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Pathogenicity analysis of Magnaporthe grisea against major Pi-genes and main rice varieties in Fujian Province

福建省稻瘟病菌对主要抗瘟基因及主栽品种的致病性分析



全 文 :植物保护学报 Journal of Plant Protection, 2016, 43(3): 442 - 451 DOI: 10􀆰 13802 / j. cnki. zwbhxb. 2016􀆰 03􀆰 013
基金项目:国家公益性行业(农业)科研专项(201203014),福建省省属公益类科研院所基本科研专项(2015R1028⁃1),福建省科技厅项
目(2009N2005)
∗通讯作者(Author for correspondence), E⁃mail: chenfuruzb@ 163. com, Tel: 0591 - 87574654
收稿日期: 2015 - 06 - 02
福建省稻瘟病菌对主要抗瘟基因及主栽品种
的致病性分析
杜宜新  阮宏椿  石妞妞  甘  林  杨秀娟  陈福如∗
(福建省农业科学院植物保护研究所, 福州 350013)
摘要: 为明确福建省各稻区的主要抗瘟基因及主栽品种的利用价值,2012—2014 年采用喷雾法测
定了丽江新团黑谷上的 193 个菌株对 30 个水稻抗瘟基因及 93 个主栽水稻品种的致病性。 结果表
明,供试稻瘟病菌对 30 个抗瘟基因表现为强致病力和较强致病力的出现频率分别为 13􀆰 47%和
52􀆰 85% ,对 93 个主栽品种表现为强致病力和较强致病力的出现频率分别为 1􀆰 55%和 11􀆰 40% ;供
试稻瘟病菌对抗瘟基因 Pi⁃km、Pi⁃7( t)、Pi⁃kp 和 Pi⁃9( t)的毒力频率均低于 20% ;供试稻瘟病菌对谷
优 2329、谷优 5138、昌优 964 等 37 个品种的毒力频率均低于 20% ,对谷优系列、全优系列、深优系
列、泰丰优系列及天优系列水稻品种的毒力频率均低于 20% 。 研究表明,在福建地区抗瘟基因 Pi⁃
km、Pi⁃7( t)、Pi⁃kp 和 Pi⁃9( t)可作为抗源使用,且谷丰 A、全丰 A、深 97A、泰丰 A和天丰 A仍是抗瘟
性较好的育种亲本材料。
关键词: 稻瘟病菌; 抗瘟基因; 毒力频率; 主栽品种; 致病性分析
Pathogenicity analysis of Magnaporthe grisea against major Pi⁃genes and main
rice varieties in Fujian Province
Du Yixin  Ruan Hongchun  Shi Niuniu  Gan Lin  Yang Xiujuan  Chen Furu∗
(Institute of Plant Protection, Fujian Academy of Agricultural Sciences, Fuzhou 350013, Fujian Province, China)
Abstract: In order to confirm the practical values of Pi⁃genes and main rice varieties in Fujian Province,
the pathogenicity of 193 Magnaporthe grisea strains isolated from Lijiangxintuanheigu against 30 Pi⁃genes
and 93 main rice varieties were tested by spraying method from 2012 to 2014. The results showed that the
occurrence frequencies of the most pathogenic strains and more pathogenic strains to 30 rice Pi⁃genes
were 13􀆰 47% and 52􀆰 85% , and the occurrence frequencies to 93 main rice varieties were 1􀆰 55% and
11􀆰 40% , respectively. The virulence frequencies of M. grisea isolates to Pi⁃genes Pi⁃km, Pi⁃7 ( t),
Pi⁃kp, Pi⁃9( t) and the 34 main rice varieties, including Guyou 2329, Guyou 5138, Changyou 964,
were all below 20% . The virulence frequencies to the rice variety series, including Guyou, Quanyou,
Shenyou and Taifengyou, were all below 20% . The results indicated that Pi⁃km, Pi⁃7 ( t), Pi⁃kp and
Pi⁃9( t) could be used as resistance resources in rice breeding and Gufeng A, Quanfeng A, Shen 97 A,
Taifeng A and Tianfeng A could be used as resistance breeding parents in Fujian Province.
Key words: Magnaporthe grisea; Pi⁃gene; virulent frequency; main cultivars variety; analysis
of pathogenicity
