量
侵入 . 处于这个阶段的群落稳定性较差 .
2
、 天然赤松林的植物区系特点
从植物区系上看 , 长白山地区的赤松林处于泛北极植物区 、 中国一日本植物亚区的东北
地区之中 , 尽管群落中的植物种类较少 , 但由于长白植物区系 、 西伯利亚植物区系的强烈影
响以及蒙古植物区系的作用 , 区系成分比较复杂 . 其中 , 东亚植物区系成分最多 , 占
38
.
2%
, 长白山植物区系成分占 19 . 1% , 北温带成分占 10 . 3% , 旧世界温带成分占 5 . 9% , 东亚
一西伯利亚共有成分占 1 . 7% , 长白一西伯利亚植物区系共有成分及达乌里一蒙古成分各占
4
.
4%
, 西伯利亚植物区系占 2 . 9% , 东亚一北美成分及长白一达乌里成分各占 1. 5% , 世界分布
种只有旅 .
在各植物区系中 , 东亚成分只有贝加尔唐松草呈东北一西南向中国一日本植物亚区和中
国一喜马拉雅亚区之间 , 其余均为中国一日本植物成分 , 赤松 、 桔梗 、 万年篙 、 胡枝子 、
棒 、 毛棒 、 蒙古栋等为其代表种 。 除毛棒 、 歪头菜 、 宽叶苔草 、 花曲柳等生于立地条件较好
的地段外 , 大多数中均为干早 、 痔薄的象征 , 如中井隐子草 、 牡篙 、 万年篙 、 苦英菜 、 山萝
花 、 细叶柴胡及蒙古栋等 。
长白植物区系成分中 , 有许多种广布于温带落叶阔叶林及温带针阔混交林 (东北部分 )
之中 , 如乌苏里苔草 、 羊胡子苔草 、 毛缘苔草 、 兴安鹿药 、 关苍术等 ; 部分植物则多见于林
缘 、 草地 、 路边等地 , 如东北蒲公英 、 长白忍冬 、 艾篙等 。
赤松群落种的北温带广布成分中 . 野古草 、 大油芒 、 龙牙草 、 绥草等都属喜光 、 耐早植
物 , 茶条械往往在近路边及灌丛地地段 , 于林下形成优势种 。 玉竹和毛果荃菜则生于水肥条
件较好的群落之中。
旧世界温带植物成分中黄花篙 、 地榆往往生于郁闭度小 、 林中空隙较大 、 较干早的赤松
群落 , 而茜草 、 大砧草的生态幅则较广 . 可伴生于各种中生 、 偏干或偏湿立地 .
由于受西伯利亚植物区系的影响 , 许多种植物南延至东北的南部 , 从而形成长白一西伯
利亚共有成分 , 如山葡萄 、 乌苏里绣线菊 、 刺玫蔷薇 ; 还有一些种南延至华北 、 西北 、 华东
乃至华南 , 并形成东南一西伯利亚共有成分 , 如萎陵菜 、 色木械 、 鸡树条英迷 、 春榆 、 轮叶
婆婆纳 、 小花鬼针草 、 败酱等 。
此外 , 有少数达乌里一蒙古成分 (如瓦松 、 长白沙参 、 小花蒙古篙 ) 、 西伯利亚成分
(兴安杜鹃 ) 侵人群落之中 . 其中兴安杜鹃在部分赤松群落中构成优势植被 .
