全 文 ：BU I
,
L E T I N O F B O T A N IC A L R E S E A R C H
伟 比卷 , 第 4 期
V o l
.
12
,
N
o
.
4
1 9 9 2年 10月
o e t
.
; 1。 , 2
北 五 味 子 的 果 实 解 剖 研 究
王立军 谷安根 盛国志 张友民
S T U D I
、
E S O N F RU! T AN AT OM Y O F SC H! SAND R A
C H! N EN sI S B A! L L ON
。
W
a n g L i
一
j u n G u A n
一
g e n S h
e n g G u o
一 z h i Z h a n g Y o u
一
m i n
〔摘 要〕 采用 不 同花期的子房与花谢后的果实解剖制片为材料 , 综合研
究 结果 , 明 确北 五味子 的雌花 , 其离生心皮雌蕊群呈螺旋状着生在圆顶状的花托
上 。 每一个单雌蕊均由鸡冠状柱头与下 面膨大的子房构成 。 花柱缺如 。 子 房有
自背缝线上发生的假隔膜隔开 , 致将子房形成假二室 ; 胚珠倒生乃至 弯生 , 亚
边 缘胎座 ( s o b m a r g i n a l p l a e e n t a ) , 受精后 发育成旋生聚合浆果 ( s p i r a l -
b a 。 。 a 。 e t u m ) , 内含种子 1一 3 ( 2 ) 枚 。 种子属双子叶有胚乳种子 , 胚甚小 ,
约为种 子的 1 / 5 a0
关键词 北 五味子 ; 果实解剖 ; 亚边缘胎座 ; 旋生聚合桨果
北五味子 ( S 助 i : a : d : 。 e人i : e n s艺5 B a i l l o n ) 的果实 , 在植物分类学中 , 长期以来
一直有争议 , 如有谓当称聚合果 〔 ,眺 有谓属核果状聚合果临 “ 4〕; 亦有称朔果者 〔4〕 ; 或
谓浆果状聚合果〔6〕 ; 浆果 st, ” , `“ · ` , , , 4〕; 果实浆果状卿〕 , 穗状果穗果皮肉质 〔, “ 〕; 穗状
聚合果 , 浆果〔 , · 2 , 5 · 7 , ` 8 . , 9〕, 不开裂的肉质果〔“ 0〕; 聚合浆果〔 , 5 , , 6〕; 聚合果 , 浆果〔2 6〕 ,
旋生聚合肉质葺荚果〔“ 5 .)o 一 。 众说纷纭 , 不知所从 。 另外 , 对其果实在系统发育上的
位置 , 亦鲜有人论述 。
本文通过对其由子房到发育成果实的过程进行研究 , 以所取得的解剖学 资 料 为 依
据 , 用以肯定北五味子的正确果实名称及其在果实系统发育中的位置 。
材 料 和 方 法
本研究所用材料均采 自吉林省长白山区二道白河 、 漫江镇 、 临江镇等地 。 分别采其
花的初绽期 、 盛花期 、 幼果期 、 熟果期标本 , 用 F A A 固定液固定 。 对属于子房阶段的
.王立军 , 谷安根 , 张友民 : 吉林 . 长春 . 吉林农业大学 ( J il i n A g r 三e u lt “ r a l U n i , e r s i t y . C h a n g e五u n , J i li n ) .
盛国志 : 吉林 , 长春 , 吉林 省农业 区划研究所 ( I n s t i t u t e o f D i , i d i n g o f A g r i e u l t u r a l R e g王o n s , J i li n
P r o v in e e )
.