    由稻瘟病菌Magnaporthe grisea (Hebert)引起的
稻瘟病是水稻主要病害,每年造成损失占总产量的
10% ~30% ,是制约水稻高产、稳产的关键因素(Sk⁃
amnioti & Gurr,2009;韦新宇等,2014)。 选育和利
用抗病品种是防治稻瘟病最经济、有效、安全的方
法,而水稻抗瘟品种一般大面积种植 3 ~ 5 年会出现
抗性减弱或丧失的现象(沈瑛等,1993),其抗性丧
失的主要原因是由于水稻抗瘟品种的大面积单一化
种植,造成了对稻瘟病菌群体的定向选择作用,使病
原菌群体的毒力基因组成发生变化 (周江鸿等,
2003),因此,根据“基因对基因”学说,使抗瘟品种
合理使用和布局的前提是需要明确水稻品种的抗瘟
基因,并明确抗瘟基因对稻瘟病菌群体的抗病性
(Flor,1971;杨秀娟等,2007)。
水稻品种抗瘟基因分析是抗病育种和合理使用
抗病品种的一项基础工作(孙国昌等,1999)。 已有
较多关于各地水稻品种抗瘟基因的相关报道,如时
克等(2009)从国内 58 个水稻品种中检测出 4 个品
种携带 Pi⁃ta 和 Pi⁃b 抗瘟基因,9 个品种携带 Pi⁃ta
抗瘟基因,7 个品种携带 Pi⁃b 抗瘟基因;李湘民等
(2011)对江西省 211 个水稻品种进行了抗瘟基因
型的推导,将各品种分为含有 1 ~ 6 个抗瘟基因的
30 个类群;张雪梅等(2012)对四川省 134 个杂交稻
主栽品种抗瘟基因型进行了推导研究,明确了 2 个
品种的抗瘟基因型;李进斌等(2012)从 176 个云南
地方水稻品种中检测出 72 个水稻品种携带 Pi⁃ta抗
瘟基因,33 个品种携带 Pi⁃b 抗瘟基因;赵国珍等
(2014)利用 Pi⁃ta 的分子标记从 16 个云南野生稻
中检测出 7 个品种携带 Pi⁃ta抗瘟基因,并推测云南
可能是 Pi⁃ta的起源地之一,各项研究结果为抗病品
种的选育和布局提供了参考依据。
稻瘟病菌群体结构具有地域性差异,相同抗瘟
基因在不同时空范围内会产生不同的抗瘟效果(周
江鸿等,2003;朱小源等,2004),兰波等(2014)发
现,Pi⁃zt、Pi⁃k、Pi⁃1(1)、Pi⁃z5、Pi⁃k(c)、Pi⁃kp、Pi⁃9( t)
抗瘟基因对江西省稻瘟病菌群体表现为较高的抗性
频率;张国民等(2011)认为,在黑龙江省寒地稻区
Pi⁃9( t)、Pi⁃5( t)、Pi⁃ta(2)是抗谱较高的抗瘟基因;
刘文德等(2005)和杨秀娟等(2007)发现,福建省稻
瘟病菌对 Pi⁃kh、Pi⁃1(1)、Pi⁃d2、Pi⁃k(1)等主要抗瘟
基因的毒力频率较低。
为进一步了解福建省稻瘟病菌群体对主要抗
瘟基因、主栽水稻品种的致病性变化及其所携带
的抗瘟基因情况,本研究以普感稻瘟病品种丽江
新团黑谷上分离的 193 个稻瘟病菌单孢菌株作为
供试菌株,测定了其对 30 个主要抗瘟基因及 93 个
主栽水稻品种的致病性,明确主要抗瘟基因的抗
病性和主栽品种携带的主要抗瘟基因,以期为福
建地区水稻抗病育种、品种布局和病害控制提供
科学依据。
1 材料与方法
1􀆰 1 材料
供试稻瘟病菌和水稻品种:2012—2014 年以普
感稻瘟病水稻品种丽江新团黑谷为诱发品种,种植
于福建省福安、南靖、上杭、建阳和莆田共 5 个主要
稻区,采集其稻瘟病标本,单孢分离,从中随机选取
193 个单孢菌株作为供试菌株。 CO39 近等基因系
(near⁃isogenic lines,NILs)鉴别品种、IRRI -日本合
作育成的 24 个水稻抗稻瘟病单基因系,均由中国农
业大学彭友良教授转赠;供试 93 个主栽水稻品种,
均由福建省农业科学院提供。
培养基:淀粉培养基:可溶性淀粉 10 g、酵母浸
膏 2 g、碳酸钙 3 g、琼脂 18 g,水1 000 mL,121℃灭
菌 25 min;米糠培养基:米糠 20 g、琼脂 20 g、水
1 000 mL,121℃灭菌 25 min。
1􀆰 2 方法
1􀆰 2􀆰 1 稻瘟病菌对抗瘟基因及品种的致病性
采用杜宜新等(2011)方法制备稻瘟病菌孢子
悬浮液。 将供试菌株接种至淀粉培养基,28℃培养
7 d,再转接至米糠培养基,28℃培养 10 d,用灭菌的
细毛笔刮除气生菌丝,置于 30 W 黑光灯下,28℃、
相对湿度 85% ~90%条件下培养,诱导产孢,3 d 后
用无菌水洗下分生孢子,用 0􀆰 1%吐温 80 水溶液配
制成1􀆰 0 × 105 个 / mL的孢子悬浮液,备用。
稻瘟病菌对主要抗瘟基因及主栽品种致病性
测定按照兰波等(2014)方法进行。 水稻种子催芽
后播种于 50 孔的 5 cm × 5 cm × 5 cm 塑料育秧盘
内,每个品种播种 3 孔,每孔播种约 10 粒种子,每
盘播种 16 个品种,播种后将育秧盘于 25 ~ 28℃、
相对湿度 60% ~ 80%条件下培养,待水稻秧苗生
长至 3 叶 1 心时,用 1􀆰 0 × 105 个 / mL 稻瘟病菌孢
子悬浮液进行喷雾接种,将孢子悬浮液均匀喷洒
在水稻叶片上,每育秧盘接种 40 mL,接种后将秧
苗在 25℃黑暗保湿培养 24 h,然后在 25 ~ 28℃保
湿培养 7 d,重复 3 次。
病情调查时按病斑型分为 6 级:0 级:无任何病
斑;1 级:病斑直径不超过 0􀆰 5 mm 的褐点病斑;2
3443 期 杜宜新等: 福建省稻瘟病菌对主要抗瘟基因及主栽品种的致病性分析
级:病斑直径为 0􀆰 5 ~ 1 mm 的褐点病斑;3 级:病斑
直径为 1 ~ 3 mm 的椭圆形病斑,周围褐色,中央灰
白色;4 级:病斑为典型的纺锤形病斑,直径 3 mm以
上,病斑稍有融合或无融合;5 级:病斑为典型的纺
锤形病斑,直径 3 mm 以上,病斑融合,叶片上半部
枯死。 0 ~ 3 级为抗病类型,4 ~ 5 级为感病类型(周
江鸿等,2003)。 计算单个菌株对供试抗瘟基因或
水稻品种的致病率( pathogenic frequency,PF)以及
菌株群体对单个抗瘟基因或单个水稻品种的毒力频
率(virulence frequency,VF)。 致病率 =感病水稻品
种数 /所有测试水稻品种数 × 100% ,其中当 PF≥