2期 徐程扬等 :长白山地区天然赤松林群落学特性的研究 25 2
三 、 赤松林群落的生活型谱
口一 ’ 度系 ,
图一 种类系数
0DO
自几l.ó生活型是植物对综合环境条件的长期适应
而在外貌上反映出来的植物类型 , 是植物长期
趋同适应的结果 。 所以 , 通过生活型分析 , 可
以直接地反映出植物和环境的关系 。
根据 R a u n k i a e r (19 05 , 19 07 ) 生活型分类系
统 , 对赤松林植物的生活型进行了划分 , 从而
得到其生活型谱 (见图 1) . 其中 . 地面芽植
物占 30 . 43 % , 居各生活型之首 , 其次为高位芽
植物和地下芽植物 , 各占 39 . 13% 和 28 . 9 %;
一年生植物极少 , 只占 1. 45 % , 无地上芽植物
(参见表 1) 。 与长白山其它几种森林类型的
生活型谱 比较可知 , 它与长 白松 ( lP’ nu :
2 3 4
图 l 赤松林群落的生活型谱
l
、 高位芽植物
3
、 地下芽植物
2
、 地面芽植物
3
、
l 年生植物
sy,I
v
est
r如 r o i s (T a k e n o u e h i ) T . w a n g e x C h e n g )林 、 云冷杉林相近 (见表 2 ) . 但是 , 赤
松林中高位芽植物所占比例之高及地上芽植物之缺乏现象体现出赤松林群落对环境条件还远
难达到充分利用的程度 。 一年生植物极少 , 表明来自群落上层的环境压力较轻 , 多年生植物
仍可在林分中顺利繁衍 。
表 2 长白山地区几种森林类型的生活型谱比较 ( % )
森 林 类 型 高位芽植物 地上芽植物 地面芽植物 地下芽植物 一年生植物
( P h ) ( C h ) ( H ) ( G ) ( T h )
赤 松 林 3 0 . 4 3 4 . 6 0 3 9 . 13 2 8 . 9 9 1 . . 4 5
长白松林 . 2 9 . 0 0 7 . 4 4 3 9 . 70 2 4 . 4 0 2 . 3 0
红松阔叶混交林 . 1 9 . 16 , 、 3 1 . 6 5 2 5 . 4 7 1 1 . 6 0
云 冷 杉 林 . 2 8 . 9 3 7 . 6 9 3 3 . 6 9 2 6 . 7 3 2 . 19
. 注 : 资料来自徐文铎等 . 长白松林的群落学特征 , 森林生态系统研究 , 1985 , 5一 “ 一 76 .
尽管高位芽植物种类系数达 30 . 43 % , 盖度系数达 74 . 7% , 但其中仅赤松一种的盖度系数
就达 64 . 3% , 其余种类的盖度系数仅 36 . 6% . 常绿的芽具保护的高位芽植物层片种类系数
1
.
45%
, 盖度系数 6 4 , 3%; 落叶的芽具保护的中高位芽植物层片种类系数 7 . 25 % , 平均盖度系
数 6 . 3%; 落叶阔叶芽具保护的小高位芽植物层片种类系数 5 . 80 % , 平均盖度系数 4 . 8% ; 落叶
植 物 研 究 15 卷
的芽具保护的阔叶矮高位芽植物层片种类系数 13 . 04%, 盖度系数 14 . 1% . 由此可见 , 赤松
林下空间生态位极为丰富 . 这种空间结构 , 光照可大量透过冠层直达地面 . 造成了比较干燥
的环境 . 在这种环境条件下 , 耐荫 、 喜湿润的植物难以侵人 、 定居 , 因此 , 造成了林下多喜
光 、 耐干早的植物种的局面 .
四 、 赤松林更新 、 演替
1
、 赤松林更新种群的空间格局
个体聚集规模的丛生指标及各种聚集度指标的计算结果 (表 3) 表明: 赤松天然更新种
群呈弱度的聚集型空间格局 , 更新个体以 2 一 7株的小丛镶嵌成富于变化的格局状态 . 其
中 , 尽管一年生苗的平均拥挤度很高 , 但由于苗木分布比较均匀 , 其缀快性并不很强 . 当大
童处于被压或上部空间被覆盖的一年生苗死于缺乏养分 、 水分或光照的环境中后 , 二年生苗
的空间格局进一步聚集 . 竞争和被动适应的结果 , 使部分二年生苗自然死亡 . 更新种群的密
度进一步降低 , 种群空间格局逐步向随机型发展 .
表 3 赤松更新的聚集度指标测定结果
指 标 类 型 一年生苗 二年生苗 三年以上生苗 总体更新
平均拥挤度 条 4 . 15 1 4 . 4 3 4 0 . 6 2 6 4 . 0 9 6
,了ō6é`09月」
lL o y d 聚块性指标
.
m l m
3 5 2
扩散系数 C 2 . 0 8 0
2
.
9 9 8
3
.
9 5 5
2
.
