全 文 ：植 物 研 究
B UL L EI O F T NO B TA NIC L AR ER C S A EH
第2 卷 , 第4期
V o l
.
2
,
N
o
.
4
1 982年 10月
o
e t
. ,
19 82
中国东北产 “ 樟子松 ” 的核型研究
张 教 方 李 愁 学
KAR Y O T Y P E AN AL Y SIS O F a MON G O L IAN P IN E ,
F ROM N O RT H
一
E AS T ERN C H! N A
C h a n g H s i a o
一
f a n g L i M a u
一 x u e
摘 要
作者研究 了中国东北所产的 “ 樟子松 ” 的核型 。 结果表明 , 大兴安岭
山地生长的樟子松与欧洲赤松的核型类似 , 而沙地生长的樟子松的核型则
有明显的变异 。 根据核型比较研究 , 作者认为 , 把山地樟子松视为欧洲赤
松的原变种 , 沙地樟子松应视为另一变种 。
“ 樟子松 ” 分布于黑龙江大兴安岭海拔 4 0 一 9 0 米山地及大兴安岭以
西 、 西南一带沙地 。 因为它生长迅速 , 成材期短 , 能耐贫膺干旱 , 为石质
山地和草原沙地主要造林树种之一 , 在我国东北 、 内蒙 、 华北地区营林事
业中占有重要的地位 。
多年来 , 在植物分类学上对于 “ 樟子松” 的归属问题还存在着一些分
歧 : V . L . K o m a r o v ( 1 0 0 1 ) 、 北川政夫 ( 1 9 5 9 、 1 9 7。 ) 、 ,竹内亮 ( 1 9 5 8 )
等人认为 , 中国东北产的 “ 樟子松 ” 与分布于欧亚大陆的欧洲赤松 ( iP 彻 :
s百l , 。 s r: 15 ) 同属一种 , D . 1. L i t v i n o v ( 10 0 5) 及陈嵘 ( 19 3了) 、 刘慎
愕 ( 2 9 5 5 ) 、 吴仲伦 ( 1 9 5 6 ) 、 郑万钧等 ( 1 9 6 1、 1 9 7 8 ) 的研究认为东北
张笋义方 : 哈尔滨 , 东北林学院 (N o r t h一E a s t e r n F o r e s t r y I n s t i t u t e , H a r b i n )
李愚学 : 北京 , 北京大学 (P e k i n g U n i v e sr i t了, eB i j i n 。 )
一 1 2 3 一
的樟子松均为欧洲赤松的变种 ( pi u s s n; le :s t :15 va r .m 。 ,:夕 o l i e a L i t v . ) ;
近来又有的作者认为 中国东北地区的 “ 樟子松 ” 根据产地不 同可分为山地
樟子松 (分布于大兴安岭山地 ) 与沙地樟子松 (分布于大兴安岭以西的呼
伦尔草原之沙地上 ) 两种类型 , 并认为前者为欧洲赤松原变种 , 而后者则
为欧洲赤松之另一变种① 。
有关松属细胞学的研究主要有 K . S a x 和 H . J . S a x lZ ) 、 A a s sl 3) 、
V i d a k o v i e 14 ) 等人的工作 。 六十年代初期 , N a t a r a ja n g ) 及 S a y l o r 10 )
及对欧洲赤松的核型进行了比较详细的研究 。 但有关 “ 樟子松 ” 的核型研究
口前国内外则尚无报道 。 我们对有争议的山地樟子松和沙地樟子松进行了
核型分析 , 并与欧洲赤松进行了比较 , 现将结果报道如下 。
材 料 与 方 法
供试材料为 “ 樟子松 ” 萌芽种子的限尖 。 山地樟子松的种子来 自大兴
安岭北部之古莲 (西林吉 ) 、 沙地樟子松的种子来 自呼伦贝尔盟的红花尔