一 3 8 3 一
_固定材料均采用一般的石腊制片法制片 ; 而对果期材料 , 对其果肉部分采 用 石 蜡 制片
法 , 对其坚硬的种子 , 则经煮沸软化法处理 , 待种皮变软后 , 采用徒手切片法制片 。 番
红 、 固绿双重染色及铁矾一苏木精整染 , 中性胶封藏 。
观 察 结 果
(一 ) 雌花形态 -
花单被 , 乳 白色 , 由 6一 1 0 ( 7一 9) 枚旋生花被片构成 , 长圆形或卵状长圆形 , 长 5 一
10 m m
; 离 生心皮雌蕊群呈螺旋状着生在圆顶状花托上 。
单雌蕊倒梨形 , 由子房与鸡冠状柱头构成 , 花柱缺如 (见图 1 ) 。
受精后花托明显伸长呈圆柱状 。
(二 ) 子房结构
上位子房 , 子房单室 , 但在子房的发育过程中 , 有 自心皮
背缝线发生由数层薄壁组织细胞构成的假 隔膜将子房隔开 , 故
将单心皮单室的子房分隔成假二室 (图版 I 一 1 、 5 、 6) 。 胚珠倒
生乃至弯生 ,珠被二层 ,多着生在稍离鸡冠状柱头心皮腹缝线之
两侧 ,形成 2枚胚珠着生之亚边缘胎座式 ; 偶尔也可遇到典型的
悬垂胎座式 、 基底胎座式和基底一悬垂混合型胎座式 (见表 1
图 1 单雌蕊的形态
鸡冠状柱头 ; 2 . 子房
图版 I一 l 、 2 、 3 、 4 、 7 )
表 1 北 五 味 子 的 胎 座 式菊茹丁磕蘸矿瓜敲涵痴丽不赢可毓丽止壁竺邑~…一兰一卜- 一一望- 一一…- - 生一…一兰阵上一% : : : ! : ` : . 6 ” . ! ` 2 · ” , } ` 1 · 4 } 2 · ” ! ’ · ” .
1
. 果皮由外果皮 、 中果皮与内果皮构成 。 外果皮一层 , 细胞方形或长方形 , 细炮
壁较厚 , 外壁复盖有明显的角质层 。 于表皮细胞 (外果皮 ) 之间 , 混生有油细胞 (图
2一 1 ) o
中果皮 : 自子房中壁发育而来 , 由 9 一 12 层薄壁组织细胞构成 , 外面 7 一 8 层细抱
呈平周方向伸长 ; 而内方的 2 一 8 层细胞则呈垂周伸长 。 中果皮的细胞壁由外向内 , 有
逐渐变薄的趋势。 于 中果皮之 中部 , 分布有 10 数枚小型的外韧维管束 , 为由果柄向果实
输送水分和养料的部分 。 中果皮约 占果皮的 85 写以上 (图 2 , 2一 3) 。
内果皮 : 由一层排列紧密的小形细胞构成 , 细胞 内无内含物 , 由子房内壁细胞发育
而来 (图2 , 2一 4 ) 。
2
。 种子 : 弯肾形 , 为双子叶有胚乳种子 (图 3 ) 。 种皮由外层的石细胞层与内层的
薄壁组织细胞层两部分构成 ( 图2 , 5一 1 0) ( 图版 I 一 8 、 9)
石细胞层由 3 一 5层细胞构成 , 最外一层为垂周长方形 , 壁厚 , 密布狭细的分枝纹
孔 , 其细胞腔常含有棕色物质 ; 中层为 2 层近圆形或横向椭圆形 , 排列不整齐 、 壁厚 ,
分枝纹孔粗大而稀疏 , 一于细胞腔内亦常含有棕色物质 ; 最内一层亦排列不甚规整 , 细胞
横向伸长呈扁圆形 , 细胞壁较薄而分枝纹孔分布较为稀疏 (图 2一 5 、 6 ) 。
3 8 4
薄壁组织细胞层 : 为外方的石细胞层所包围 , 可分为二种类型 , 一种为一般的薄壁
组织细胞 , 圆或平周椭 圆 形 , 多角
形 , 细胞小形 , 壁薄 , 具 小 的胞间
隙 , 7 一 9 层 ; 于上方接近石细胞层
下方分布有种脊维管束 ; 下方于接近
内表皮层附近 , 则存在一层垂周伸长
的大型油细胞 (分泌组织 ) 。
第二种为种子的内表皮层 , 其细
胞排列紧密 、 规整 , 形状与大 小颇似
内果皮 ( 图2一 1 0 ) 。
胚乳 : 为贮藏组织 , 由多角形的
大型细胞组成 , 内含丰富的脂肪 、 油
摘和糊粉粒 。
胚 : 体积甚小 , 位于种子横切面
之远种脊端 , 埋藏在胚乳 细 o)tJ 之中
(图 3一 2 ) 。
结 果 与 讨 论
(一 ) 胎座式
经观察北五味子雌蕊无花 柱 , 仅
由鸡冠状柱头和子房构成 , 胚珠着生
在稍离心皮边缘处 , 故确认北五味子
并非边缘胎座〔2 5〕, 乃系亚边缘胎座 。
至于其子房发育过程中 , 有些子房偶
尔出现的基底胎座 、 悬垂胎座以及基
底与悬垂同时并存的混合胎座式 , 这
就为由亚边缘胎座向基底与悬垂胎座
的演化 〔“ “ 〕, 提供了良好的证据 。
(二 ) 果实的名称及其演化 地 位
图 2 果皮 和种子横切面 ( 部分 )
外果 皮 ; 2 . 中果皮 ; 3 . 维管束 ; 4 . 内果皮 ;
5
.