2 3 9
3
。
2 6 9
区间 ( 0 . 7 8 0 , 1 . 2 3 0 ) ( 0 . 7 7 8 , 1 . 2 2 2 ) ( 0 . 7 14 , 1 . 2 8 8 ) (0 . 8 6 4 , 1 . 1 3 6 )
M O R I S IT A 指标 I 1 . 3 5 4 6 . 4 9 4 2 . 2 4 2
F 一 检验值 2 . 0 9 2申 2 . 9 8 6二 4 . 13 3二 3 . 27 4二
注 : , 、 益m . c . , < : 格局为随机型 _ ; 2 、 句 m , c . : 二 : 格局为均匀型 ; 3 、 甸 m . c . : > 、
格局 为聚集型
2
、 环境因子对赤松天然更新的影响
聚集型的更新空间格局反映出赤松幼苗对环境条件有较强的选择性 , 即环境条件的异质
性对更新影响较大 . 回归分析结果表明 , 坡向、 郁闭度 、 草本总盖度对赤松的更新影响较显
著 (表叼 . 阳向立地 、 中等坡度立地及坡下部林块具有明显更新的林分所占比例较大 , 其
中半阳坡更新情况最好 、 中等强度郁闭度及草本植物总盖度的林分更新较好 . 这与林隙规模
及其微生境特点有关 .
综合各因子对更新的影响可知 : 光照是影响赤松天然更新的限制因子 ; 在某种条件下 ,
土壤水分动态和地面覆被程度也是影响赤松天然更新的限制因子 (张晶等 , 19 3) .
2期 徐程扬等 :长白山地区天然赤松林群落学特性的研究
表 4赤松更新与生态因子相关分析
坡 向 坡 位 坡 度 密 度 郁闭度 草本总盖度
更新株数 0 . 4 81 一 0 .3 26 0 .1 1 0一 0 . 0 45 0 .1 0 2 0 .1 4 6
更新颇度 0 . 2 4 6 0 . 0 21 0 . 2 6 4 0 .1 2 6 0 . 4 01 一 0 .1 1 4
3
、 赤松林的演替
调查地区的天然赤松林林龄多在 35 年
以下 , 林分尚处于中、 幼龄阶段 、 林木个
体以小径级木为多 , 且密度越高 . 小径木
所占比例越大 (参见图 n ) . 此外 、 林下
缺乏演替层 , 更新层数量虽多 , 但年龄很
小 , 多为 1 、 2 年生苗 . 所以 , 赤松林尚
处于演替的初级阶段 .
因此 , 对于长白山地区的天然赤松林
群落 , 顺其自然即封山育林将使群落沿进
展方向缓慢演替 ; 适时间伐抚育可维持群
落处于相对稳定状态 , 或进一步向提高生
产力方向发展 ; 引人耐荫树种 (尤其阔叶
种 ) 则可加速林分的进展演替过程 , 向赤
松一作十阔混交林方向发展 ; 但破坏性千扰
将使其向杂木林 、 灌木林 , 甚至荒山荒地 、
A0 7 (密度 17印 ) A 03 (密度 1366 )
.
I
l
一
A0 8 ( 密度 2 15 0 ) 0A 5 (密度 2 5 2 5)
图 2 几个典型赤松林林分的径级分布结构
流沙裸坡地退化 .
五 、 几种典型赤松林的生长特性及其经营措施
根据赤松林的种类组成 、 外貌和生境特点 , 可将长白山地区赤松林划分为以下几种类
型 :
l
、 杜鹃赤松林
杜鹃赤松林主要分布于海拔 4 0 一 70 0m 山顶部的山脊 、 岗腿和阳坡坡度 25 似上的地
方 . 林下土壤质地多疏松 、 粗骨质 , 无结构 , 土层浅薄 、 干早痔薄 .
本林型林下植被结构简单 , 下木稀疏 , 以兴安杜鹃为主 , 呈团状分布 . 有的林分伴有被
盖度加 一 30 % 的蒙古栋丛 . 草本植物多为耐干早 、 疮薄的羊胡子苔草 、 关苍术 、 万年禽
等 , 总覆盖度在 加% 以下 。 地表枯落物稀疏 , 厚度在 2 . co m 以下 , 存在大量裸地 .
杜鹃赤松林一般林龄较大 , 密度小 、 树高低矮 、 生产力低下 . 35 生左右的林分生长较
好的平均高仅达 9 . 20m , 平均胸径 12
.
c6 m
, 平均单株材积 。. 063 72m 3 , 蓄积 10 m5 3 /hm 2
. 生
长差的地方 , 30 年生林分平均高仅 6 . 6m , 平均胸径 1c0 m , 蓄积 7 lm 3 /hm 2
.