基 。
当种子萌发根长至 1 厘米左右时用对二抓苯饱和溶液预处理 2 4小时或
用 。 . 4%秋水 仙素预处理 16 一 10 小时 , 然后 固定于酒精— 醋酸 (3 : l) 固定液中 24 小时 。 将固定好的材料保存于 了。% 酒精中 。 制片时先将根尖用
I N H CI 在 60 ℃下水解 15 分钟 , 之后再用改良石炭酸 品红染色液染色并压
片 。 将合乎要求的制片冷冻脱盖片 , 令具干燥后用 E u p ar ol 胶封成永久
制片 。
核型测定按 L a ye n 16 )命名法② 。
结 果
1
. 两地樟子松的基本核型如表 1 所示 。 山地樟子松 (照片 : 1 ) 与
抄地樟子松 (照片 : 2 ) 染色体的相对长度基本相似 , 第 1 对至第 1 对染
色体的两臂都大致等长 , 表现为对称核型 。 两者都有 5 对次溢痕 , 并在第
2 对和第 10 对染色体的短臂上具有相同位置 。 它们的相异之处主要表现 :
1 ) 山地樟子松第 12 对染色体仍为中部着丝点 , 核型构成为 Z n = Z x = 24
①王庆礼 , 中国东北松属之研究 , 19 81 (油 印术 ) 。
②按臂比 : 长臂 / 短臂的比值 : 1 . 。一 1 . 7为中部着丝点 (m ) , 1 . 了一3 . 。为近中着丝点 (s m ) ,
3
.
0一7 . 0为近端着丝点 (s t) , 7 . 0一 . 为端部着丝点 ( 0 。
— 1 2 4 一

表 1 二 地 樟 子 松 染 色 体 核 型
着丝点
位 置
m口
I nm
m
m
m
1。。 .3 } }
m
m
扭m
m
Sm
14 0 2。
1 … }
`洲一…`隋11日门,lIel染色体编 号 染色体长度 二长臂 + 短臂(m m ) 相对长度( % )种类 J注,曰nU月性口飞ō知U4J91片`nUn“ù,二J且人砚比1几有JIJ性的」,,.…曦几n口J几0一匕UnOUOU.舀nó匕J吐心UO口ù.nng自0孟朽0甘10。587了62 0 . 9 6二 10 . 55 + 10 . 4 .18 . 9 二 9 . 6 5 十 g , 3 5.18 . 6 二 9 . 75 + 刀.习517 . 85 二 9 . 3 5 + 胜. 石17 . 1 二 9 . 1 + 81 6 . 9 5 二 8 . T5 + 8 . 2井1 8 .了 二 8 . 6 5 + 8 . 15书1 6 . 4 二 8 . 6 + 7 . 81 5 . 7 二 8 . 3 5 + 7 . 3 514 . 7 6 = 7 . 7 5 + 7长1 3 . 6 5 = 8 + 5 . 66
11
.
7 5 二 6 . 8 + 4 . 9 5
1`,曰nJ
J民任U
月O厅.
八60甘
nU通1,自J山`,占l
山地樟松子
总长度
门几J,几O丹己仙曰班nUJJ性二.n`,几的“ùnù盯nU蕊n仙丹`J吸口`
.…,
.`占,三几上二门1J二.1,弓立山nJ吐UO工匕J咦ó`翻性吐d丹心no勺`,`O甘ù衬,己J吸乃乙n工卜廿民é
.…,90甘O臼ù托n己的o匕tUl.1 3 . 5 二7 . 1 + 6 . 41 2 . 95二 6 . 6 + 6 . 3 5书12 . 9 二6 . 6 5 + 6 . 2 5书
12
.
6 二6 . 55 + 6 . 0 5
1 2
.
5 5 二6 . 5 5 + 6
1 2
.
4 = 6
.
4 + 6
12
.
3 二 6 . 2 5. + 6 . 05
11
.
85二6 . 1 5 + 5 . 7份
1 1
.
5 5 = 5
.
9 + 6
.