70%为强致病力,50% ≤PF < 70%为较强致病力,
20%≤PF <50%为中等致病力,PF < 20%为弱致病
力;毒力频率 = 有毒力菌株数 /总菌株数 × 100%
(杨秀娟等,2007)。 试验数据采用 Excel 2007 进行
统计分析。
1􀆰 2􀆰 2 主栽水稻品种抗瘟基因推导
根据“基因对基因”假说(Flor,1971),通过单基
因水稻品种对供试菌株的抗病性推导供试菌株携带
的无毒基因,再根据各主栽品种对供试菌株的抗病
性,推导出供试主栽品种可能携带的供试抗瘟基因。
计算抗瘟基因的出现频率,抗瘟基因出现频率 =可
能携带该抗瘟基因的水稻品种数 /所有测试水稻品
种数 × 100% 。 试验数据采用 Excel 2007 进行统计
分析。
2 结果与分析
2􀆰 1 稻瘟病菌对主要抗瘟基因、主栽品种的致病率
供试 193 个菌株对 30 个携带 Pi 基因的水稻
品种的致病率在 10􀆰 00% ~ 93􀆰 33%之间,强致病
力、较强致病力、中等致病力和弱致病力菌株分别
占总供试菌株的 13􀆰 47% 、52􀆰 85% 、29􀆰 02% 和
4􀆰 66% ,表明福建省大部分稻瘟病菌菌株对携带
单个 Pi基因的水稻品种具有较强的致病性。
供试 193 个菌株对 93 个主栽水稻品种的致病
率在 5􀆰 38% ~ 73􀆰 12% 之间,强致病力、较强致病
力、中等致病力和弱致病力菌株分别占总供试菌株
的 1􀆰 55% 、11􀆰 40% 、40􀆰 93%和 46􀆰 11% ,表明福建省
大部分稻瘟病菌菌株对主栽水稻品种具有中等或较弱
的致病性,且大部分主栽品种具有一定程度的抗病性。
2􀆰 2 稻瘟病菌对主要抗瘟基因的毒力频率
供试 193个菌株对 30个不同来源的抗瘟基因毒
力频率不同,对抗瘟基因 Pi⁃km 的毒力频率最低,为
12􀆰 44%,对 Pi⁃a(2)的毒力频率最高,为 98􀆰 96%,对
Pi⁃7( t)、Pi⁃kp、Pi⁃9 ( t)的毒力频率较低,分别为
12􀆰 95%、19􀆰 17%和 19􀆰 17%,对 Pi⁃kh、Pi⁃k、Pi⁃z5 等
11个抗瘟基因的毒力频率在 20% ~ 50%之间,对
Pi⁃i、Pi⁃b、Pi⁃5 ( t)等 8 个抗瘟基因的毒力频率在
50% ~80%之间,而对 Pi⁃3(1)、Pi⁃t、Pi⁃19( t)等 7 个
抗瘟基因的毒力频率均在 80%以上(表 1)。
表 1 福建省稻瘟病菌对抗瘟基因的毒力频率
Table 1 Virulence frequencies of Magnaporthe grisea isolates to Pi⁃gene in Fujian
单基因系统
Monogenic line
基因
Gene
供体
Donor
品种
Variety
毒力频率 (% )
Virulence frequency
IRBLkm⁃Ts Pi⁃km Tsuyuake Japonica 12􀆰 44
IRBL7⁃M Pi⁃7( t) RIL29 Japonica 12􀆰 95
IRBLkp⁃K60 Pi⁃kp K60 Indica 19􀆰 17
IRBL9⁃W Pi⁃9( t) WHD⁃IS⁃75⁃1⁃127 Wild rice 19􀆰 17
IRBLkh⁃K3 Pi⁃kh K3 Indica 21􀆰 24
IRBLk⁃Ka Pi⁃k Kanto51 Japonica 21􀆰 43
IRBLz5⁃CA Pi⁃z5 C101A51 Indica 21􀆰 76
C101LAC Pi⁃1(2) LAC23 Japonica 24􀆰 35
IRBLta2⁃Pi Pi⁃ta(1) Pi4 Japonica 24􀆰 35
C101A51 Pi⁃2 5173 Indica 25􀆰 39
IRBL1⁃CL Pi⁃1(1) C101LAC Indica 27􀆰 98
IRBL20⁃IR24 Pi⁃20 IR24 Japonica 32􀆰 64
IRBLzt⁃T Pi⁃zt Toride 1 Indica 35􀆰 75
IRBLta⁃K1 Pi⁃ta(2) K1 Indica 36􀆰 79
IRBL11⁃Zh Pi⁃11 ZYQ8 Indica 47􀆰 15
IRBLi⁃F5 Pi⁃i Fujisaka 5 Japonica 53􀆰 37
IRBLb⁃B Pi⁃b BL1 Indica 55􀆰 44
IRBL5⁃M Pi⁃5( t) Shin 2 Japonica 58􀆰 03
444 植  物  保  护  学  报 43 卷
续表 1 Continued
单基因系统
Monogenic line
基因
Gene
供体
Donor
品种
Variety
毒力频率 (% )
Virulence frequency
IRBL12⁃M Pi⁃12( t) RIL10 Japonica 76􀆰 68
C105TTP⁃4⁃L⁃23 Pi⁃4b Tetep Indica 76􀆰 68
IRBLa⁃A Pi⁃a(1) Aichi⁃asahi Japonica 78􀆰 24
IRBLsh⁃B Pi⁃sh BL1 Japonica 78􀆰 76
IRBLz⁃Fu Pi⁃z Fukunishiki Indica 79􀆰 27
IRBL3⁃CP4 Pi⁃3(1) C104PKT Japonica 82􀆰 90
IRBLt⁃K59 Pi⁃t K59 Indica 84􀆰 46
IRBL19⁃A Pi⁃19( t) Aichi⁃asahi Japonica 87􀆰 56
IRBLks⁃F5 Pi⁃ks Fujisaka 5 Japonica 89􀆰 64
C101PKT Pi⁃4a Pai⁃kan⁃tao japonica 93􀆰 26
C104PKT Pi⁃3(2) Pai⁃kan⁃tao japonica 93􀆰 78
C039 Pi⁃a(2) CO39 Indica 98􀆰 96
2􀆰 3 稻瘟病菌对供试主栽水稻品种的毒力频率
供试 193 个菌株对 93 个主栽水稻品种的毒力
频率在 2􀆰 07% ~90􀆰 67%之间,其中对谷优 2329、谷
优 5138、昌优 964 等 36 个品种的毒力频率均低于