2 28 植 物 研 究 15卷
由于这类林分密度小 、 植被稀 、 土层薄 、 质地疏散 , 陡坡地段土壤细粒沿母岩表面向坡
下渗流严重 。 对林分稍加破坏则导致立地退化 , 破坏严重者 , 局部土壤将向流砂状发展 . 所
以 , 封山育林或秋季在林隙 、 林缘局部整地 , 促进天然下种更新或其它植物的侵人 . 将有利
于提高群落的稳定性及提高立地生产力 .
2
、 草类赤松林
草类赤松林多分布于山的下腹部 . 尤其以撂荒地起源的林分为多 、 坡度多在 15 aLJ 下 .
林下土壤条件较好 , 土层深厚 , 多在 7c0 m 以上 , 有的地段土层厚度达 2 . Om 以上 . 土壤质
地稍粘 、 紧实 , 常成块状 .
此类林分林下植被以草本植物占绝对优势 . 稀有少量灌木 . 草本或以野古草为优势种 ,
或以羊胡子苔草为优势种 . 还有部分地段以大油芒 、 中井隐子草为优势 . 此外 , 尚有大量的
败告 、 龙牙草 、 苦英菜 、 万年篙 、 牡篙及山萝花 . 草本总盖度在 40 % 一 80 % . 地表枯落物
多在 3 . oc m 以下 , 有部分裸地 .
草类赤松林立地条件偏干早 , 生产力远高于杜鹃赤松林 . 30 年生左右的林分平均胸径
17
.
o c m
, 平均高 11 . s m , 平均单株材积 o . 15o lm 3 , 林分蓄积 13om 3 /h m 2 .
由于林下植被中阔叶草本稀少 , 地表覆被物不丰富 , 而且土壤紧实、 透水差 , 往往有水
土流失现象 . 水土流失进一步加重 , 则造成恶性循环 . 放牧是破坏林下植被的主要行为 , 也
是影响更新和林木生长的主要原因 。 适时抚育 、 人工促进天然更新及封育是恢复 、 提高地力
的简捷方式 , 引阔 、 栽阔则是更理想的加速生物小循环的手段 , 尤其套植胡枝子等经济价值
较高的灌木 , 既可达提高生产力的目的 , 又可 以短养长 、 长短结合 。
3
、 胡枝子赤松林
胡枝子赤松林分布在杜鹃赤松林以下 , 主要分布于海拔加O 一 550 m 之间的山地中 、 上
腹 , 坡度多在 10 一 25 伺 。 土壤多为山地暗棕壤 , 土层较薄 , 以 30 一 7c0 m 厚为多 , 土壤
月已力中等 , 排水良好 。
此类林分除胡枝子外 . 常见乌苏里绣线菊 , 偶有毛棒子等灌木 , 灌木夜盖度多在 30 %
以下 。 林下草本以羊胡子苔草为主 . 野古草 、 大油芒 、 玉竹 、 桔梗等其次 , 还有部分败酱 、
万年篙 、 牡篙等 , 草本总盖度在 40 % 以下 . 地面有较好的枯枝落叶覆盖 , 平均厚度在 2 一
s e m
。
胡枝子赤松林林分生产力中等 , 天然更新良好 . 32 年生的林分平均胸径 18 . cI m , 平均
高 12 . s m , 平均单株材积 。一 55 z4m 3 , 林分蓄积 137m 3 /h m Z 。
胡枝子赤松林是天然赤松林中面积较大的类型 , 林分环境较好 , 是较好的用材林 。 适时
间伐 、 清除上层高大的优势木及下层被压木 , 合理调整林分结构可大幅度地提高林分生长
率 . 盗伐是危害林相 、 破坏林木分布的主要负干扰行为 . 应予以制止 .
4
、 棒子赤松林
棒子赤松林主要分布在山坡中 、 下腹的坡地或排水良好的台地上 , 坡度在 巧 似下 , 海
拔 30 m 以下 . 林下土壤肥沃 、 土层深厚 , 多在 80c m 厚以上 .
此类林分下木以棒子为主 , 间有少量的胡枝子 、 刺玫蔷薇和鼠李 , 总覆盖度不大 , 多在
30 % 以下 , 呈块状分布 。 林下草本植物较稀疏 , 主要有玉竹 、 蓝芬香茶菜 、 轮叶波波纳 、 唐
松草及破等 , 总覆盖度在 加% 以下 .