66
1 0
.
7 二 5 . 85 + 4 . 8 5苦
9
.
2 二 5 . 4 5 + 3 . 7 5
7
.
7 ~ 4
.
9 + 2
.
8 5
,10`dn
j任尸n
not`
OOU口
几“,,曰J口人`二.里
沙地樟子松
总长度
. 为次溢痕染色体 。
~ 2 4m , 而沙地樟子松第 12 对染色体则为近中着丝点 , 核型构成 为 Z n ~
Z X 二 2 4 ~ 2 2m + 2 s m (表 1 ) , 2 ) 有 3对染色体的次隘痕位置不同 (图
l )
, 即 山地樟子松在第 1 及第 6 对染色体的短臂上有次绕痕 , 而沙地樟
子松则在第 3 及第 8 对细色体的短臂上有次溢痕 。 此外 , 两者虽然都在第
7 对染色体上有次隘痕 , 但山地樟子松是在短臂上而沙地樟子松则是在长
臂上 , 3 ) 两地樟子松虽然在相对长度上基本相似 , 但也有一些细微的差
异 。 如沙地樟子松的第 1 对染色体只相当于山地樟子松第 2 对染色体的机
对长度 。 沙地樟子松从第 1对染色体开始 , 其长度逐渐递降 , 而 山地樟子
一 1 2 7 一
松第 1 对染色体较长 , 并从第 2 对染色体开始其长度逐渐递降 。 山地樟子
松第对染色体也略长于沙地樟子松 。
图 1 两种樟子松 j 孩型
〔左 : 山地樟子松 ; 右 : 沙地樟子松〕
2
. 用欧洲赤松的核型 (S a y l o r 与 X at ar aj a n 的研究结呆 ) 与两地
樟子松的核型相比较 , 虽然欧洲赤松染色体的相对长度与山地樟子松和沙
地樟 子松具有相似性 , 按照 L e v a n l4 )等所采用的比计算方法欧洲赤松的
12 对染色体均为中部着丝点 , 其核型构成为 , Z n 一 Z x 一 24 m , 与 山地樟
子松相同 。 第 1 对染色体的相对 一长度只略短于 山地樟 子松 , 与第 2 对染色
体的相对长度差别较大 。 每对染色体的相对长度的递降是从第 2 对染色体
开始的 , , 第 12 对染色体的相对长度与山地樟子松相似 ( 表 2 ) 。 欧洲赤
松有 5 对次隘痕 , 其位置分别在第 1 、 第 2 、 第 6 、 第 7 和第 10 染色体的
短臂上 (图 2 ) 与山地樟子松次绕痕的位段相同 。
讨 论
一 、 从 山地樟子松 、 沙 地樟子松 与欧洲赤松的核型比较中可以看出 ,
三者在染色体数目、 相对 长度 、 臂比和次溢痕的数目等基本核型的组成方
面 , 大致是近似 的 , 显示了它们之间的密切联系 。 但在三者之中 , 山地樟
子松与欧洲赤松的核型之间 , 两项最主要的形态特征 , 即着丝点类型和次
隘痕的数 目及位置是完全相同的 : 全部染色体均为具中部着丝点 ( m ) 染
色体 , 次溢痕均位于第 1 、 2 、 6 、 7 和第 10 对染色体的短臂上 。 它们 的
核型是一个极为对称的核型 。 沙地樟子松则相反 : 出现了一对近中着丝点
s( m ) 染色体 , 有两对次溢痕的位置与前二者不同 。 具近中着丝点染色体
的出现 , 使核型增加了相对的不对称性 , 一般认为这是核型的一种进化趋
势 。 综上所述 , 就核型结构的比较而言 , 认为山地樟子松即系欧洲赤松原
12 8一
表 2欧洲赤松染色体核型 (数据引用 S a y lo s , 1 9 6 2 )
着丝点
位 置比
染色体
编 号
相对长度
(% )
mnI口m皿0IT318叱64
J瓜尸一曰ó八户
日l,A通1J .二.几1通
184367D比29TnUO臼60内6OoUnù片改ō浦nO工卜
染色体长度二长臂 十 短臂
(m m )
2 8
.