20% ,占供试水稻品种总量的 39􀆰 78% ;对两优 842、
明两优 527、两优 369 等 46 个品种的毒力频率在
20% ~50%之间,占 48􀆰 39% ;对威优 77、宜优 99、内
优航 148 等 10 个品种的毒力频率在 50% ~ 80%之
间,占 10􀆰 75% ;而对广陆矮 4 号的毒力频率最大,
为 90􀆰 67% ,占 1􀆰 08% 。
供试菌株对具有相同母本谷丰 A 的谷优系列
品种、具有相同母本全丰 A 的全优系列品种、具有
相同母本深 97A的深优系列品种、具有相同母本泰
丰 A的泰丰优系列品种、具有相同母本天丰 A的天
优系列品种的毒力频率均低于 20% ;供试菌株对具
有相同母本广占 63⁃4S 的系列品种、具有相同母本
龙特甫 A 的特优系列品种、具有相同母本宜香 1A
的宜优系列品种、具有相同母本中浙 A 的中浙系列
品种的毒力频率均高于 20% ;供试菌株对粳型常规
稻也有较强的毒力(表 2)。
表 2 福建省稻瘟病菌对 93 个主栽水稻品种的毒力频率
Table 2 Virulence frequency of Magnaporthe grisea isolates to 93 main rice varieties in Fujian %
品种
Variety
品种类型
Type
母本(♀)
Female parent
父本(♂)
Male parent
毒力频率
Virulence frequency
Ⅱ优 3301
Ⅱyou 3301
籼型三系杂交水稻
Three⁃line Indica hybrid rice
Ⅱ⁃32A 闽优 3301
Minyou 3301
16􀆰 06
Ⅱ优 039
Ⅱyou 039
籼型三系杂交水稻
Three⁃line Indica hybrid rice
Ⅱ⁃32A 泉恢 039
Quanhui 039
19􀆰 17
Ⅱ优 183
Ⅱyou 183
籼型三系杂交水稻
Three⁃line Indica hybrid rice
Ⅱ⁃32A 南恢 183
Nanhui 183
38􀆰 86
Ⅱ优 356
Ⅱyou 356
籼型三系杂交水稻
Three⁃line Indica hybrid rice
Ⅱ⁃32A 宁恢 356
Ninghui 356
35􀆰 75
Ⅱ优 623
Ⅱyou 623
籼型三系杂交水稻
Three⁃line Indica hybrid rice
Ⅱ⁃32A 福恢 623
Fuhui 623
40􀆰 93
Ⅱ优 673
Ⅱyou 673
籼型三系杂交水稻
Three⁃line Indica hybrid rice
Ⅱ⁃32A 福恢 673
Fuhui 673
26􀆰 94
Ⅱ优 936
Ⅱyou 936
籼型三系杂交水稻
Three⁃line Indica hybrid rice
Ⅱ⁃32A 福恢 936
Fuhui 936
46􀆰 63
Ⅱ优航 1 号
Ⅱyouhang no. 1
籼型三系杂交水稻
Three⁃line Indica hybrid rice
Ⅱ⁃32A 航 1 号
Hang no. 1
27􀆰 46
Ⅱ优航 2 号
Ⅱyouhang no. 2
籼型三系杂交水稻
Three⁃line Indica hybrid rice
Ⅱ⁃32A 航 2 号
Hang no. 2
21􀆰 09
Ⅱ优明 86
Ⅱyouming 86
籼型三系杂交水稻
Three⁃line Indica hybrid rice
Ⅱ⁃32A 明恢 86
Minghui 86
24􀆰 87
5443 期 杜宜新等: 福建省稻瘟病菌对主要抗瘟基因及主栽品种的致病性分析
续表 2 Continued
品种
Variety
品种类型
Type
母本(♀)
Female parent
父本(♂)
Male parent
毒力频率
Virulence frequency
II优科 06
Ⅱyouke 06
籼型三系杂交水稻
Three⁃line Indica hybrid rice
Ⅱ⁃32A 南恢科 06
Nanhuike 06
43􀆰 01
D奇宝优 527
D qibaoyou 527
籼型三系杂交水稻
Three⁃line Indica hybrid rice
D奇宝 A
Dqibao A
蜀恢 527
Shuhui 527
18􀆰 13
D优 6 号
D you no. 6
籼型三系杂交水稻
Three⁃line Indica hybrid rice
D62A 菲恢 6 号
Feihui no. 6
15􀆰 03
T优 5537
T you 5537
籼型三系杂交水稻
Three⁃line Indica hybrid rice
T55A 蜀恢 537
Shuhui 537
11􀆰 40
Y两优 1 号
Y liangyou no. 1
籼型两系杂交水稻
Two⁃line Indica hybrid rice
Y58S 93⁃11 18􀆰 65
Y两优 302
Yliangyou 302
籼型两系杂交水稻
Two⁃line Indica hybrid rice
Y58S F302 39􀆰 90
奥龙优 282
Aolongyou 282
籼型两系杂交水稻
Two⁃line Indica hybrid rice
奥龙 1S
Aolong 1S
H282 46􀆰 63
昌优 964
Changyou 964
籼型三系杂交水稻
Three⁃line Indica hybrid rice
昌丰 A
Changfeng A
福恢 964
Fuhui 964
2􀆰 07
川优 2189
Chuanyou 2189
籼型三系杂交水稻
Three⁃line Indica hybrid rice
川香 29A
Chuanxiang 29A
福恢 2189
Fuhui 2189
32􀆰 12
川优 651
Chuanyou 651
籼型三系杂交水稻
Three⁃line Indica hybrid rice
川香 29A
Chuanxiang 29A
南恢 651
Nanhui 651
4􀆰 15
川优 673
Chuanyou 673