6
. 种皮石细胞层 ; 7 . 种脊维管束 : 8 . 汕细胞层 ;
9
. 薄壁组织 ; 生0 . 种皮的内表 皮 : 1 1 . 胚乳 .
按 L e vi n a ( 1 96 1 ) 〔“ 5〕的命名法 , 可称做 “ 旋生聚合浆果 ” , 但不同意她称之为 “ 肉
图 3 种子的结构
种皮 , 2 . 胚 ; 3 . 胚乳
质旋生聚合瞥荚果 ” 。 它是直接由木兰类植物普遍存在 的 旋
生聚合普荚桌演化来的 , 这可从其未发育好的败育果实中 ,
偶然发现的干瞥英 (小果 ) 做为证据 。
浆果中有属上位合生心皮浆 果 (中轴 胎 座 ) , 如 茄科
( S o l a n c e a 。 ) 、 百合科 ( L i l i a c e a e ) 、 葡萄属 ( V i t艺s ) ; 越桔
属 ( V a e c i n 艺u m ) 、 忍冬属 ( L o ; i e e : a ) 为下位合生心皮浆果
(中轴胎座 ) ; 番瓜树属 ( C a , i ca ) 为上位对生心皮浆果 (侧
膜胎座 ) ; 茶蔗子属 (爪 be : ) 为下位对生心皮浆果 (侧膜胎
一 3 8 5 一
座 ) ; 狗筋蔓属 ( C c u沥a ls u) 为上位溶生心皮浆果 ( 特立 中央 胎 座 ) ; 而棚 寄 生 属
( V i: ` 1 u。 ) 为下位溶生心皮浆果 (特立中央胎座 ) 〔“ 5 〕, 与上述各种类型的浆果的演化地
位相比较 , 显然北 五味子的旋生聚合浆果 (亚边缘胎座 ) , 其演化位置在浆果中应该是
最低的 。
(三 ) 北五味子种子内小而发育不良的胚 , 是一种原始性状 〔“ “ 〕。
(四 ) 受精后花托伸长成圆柱形是返祖现象
根据花托的演化是由圆柱状 ~ 圆顶状一平顶状一凹顶状演化这一通则 , 北五味子受
精后花托由圆顶状又逆转为圆柱状 , 这可以把它看成是一种返祖现象〔“ 了〕。
(五 ) 北五味子的隶属问题
根据北五味子果实的解剖特征与木兰科的旋生聚合葺美果之间存在着明显的区别 ,
故作者认为与其把 S ` hi s an d二 放在木兰科中 , 倒不如把它归属到五味子科中更为合理 。
口 .
A B S T R A C T
A s e v e r y o n e k n o w s
,
t h e f r u i t o f S c方i s a n d , a c h i n e n s i s B a i l l o , : 15 a k i n d o f
a g g r e g a t e f r u i t s
.
B u t w h a t
`
k s n d o f t h e f r u i t s ( d r u p e
,
b e r r y
, e a p s u l e o r
f o l l i e l e ) t h
e f r u i t l e t
’
15 a q u e s t i o n i n p l a n t t a x o n o m y a n d p l a n t m o r p h o l o g y
.
F e w p e o p l e h a v e s t u d i e d t h e p o s叹t i o n w h e r e t h e f r u i t s d e v e l o p e d . I n o r d e r
t o e l a r i f了 t h e p r o b l e m s m e n t i o n e d a b o v e , a n a t o m i e a l s t u d i e s w e r e m a d e o n
t h e f r u i t s o f s
. c入i n e n s i s f r o m t h e a p p e a r e n e e o f o v a r y t o t h e f o r m a t i o n o f
t h e f r u i t s
.
T h e r e s u l t s s h o w e d t h a t t h e s i m p l e p i s t i l o f a p o e a r p o u s g y n o e e i u m
d e v e l o p e d s p i r a l l y o n t h e d o m e d r e e e p t a e l e w i t h s u p e r i o r o v a r y
.