0= 14
.
8 + 13
.
4
2 6
.
3 = 13
.
7 + 12
.
6
2 6
.
0 = 1 4
.
0 + 1 2
.
0
2 5
.
0= 12
.
7 斗 12 . 3
2 4
.
1 = 12
.
7 + 1 1
.
4
2 3
.
6 ~ 12
.
0 + 1 1
.
6
2 2
. 了= 1 2 . 3 + 1 0 . 4
2 2
.
7 = 1 1
.
7 + 1 1
.
0
2 2
.
0= 1 1
.
4 十 1 0 . 6
2 0
.
3 = 1 0
.
9 + 9
.
4
1 8
.
7 = 1 1
.
0 + 7
.
7
1 6
.
3 = 9
.
7 + 6
.
6
23456789102
二- 一 , r _ _ ,叹一 , 卜一一 ,叹一 1卜一- - . 卜一一刀扮一一月 r - ~ 书. 一
图 2 欧洲赤松的核型
(引 自N a t a r a」a n , 1 96 1 . )
( p i n u s s 夕l , e s t r i s v a r . s女I , e s t : 15 ) , 沙地樟子松为变种 ( p i n u s s万 I: e -
v a r . , n o n g o l i c a 五 12 0 . ) 的观点 , 有一定的合理性 。
二 、 松属各个种之间核型的基本形态有较大的相似性 , 如染色体数 目
Z n 一 2` , 没有整倍和非整倍性变异 。 主要由具中部着丝点染色体 组
种l’s关l了,J沙J朋万J
成 , 属于比较对称的核型 。 唯有次溢痕的数 目和位置 , 较种间表现出不同
程度的差异 , 因此 , 常把它作为区别种间核型变异的一个重要 的 识 别 特
。 但是 , 在同一种中 , 不同作者的观察结果有时并不相同 。 例如欧洲赤
,
A a s s ( 19 5 7 ) 报道有 2 对具次缘痕的染色体 , 而 N a t a r a j a n ( 1 9 6一)
征松
1 2 9
则报道有 5对 。 据此 , S a 烈 or 10) 曾对次溢痕作为松属核型的区别特征提
出怀疑 。 我们的多次实验和仔细观察表明 , 制片技术的优劣 , 是影响观察
是否准确的重要原因 。 通常 , 染色体太 一长或缩得太短时 , 次隘痕往往不清
晰 。 此外 , 染色的深浅及压片的平展或重叠与否都会影响观察的准确性 。
我们在测定核型时 , 采纳了 S a y lor 的意见 : 选取非染色质区明显而又不
过度缩短的染色体拍照 , 将测量计算后 50 % 以 _ h相同的数据 作为确定次溢
痕数目与位置的依据 。 这是比较可靠 的 。
A B 5 T R A C T
I n t h i s a r t i e l e
,
t h e k a r y o t y p e o f ,’ 人l o n g o l i a n p i n e , i n t li e
n o r t h
一 e a s t e r n C h i n a w a s r e P o r t e d i n d e t a i l
.
R e s u l t s i n d i e a t e d
t h a t t h e k a r y o t y p e o f “ m o n g o l i a n p i n e ” , f o u n d o n t h e m o u n -
t a i n s w a s s i m i l a r t o t h a t o f E u r o p e a n p i n e ( P i n u s s y l v e s t r i s )
w h i l e t h a t o f ,’ m o n g o l i e a P i n e ” , f o u n d o n t h e s a n d了 5 0 11 w a s
o b v i o u s ly d i f f e r e n t f r o m t h e m
.