籼型三系杂交水稻
Three⁃line Indica hybrid rice
川香 29A
Chuanxiang 29A
福恢 673
Fuhui 673
37􀆰 82
繁优 5498
Fanyou 5498
籼型三系杂交水稻
Three⁃line Indica hybrid rice
繁源 A
Fanyuan A
福恢 5498
Fuhui 5498
7􀆰 77
丰两优 1 号
Fengliangyou no. 1
籼型两系杂交水稻
Two⁃line Indica hybrid rice
广占 63S
Guangzhan 63S
93⁃11 39􀆰 90
丰两优 6 号
Fengliangyou no. 6
籼型两系杂交水稻
Two⁃line Indica hybrid rice
丰 39S
Feng 39S
丰恢 6 号
Fenghui no. 6
43􀆰 52
丰优 22
Fengyou 22
籼型三系杂交水稻
Three⁃line Indica hybrid rice
粤丰 A
Yuefeng A
扬恢 22
Yanghui 22
26􀆰 94
福两优 1586
Fuliangyou 1586
籼型两系杂交水稻
Two⁃line Indica hybrid rice
福 eⅡS
Fu eⅡS
兴恢 1587
Xinghui 1587
27􀆰 46
福香 1 优 727
Fuxiang1you 727
籼型三系杂交水稻
Three⁃line Indica hybrid rice
福香 1A
Fuxiang 1A
福恢 727
Fuhui 727
6􀆰 74
谷优 1186
Guyou 1186
籼型三系杂交水稻
Three⁃line Indica hybrid rice
谷丰 A
Gufeng A
金恢 1186
Jinhui 1186
7􀆰 77
谷优 2329
Guyou 2329
籼型三系杂交水稻
Three⁃line Indica hybrid rice
谷丰 A
Gufeng A
金恢 2329
Jinhui 2329
2􀆰 07
谷优 5138
Guyou 5138
籼型三系杂交水稻
Three⁃line Indica hybrid rice
谷丰 A
Gufeng A
福恢 5138
Fuhui 5138
2􀆰 07
谷优 527
Guyou 527
籼型三系杂交水稻
Three⁃line Indica hybrid rice
谷丰 A
Gufeng A
蜀恢 527
Shuhui 527
14􀆰 51
谷优 964
Guyou 964
籼型三系杂交水稻
Three⁃line Indica hybrid rice
谷丰 A
Gufeng A
福恢 964
Fuhui 964
4􀆰 15
广两优 676
Guangliangyou 676
籼型两系杂交水稻
Two⁃line Indica hybrid rice
广占 63⁃4S
Guangzhan 63⁃4S
福恢 676
Fuhui 676
76􀆰 68
红优 2155
Hongyou 2155
籼型三系杂交水稻
Three⁃line Indica hybrid rice
红矮 A
Hongai A
明恢 2155
Minghui 2155
21􀆰 76
花优 63
Huayou 63
籼型三系杂交水稻
Three⁃line Indica hybrid rice
花ⅠA
HuaⅠA
明恢 63
Minghui 63
34􀆰 72
华优桂 99
Huayougui 99
籼型三系杂交水稻
Three⁃line Indica hybrid rice
Y华农 A
Y huanong A
桂 99
Gui 99
30􀆰 57
644 植  物  保  护  学  报 43 卷
续表 2 Continued
品种
Variety
品种类型   
Type   
母本(♀)
Female parent
父本(♂)
Male parent
毒力频率
Virulence frequency
金农 2 优 3 号
Jinnong 2 you no. 3
籼型三系杂交水稻
Three⁃line Indica hybrid rice
金农 2A
Jinnong 2A
金恢 3 号
Jinhui no. 3
17􀆰 62
金山优 3182
Jinshanyou 3128
籼型三系杂交水稻
Three⁃line Indica hybrid rice
T31A 明恢 82
Minghui 82
32􀆰 64
乐优 94
Leyou 94
籼型三系杂交水稻
Three⁃line Indica hybrid rice
乐丰 A
Lefeng A
恢 94
Hui 94
6􀆰 22
两优 369
Liangyou 369
籼型两系杂交水稻
Two⁃line Indica hybrid rice
广占 63⁃4S
Guangzhan 63⁃4S
南恢 369
Nanhui 369
21􀆰 24
两优 3773
Liangyou 3773
籼型两系杂交水稻
Two⁃line Indica hybrid rice
152S R173 17􀆰 10
两优 616
Liangyou 616
籼型两系杂交水稻
Two⁃line Indica hybrid rice
广占 63⁃4S
Guangzhan 63⁃4S
福恢 616
Fuhui 616
31􀆰 61
两优 667
Liangyou 667
籼型两系杂交水稻
Two⁃line Indica hybrid rice
广占 63⁃4S
Guangzhan 63⁃4S
福恢 667
Fuhui 667
34􀆰 72
两优 816
Liangyou 816
籼型两系杂交水稻
Two⁃line Indica hybrid rice
45S HR16 21􀆰 76
两优 842
Liangyou 842
籼型两系杂交水稻
Two⁃line Indica hybrid rice
86315S 旺恢 842
Wanghui 842
20􀆰 73
两优航 2 号
Liangyouhang no. 2
籼型两系杂交水稻
Two⁃line Indica hybrid rice