由于土壤肥力较高 , 棒子赤松林的生产力普遍很高 . 调查林分 27 年生 , 平均胸径
2期 徐程扬等 :长白山地区天然赤松林群落学特性的研究 29 2
1 8
.
3 em
, 平均高 15 . lm , 平均单株材积 0 . 20 133m 3 , 林分蓄积 17 3m 3 /枷 2 .
棒子赤松林立地条件优越 , 林龄低 、 生长速度快 , 控制林分密度 , 促进天然更新 、 保证
后续资源是林分持续收获的重要手段 .
此外 , 还有少量的赤松阔叶混交林 . 其中蒙古栋赤松混交林主要分布在山坡上部与蒙古
栋交界处 , 坡度大 、 立地条件恶劣 、 生产力低下 , 只能用于水土保持 . 而分布在山间台地的
花曲柳赤松混交林的立地条件较好 。 生产力较高 . 调查的一块花曲柳赤松混交林 , 林龄 25
年 , 平均胸径达 加 . Ze m , 平均高 11. 3m , 平均单株材积 o . 17o 56m 3 , 林分蓄积 一6 om 3 /hm 2 .
但面积较小 .
A BS T R A C T
T七e e o m Po en n t , l i fe fo r m , r e g e n e r a t io n , s u e e e s s i o n an d g r o wt h hC a ar e t e ir s t ie s o f
n a t u r a l 月un s d e n s沪oar e o m m u n i t i e s (P D C ) w e r e a n a ly s e d
.
L a e ik gn n a t i v e s P e e i e s
,
th e e l e m e nt o f s ep ic e s w a s s im Pl e i n an t u r a l PD C i n C ha n g b a i m o u n t a in ar e a
.
T七e
n a t u r a l P D C s u e e e e d e d i n P r im e s t a g e
,
a n d i t s P r o e e s s i o n d ier e t io n w e er d e e P ly
a fl 飞e t e d b y d i s t u r b a n e e . T he Pa t t e r n w a s w e ak a g er g a t i v e fo r r eg en e r a t i o n op P u l a t i -
o n s
.
P r o d u e t ivi yt o f t h e h a z e l一 PD C w a s t h e hi g h e s t i n s e v e r e a l m a i n t y ep s o f
PD C
,
a n d tha t o f t h e b u s h e lo v e r 一 PD C an d the g r a s s 一 P D C w e er fo l lo w in g th e
fo r】n e f , S
仇 e th o d S
t h at o f t he d
a u r ia n r h o d o d e n d r o n 一 PD C w a s th e lo w e s t . M an a g e m e n t
o f d ifl 飞r e n t t y Pe s o f P D C w e er a l s o P r o P o s e d .
eK y w
o r奴 C h a n g b a i m o u n at in a er a ; 月刀us d e n s沪 o ar,. C o m m u n i t y e h a r ac t e ir s t i e -
s
,
P r o d u e t i v i t y
参 考 文 献
〔 1 〕 丁岩钦 . 1980 : 昆虫数学生态学原理及应用 . 科学出版社 。
〔 2 〕 中国科学院 《中国自然地理 }) 编辑委员会 , 198 :5 中国自然地理 (植物地理 ) (上册 ) , 科学出版社 。
〔 3 ) 中国科学院内象古宁夏综合考察队 , 198 :5 内蒙古植被 . 科学出版社 。
〔 4 ) 中国植被编辑委员会编若 , 1980 : 中国植被 . 科学出版社 。
〔 5 〕 E . C . 皮洛 . 1, 78 : 数学生态学引论 , 科学出版社 。
〔 6 〕 曲仲湘等 . 1 , 90 : 植物生态学 (第二版 ) , 高等教育出版社 .
〔 7 〕 《吉林森林》 编辑委员会 . 19 8 : 吉林森林 . 吉林科学技术出版社 , 中国林业出版社 .
〔 8 〕 张晶等 . 19 93 : 夭然赤松林更新种群的综合分析 , 吉林林学院学报 . 9 ( 4) :2 8一 35 。
( , 〕 徐文铎等 . 19 85: 长白松林的群落学特征 . 森林生态系统 . 5:“ 一 76 。
( 10 〕 盆世林等 . 19 8 : 黑龙江省植物特点及野生植物资源概论 . 东北林业大学学报 . l 6( 3) : 81 一 86 。