B a s e d o n t h i s e o m p a r a t i v e s t u d y
o f t h e k a r y o t y P e , t h e a u t h o r s e o n e l u d e d t h a t
, i t 15 r e a s o n a b l e
t o a d m i t t h e " m o n g o l三a n P i n e ” , , g r o w i n g o n t h e m o u n t a i n s a s t h e
t y p i e a l P i n u s 5 11犷e s z r i s , a n d t h e ,’ m o n g o l i a n p i n e ” , g r o w i n g o n t h e
: a n d y 5 0 11 a s P
. s夕l夕 e s z : 15 v a r . m o n夕o l i c a L i t v 。
一 - - . . . - 一一- - 二
一 1 3 0 一
毛参 考 文 献
班
〔 1)刘慎谬等 , 19 65 . 东北木本植物图志 .
〔2〕 郑万钧等 , 19 78 . 中国植物志 , 第七卷 。
〔 3〕 吴仲伦 , 19 5 6 , 中国松属的分类与分布 。 植物分类学报 , 第 5 卷第 3 期 .
〔4〕 陈嵘 , 19 3了. 中国树木分类学 。
:〔5〕 V . L . K o m a r o v , 190 1 , F l o r a M a n s h u r i e a , V o l . 1 .
( 6〕 M . K it a g a w a . 10 39 . L i n e a m e n t a F l o r a e M a n s h u r i e a e .
( 7〕 M , K i t a g a w a , 1 9 79 , N e o 一 L i n e a 口 e n t a F ] o r a e M a n s h u r ie a e .
,〔8〕竹内亮 , 19 6 8 , 中国东北裸子植物研究资料 .
.〔9〕 N a t a r a ja n , A . T . e t a l . 196 1 , K a r y o t y p e A n a l y s i s o f P i n u s s i l v e , t r i s . H e r e d i t a s
4 7 : 37 9一 3 8 2 .
〔 1 0〕 S a v lo r , L . C . 19 8 2 , C h r o m o s o m e B e h a v io r a n d M o r p h o ! o g y i n S p e e i e s a n d I n -
t e rs Pe e i f i
e H y b r i d s P i n u s
.
N
o r th C
a r o
l i
n a S t a t e C
o l l e g e
.
〔1 1〕 S a y l o r , L . C . 19了2 , K a r y o t y p e a n a l y o i s o f t h e g e n u s P i n u , 一 s u b g e n u s P i n u s ·
S i l v a e G e n e t ie a
.
2 1
,
1丘5一16 3 .
〔1 2〕 S a x , K . a n d S a x . H . J . 1 9 3 3 , C h r o m o s o m e n u m b e r a n d m o 印h o l o g y i n t h e
e o n i f
e r s
.
J
o u r n
.
A
r n o
l d A
r
b
o r e t u m
.
1 4 : 3 5 8一3 7 5 .
〔 13〕 A a s s . 1 . 19 5 7 , A e y t o l o g ie a l a n a l y s i s o f S e o t s P i n e ( P i n u s o y lv e s t r i s L . ) f r o m
Sk j
a
k
,
N o r , a y
.
M e dd e l e , e r f r a D e t N o r a k e Sk o g f o r s 6 k s v e , e n 1 4 : 9 6一 1 09 .
〔1 4 1 V i d a k o v i e . M . 19 5 8 , I n v e s t ig a t io n o n t h e i n t e r皿 e d i a t e t了p e b e t w e e n t h e A “ s -
t r ia n a n d t h
e
S
e o t s P i
n e
.
S i l
v a e G e n e t ie a
.
7 ( 1 ) : 12 一 19 .
〔15 ) 日洁维博、 田中隆庄 , 1仑钧 , 裸子植物 O染色体 。 遗传 ( 日文 ) , 3 3 (8 ) : 31 一 37 。
工16〕 L e v a n , A . e t a l . 196 4 . N o nt e n e l a t u r e f o r C e n t r o m e r ie P o s i t io n o n C h r o m o s o m e s
H e r e d i t a s
,
5 2 : 2 0 1一 2 2 0 .
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