SE21S 航 2 号
Hang no. 2
24􀆰 35
泸优 9803
Luyou 9803
籼型三系杂交水稻
Three⁃line Indica hybrid rice
泸 98A
Lu 98A
泸恢 H103
Luhui H103
16􀆰 06
泸优 1256
Luyou 1256
籼型三系杂交水稻
Three⁃line Indica hybrid rice
泸香 90A
Luxiang 90A
南恢 1256
Nanhui 1256
40􀆰 41
明两优 527
Mingliangyou 527
籼型两系杂交水稻
Two⁃line Indica hybrid rice
明香 10S
Mingxiang 10S
蜀恢 527
Shuhui 527
21􀆰 24
内香优 8518
Neixiangyou 8518
籼型三系杂交水稻
Three⁃line Indica hybrid rice
内香 85A
Neixiang 85A
内恢 95⁃18
Neihui 95⁃18
15􀆰 03
内优航 148
Neiyouhang 148
籼型三系杂交水稻
Three⁃line Indica hybrid rice
内香 2A
Neixiang 2A
航 148
Hang 148
50􀆰 78
全优 2689
Quanyou 2689
籼型三系杂交水稻
Three⁃line Indica hybrid rice
全丰 A
Quanfeng A
金恢 2689
Jinhui 2689
6􀆰 22
全优 8115
Quanyou 8115
籼型三系杂交水稻
Three⁃line Indica hybrid rice
全丰 A
Quanfeng A
恢 8115
Hui 8115
19􀆰 17
汕优 82
Shanyou 82
籼型三系杂交水稻
Three⁃line Indica hybrid rice
珍汕 97A
Zhenshan 97A
明恢 82
Minghui 82
41􀆰 97
深两优 5814
Shenliangyou 5814
籼型两系杂交水稻
Two⁃line Indica hybrid rice
Y58S 丙 4114
Bing 4114
52􀆰 85
深优 9775
Shenyou 9775
籼型三系杂交水稻
Three⁃line Indica hybrid rice
深 97A
Shen 97A
R175 10􀆰 36
深优 9789
Shenyou 9789
籼型三系杂交水稻
Three⁃line Indica hybrid rice
深 97A
Shen 97A
R89 8􀆰 81
泰丰优 2098
Taifengyou 2098
籼型三系杂交水稻
Three⁃line Indica hybrid rice
泰丰 A
Taifeng A
福恢 2098
Fuhui 2098
3􀆰 11
泰丰优 3301
Taifengyou 3301
籼型三系杂交水稻
Three⁃line Indica hybrid rice
泰丰 A
Taifeng A
闽恢 3301
Minhui 3301
8􀆰 81
7443 期 杜宜新等: 福建省稻瘟病菌对主要抗瘟基因及主栽品种的致病性分析
续表 2 Continued
品种
Variety
品种类型
Type
母本(♀)
Female parent
父本(♂)
Male parent
毒力频率
Virulence frequency
泰丰优 656
Taifengyou 656
籼型三系杂交水稻
Three⁃line Indica hybrid rice
泰丰 A
Taifeng A
福恢 656
Fuhui 656
9􀆰 84
特优 009
Teyou 009
籼型三系杂交水稻
Three⁃line Indica hybrid rice
龙特甫 A
Longtefu A
南恢 009
Nanhui 009
39􀆰 38
特优 175
Teyou 175
籼型三系杂交水稻
Three⁃line Indica hybrid rice
龙特甫 A
Longtefu A
N175 54􀆰 40
特优 627
Teyou 627
籼型三系杂交水稻
Three⁃line Indica hybrid rice
龙特甫 A
Longtefu A
亚恢 627
Yahui 627
39􀆰 90
特优 716
Teyou 716
籼型三系杂交水稻
Three⁃line Indica hybrid rice
龙特甫 A
Longtefu A
南恢 716
Nanhui 716
44􀆰 56
特优 969
Teyou 969
籼型三系杂交水稻
Three⁃line Indica hybrid rice
龙特甫 A
Longtefu A
兴恢 969
Xinghui 969
60􀆰 10
特优航 1 号
Teyouhang no. 1
籼型三系杂交水稻
Three⁃line Indica hybrid rice
龙特甫 A
Longtefu A
航 1 号
Hang no. 1
37􀆰 31
特优航 2 号
Teyouhang no. 2
籼型三系杂交水稻
Three⁃line Indica hybrid rice
龙特甫 A
Longtefu A
航 2 号
Hang no. 2
21􀆰 76
天丰优 316
Tianfengyou 316
籼型三系杂交水稻
Three⁃line Indica hybrid rice
天丰 A
Tianfeng A
汕恢 316
Shanhui 316
3􀆰 63
天优 2075
Tianyou 2075
籼型三系杂交水稻
Three⁃line Indica hybrid rice
天丰 A
Tianfeng A
福恢 2075
Fuhui 2075
5􀆰 18
天优 3301
Tianyou 3301
籼型三系杂交水稻
Three⁃line Indica hybrid rice
天丰 A
Tianfeng A
闽恢 3301
Minhui 3301
9􀆰 84
天优 673
Tianyou 673
籼型三系杂交水稻
Three⁃line Indica hybrid rice