O v u l e
w a s a n a t r o p o o s a n d e a m p J l o t r o p o u s w i t h i n t e g u m e n t s o f d o u b l e l a y e r
, s u b -
m a r g i n a l p l a e e n t a t i o n
.
D u r i n g t h e d e v e l o p m e n t o f t h e o v a r y
, s p u r i o u s d i s s e
-
p i m e n t e o n s i s t i n g o f s e v e r a l l a y e r s o f e e l l s o e e u r e d o n t h e d o r s a l s u t u r e
a n d a p s e u d o
一
d i t h e e a l o v a r y w a s f o r m e d
.
T h e f r u i t s
, t h e m o s t p r i m i t i v e
f o r m o f t h e b e r r i e s
,
w e r e s p i r a l
一
b a e e a e e t “ m . T h e 丁 w e r e d e v e l o p e d d i r e e t l了
f r o m t h e s p i r a l
一
f o l l i e e t u m w h i e h e o m m o n ly e x i s t e d i n t h e p l a n t s o f M a g n o
-
1i a l e s
.
T h e r e e e p t a e l e d e v e l o p e d f r o m d o m e d f o r m a t f l o w e r i n g s t a g e t o a
e y l i n d r i e f o r m 叭 f r u i t i n g s t a g e . T h i s m a y b e a k i n d o f a t a v i s m i n t h e
p h y l o g e n y o f t h e p l a 仆 t s .
K e y w o r d s S c h i s a n d : a c h i刀 e n s i s ; F r u i t a n a t o m y ; S u b m a r g i n a l p l a e e n t a ;
S P i r a l
一
b a e e a e e t u m
勺目
汤 .
一 3 8 6一
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C r o a q . i s A
. , 19 3 1
:
A 乓三n t e g r a t e a s y s t e m o f e ! a ; s if ic o t i o n o f f l o 犷 。 r in g p la n t s . C o l o o m b i` U吐 i , e `
r s i t y P r
e s s ,
N
e w Y o r k
, 9 5一 9 9 .
E a m e s A
.
J
. , 一96 1 : . M o r p五o lo g r o f t参e A o g i o s p e r o s . M e G r a , 一 Hi l l , N e w Y o r k .
` if of d E · M . , n d F o s卿 八 . 5二 , . 8 8 ; M o t p h 0 1o g了 a n d E , o l u t i o n o f v a s c 。 ! a t p la n , s . w · H ·
r`r
.、`.r七沪,卫广`矛.
f r e e m a o a n d C o m P a n y
.
N e w Y o r k
.
〔2 4〕 妇 。 i一 L 10 L i一 。 6 3: . w o o d F l o r . o f T a应二 a 。 ` L iv i n g s t o o P o b lj o s b i n g c o 口 p a 。 , N a b o r t il p o a 。 、 r l, a -
n ia
.
1 5 9
.
〔2 5 〕 “ L e v i n a R . E 二 2 0 6 1 : o n t h e c l。 匕s i f ie . t i o o a n d . o m e o e {a t . r e o f . f r u it s . 5 5 5 SS S R . J o “ r . B o t .
4 6( 4 ) : 4 8 8一 4 9 5 .
〔26 〕礼 s t。口 a r d A . N . , 一。 5。 : M a 。。 a 一o r v a s e 。 一a r P la n t s o r t h e L o 份 e r ; a n ; t z e v a l le了 c h i o 3 In t e r协卜
t io n a l a e a d e m ie p r i . t in g
.
T o k了0 . Ja p a n , 一2 0 .
( 2 7 〕 T ’A x r ^ 月袱只H ^ . 月一 。 54 B o n厂o e , . a o n 。 、 如二 a o a 二 o p中。 , o T” H P ^ c T E H H n 刀 E H ” H r p人 M
1 5 2一 玉5 8 。
图 版 说 明
北 五味子 的果实解剖结构
1
, 鸡冠状柱头与亚边缘胎座 · 火 1。。 , 2 . 悬垂胎 .垂` 又 8 5 , 3 .
4
. 脂 胎座发育的后期 . 冬1 20 . 5 . 幼果期的亚边缘胎座 x L Z。 ,
7
. 予房找切的示混合胎座 . x l 20 . 8 . 胚珠的不同步发 育 . x
C ,
: ’ 鹅冠状往头 : Sd : 假隔膜 ; Sp : 悬垂胎座 ; O : 胚珠 ;
混合胎座 . 火 10 。
6
. 假二 室子房 的形成 . 又 l团
50
,
9
. 发育中 的种子放大 。 义 75
3 8 7