天丰 A
Tianfeng A
福恢 673
Fuhui 673
9􀆰 33
天优华占
Tianyouhuazhan
籼型三系杂交水稻
Three⁃line Indica hybrid rice
天丰 A
Tianfeng A
华占
Huazhan
5􀆰 18
威优 77
Weiyou 77
籼型三系杂交水稻
Three⁃line Indica hybrid rice
威 20A
Wei 20A
明恢 77
Minghui 77
49􀆰 74
扬两优 6 号
Yangliangyou no. 6
籼型两系杂交水稻
Two⁃line Indica hybrid rice
广占 63⁃4S
Guangzhan63⁃4S
93⁃11 39􀆰 90
宜香 2292
Yixiang 2292
籼型三系杂交水稻
Three⁃line Indica hybrid rice
宜香 1A
Yixiang 1A
宜恢 2292
Yihui 2292
33􀆰 16
宜优 115
Yiyou 115
籼型三系杂交水稻
Three⁃line Indica hybrid rice
宜香 1A
Yixiang 1A
南恢 115
Nanhui 115
58􀆰 55
宜优 673
Yiyou 673
籼型三系杂交水稻
Three⁃line Indica hybrid rice
宜香 1A
Yixiang 1A
福恢 673
Fuhui 673
27􀆰 46
宜优 99
Yiyou 99
籼型三系杂交水稻
Three⁃line Indica hybrid rice
宜香 1A
Yixiang 1A
R99⁃E37 50􀆰 26
甬优 15 号
Yongyou no. 15
籼型三系杂交水稻
Three⁃line Indica hybrid rice
京双 A
Jingshuang A
F5032 10􀆰 88
甬优 17 号
Yongyou no. 17
粳型三系杂交水稻
Three⁃line Japonica hybrid rice
甬粳 4 号 A
Yongjing no. 4 A
甬恢 12
Yonghui 12
10􀆰 88
甬优 2640
Yongyou 2640
粳型三系杂交水稻
Three⁃line Japonica hybrid rice
甬粳 26A
Yongjing 26A
F7540 5􀆰 18
甬优 6 号
Yongyou no. 6
粳型三系杂交水稻
Three⁃line Japonica hybrid rice
甬粳 2 号 A
Yongjing no. 2 A
K4806 22􀆰 80
844 植  物  保  护  学  报 43 卷
续表 2 Continued
品种
Variety
品种类型
Type
母本(♀)
Female parent
父本(♂)
Male parent
毒力频率
Virulence frequency
甬优 9 号
Yongyou no. 9
粳型三系杂交水稻
Three⁃line Japonica hybrid rice
甬粳 2 号 A
Yongjing no. 2A
K6093 45􀆰 08
钰优 1165
Yuyou 1165
籼型三系杂交水稻
Three⁃line Indica hybrid rice
钰 A
Yu A
南恢 1165
Nanhui 1165
11􀆰 40
岳优 9113
Yueyou 9113
籼型三系杂交水稻
Three⁃line Indica hybrid rice
岳 4A
Yue 4A
岳恢 9113
Yuehui 9113
38􀆰 86
中浙优 1 号
Zhongzheyou no. 1
籼型三系杂交水稻
Three⁃line Indica hybrid rice
中浙 A
Zhongzhe A
航恢 570
Hanghui 570
48􀆰 19
中浙优 8 号
Zhongzheyou no. 8
籼型三系杂交水稻
Three⁃line Indica hybrid rice
中浙 A
Zhongzhe A
T⁃8 40􀆰 93
竹丰 3446
Zhufeng 3446
籼型三系杂交水稻
Three⁃line Indica hybrid rice
竹丰 1A
Zhufeng 1A
绵恢 3446
Mianhui 3446
16􀆰 58
广陆矮 4 号
Guanglu’ai no. 4
籼型常规水稻
Conventional Indica rice
广场矮 3784
Guangchang’ai 3784
陆财号
Lucaihao
90􀆰 67
佳辐占
Jiafuzhan
籼型常规水稻
Conventional Indica rice
佳禾早占
Jiahezaozhan
佳辐 418
Jiafu 418
30􀆰 57
明恢 86
Minghui 86
籼型常规水稻
Conventional Indica rice
P18 gk148 53􀆰 89
台粳 140
Taijing 140
粳型常规水稻
Conventional Japonica rice
/ / 66􀆰 32
台农 67
Tainong 67
粳型常规水稻
Conventional Japonica rice
/ / 63􀆰 73
2􀆰 4 主栽水稻品种可能携带的抗瘟基因出现频率
供试的抗瘟基因中除 Pi⁃1(2)外,其余 29 个抗
瘟基因均可能被供试的主栽水稻品种携带,其在供
试主栽水稻品种中的出现频率为 2􀆰 15% ~
25􀆰 81% ,其中 Pi⁃19 ( t)、Pi⁃t、Pi⁃a(2)、Pi⁃ks、Pi⁃z、
Pi⁃12( t)、Pi⁃4a、Pi⁃3(1)、Pi⁃sh 共 9 种抗瘟基因的
出现频率较高,均高于 15%,其中抗瘟基因 Pi⁃19( t)
的出现频率最高,为 25􀆰 81% ;Pi⁃ta (2)、Pi⁃7 ( t)、
Pi⁃k、Pi⁃km、Pi⁃2、Pi⁃1(2)的出现频率较低,均低于
5% (表 3)。
3 讨论
丽江新团黑谷是云南粳型品种,也是中国稻瘟
病菌生理小种的鉴别品种之一,具有普感稻瘟病的
特性(凌忠专等,2001;雷财林等,2014)。 本研究以
丽江新团黑谷作为诱发品种采集分离的稻瘟病菌群
体具有更丰富的无毒基因,能更真实地反应稻瘟病
菌自然种群的毒力结构,结果表明,对 30 个携带 Pi
基因表现为弱致病力的供试菌株仅占总菌株的
4􀆰 66% ,说明福建省稻瘟病菌群体对供试的抗瘟基
因具有较强的致病力,这与杨秀娟等(2007)研究结
果较一致;而对主栽品种表现为中等致病力和弱致
病力的菌株各占总菌株的 40􀆰 93%和 46􀆰 11% ,说明
大部分主栽水稻品种可能携带其它抗瘟基因或携带
多个供试抗瘟基因。
由于我国各稻区主栽品种和生态条件差异较
大,主要抗瘟基因在各稻区的抗瘟性表现也不尽相
同。 本研究表明,供试稻瘟病菌对抗瘟基因 Pi⁃km、
Pi⁃7( t)、Pi⁃kp、Pi⁃9( t)的毒力频率较低,表明这 4 个
抗瘟基因对福建省稻瘟病菌群体抗瘟性较强,在福
建省水稻抗病育种中具有利用价值。 周江鸿等
(2003)研究认为,Pi⁃z、Pi⁃kh、Pi⁃z5、Pi⁃1、Pi⁃9( t)对
供试福建省稻瘟病菌菌株具有很强的抗瘟性,刘文
德等(2005)表明 Pi⁃kh、Pi⁃1(1)、Pi⁃1(2)、Pi⁃9( t)对
供试福建省稻瘟病菌具有很强的抗瘟性,杨秀娟等
(2007)报道了 Pi⁃d2、Pi⁃k(1)、Pi⁃km、Pi⁃1(1)、Pi⁃kh
等 14 个抗瘟基因对供试福建省稻瘟病菌具有很强
的抗瘟性,各研究表明,Pi⁃9( t)、Pi⁃k 及其等位基因
对福建省稻瘟病菌具有较强的抗瘟性。 周江鸿等
(2003)研究认为抗瘟基因 Pi⁃km 在我国没有任何利
用价值,这与本研究发现 Pi⁃km 对供试菌株的抗瘟
性很强的结果相反,可能与该基因在不同水稻亲本
9443 期 杜宜新等: 福建省稻瘟病菌对主要抗瘟基因及主栽品种的致病性分析
        表 3 供试主栽水稻品种可能携带的抗瘟基因出现频率
Table 3 The occurrence frequencies of postulated resistance gene in main rice varieties tested
基因
Gene
出现次数
Times
出现频率 (% )
Occurrence frequency
基因
Gene
出现次数
Times
出现频率 (% )
Occurrence frequency
Pi⁃19( t) 24 25􀆰 81 Pi⁃20 7 7􀆰 53
Pi⁃t 22 23􀆰 66 Pi⁃i 7 7􀆰 53
Pi⁃a(2) 19 20􀆰 43 Pi⁃11 7 7􀆰 53
Pi⁃ks 18 19􀆰 35 Pi⁃kh 6 6􀆰 45
Pi⁃z 18 19􀆰 35 Pi⁃zt 6 6􀆰 45
Pi⁃12( t) 18 19􀆰 35 Pi⁃kp 6 6􀆰 45
Pi⁃4a 15 16􀆰 13 Pi⁃1(1) 6 6􀆰 45
Pi⁃3(1) 15 16􀆰 13 Pi⁃z5 5 5􀆰 38
Pi⁃sh 14 15􀆰 05 Pi⁃9( t) 5 5􀆰 38
Pi⁃3(2) 13 13􀆰 98 Pi⁃ta(2) 4 4􀆰 30
Pi⁃b 12 12􀆰 90 Pi⁃7( t) 4 4􀆰 30
Pi⁃4b 11 11􀆰 83 Pi⁃k 4 4􀆰 30
Pi⁃5( t) 11 11􀆰 83 Pi⁃km 3 3􀆰 23
Pi⁃ta(1) 11 11􀆰 83 Pi⁃2 2 2􀆰 15
Pi⁃a(1) 9 9􀆰 68 Pi⁃1(2) 0 0􀆰 00
中抗性基因表达或基因同名异功有关。
    水稻主栽品种是否具有抗瘟性是影响稻瘟病暴
发流行的关键因素之一。 供试菌株对谷优 2329、谷
优 5138、昌优 964 等 36 个主栽品种的毒力频率低于
20% ,占供试水稻品种总量的 39􀆰 78% ,表明这些主
栽品种具有较好的抗瘟性,在福建省仍具有较好的
利用价值。 张长伟等(2000)研究表明,杂交稻抗瘟
性受加性和非加性遗传共同控制,但以加性效应为
主,本研究中供试菌株对具有相同母本的谷优系列、
全优系列、深优系列、泰丰优系列和天优系列品种的
毒力频率均低于 20% ,这也表明谷丰 A、全丰 A、深
97A、泰丰 A及天丰 A 共 5 个亲本对福建省稻瘟病
菌具有较强的抗瘟性,这些育种亲本在福建地区作
为抗病育种材料仍有较好的利用潜力;而供试菌株
对母本广占 63⁃4S、龙特甫 A、宜香 1A 和中浙 A 系
列品种的毒力频率较高,这些育种材料应与抗瘟性
较好的父本材料进行杂交育种,以期达到加性效应。
本试验结果显示,供试主栽品种可能携带的抗
瘟基因中 Pi⁃19( t)、Pi⁃t、Pi⁃a(2)、Pi⁃ks、Pi⁃z、Pi⁃12
( t)、Pi⁃4a、Pi⁃3(1)、Pi⁃sh 出现频率较高,而 Pi⁃km、
Pi⁃7( t)、Pi⁃kp、Pi⁃9( t)为福建地区抗性较强的抗瘟
基因,则出现主栽品种可能携带的抗瘟基因与地区
抗性较强的抗瘟基因不一致的现象,这与李湘民等
(2011)研究结果相似,表明在福建地区抗瘟育种
中,应有目的地对抗瘟亲本选择应用,重点单个或聚
合地使用 Pi⁃km、Pi⁃7( t)、Pi⁃kp 及 Pi⁃9( t)等抗瘟基
因,以提高品种抗瘟性。
目前,已至少报道了 69 个抗稻瘟病位点共 84
个主效基因,而本研究仅选择分析了 30 个主要抗瘟
基因,因此本试验具有一定的局限性。 此外,通过稻
瘟病菌与水稻品种互作研究可以推导水稻品种携带
多个已知的抗瘟基因,但是由于有未知抗瘟基因的
存在,难以准确推导出水稻品种携带的抗瘟基因
(曾凡松等,2011),而利用分子标记能准确检测水
稻品种携带的抗瘟基因,但 1 个分子标记只能检测
1 个抗瘟基因,要明确水稻品种携带的所有已知的
抗病基因则需要大量的检测工作,因此,在研究稻瘟
病菌与水稻品种互作的基础上再利用分子标记技术
进行验证,将有助于快速、准确地推导水稻品种或亲
本材料的抗瘟基因,为抗病育种研究和生产应用提
供技术支撑。
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(责任编辑:王  璇)
1543 期 杜宜新等: 福建省稻瘟病菌对主要抗瘟基因及主栽品种的致病性分析