全 文 ：第 源员 卷摇 第 猿 期
圆园员源 年 远 月
植摇 物摇 保摇 护摇 学摇 报
粤悦栽粤 孕匀再栽韵孕匀再蕴粤悦陨悦粤 杂陨晕陨悦粤
灾燥造援 源员摇 晕燥援 猿
允怎灶藻 摇 圆园员源
摇
基金项目院 国家现代棉花产业技术体系渊悦粤砸杂鄄员愿鄄员缘冤
作者简介院 高慧袁女袁员怨愿苑年生袁硕士研究生袁研究方向为植物病害生物防治袁 耘鄄皂葬蚤造院 早葬燥澡怎蚤扎赠凿岳 员远猿援 糟燥皂
鄢通讯作者渊粤怎贼澡燥则 枣燥则 糟燥则则藻泽责燥灶凿藻灶糟藻冤袁 耘鄄皂葬蚤造院 责蚤灶早皂葬愿愿岳 员圆远援 糟燥皂袁 栽藻造院 园猿员圆 原 缘怨员缘远苑愿
收稿日期院 圆园员猿 原 园苑 原 圆缘
河北省棉花枯萎菌遗传多样性及致病力分化
高摇 慧员袁圆 摇 王晓光圆 摇 郭庆港圆 摇 李社增圆 摇 鹿秀云圆 摇 马摇 平圆鄢
渊员援河北农业大学植物保护学院袁 保定 园苑员园园园曰 圆援河北省农林科学院植物保护研究所袁 河北省农业有害
生物综合防治工程技术研究中心袁 农业部华北北部作物有害生物综合治理重点实验室袁 保定 园苑员园园园冤
摘要院 为明确河北省棉花枯萎菌渊云怎泽葬则蚤怎皂 燥曾赠泽责燥则怎皂 枣援 泽责援 增葬泽蚤灶枣藻糟贼怎皂袁 云韵灾冤变异及致病力分化情
况袁利用 粤云蕴孕技术对采自河北省的 苑缘 株 云韵灾和 猿 号尧苑 号尧愿 号生理小种的标准菌株进行遗传多
样性分析袁并比较了不同 粤云蕴孕 类群菌株对棉花品种冀棉 员员 号的致病力差异遥 结果表明袁苑愿 株
云韵灾可划分为 源 个 粤云蕴孕类群渊粤云蕴孕 早则燥怎责泽袁 粤郧泽冤袁粤郧泽玉为 猿 号生理小种袁粤郧泽域为 愿 号生理小
种袁粤郧泽芋包括 苑 号生理小种和 远苑 株田间采集菌株袁粤郧泽郁包括 愿 个田间采集菌株袁该类群菌株与 猿
号尧苑 号尧愿 号生理小种遗传差异较大遥 致病力初步测定表明袁猿 号尧苑 号尧愿 号生理小种的标准菌株
属中等致病力水平袁而田间采集的 苑缘 株枯萎菌菌株致病力存在明显差异袁其中强致病力菌株占
远远援 远苑豫 袁中等致病力菌株占 圆员援 猿猿豫 袁弱致病力菌株占 员圆豫 遥 表明河北省 云韵灾 群体遗传结构复
杂袁有遗传差异较大的新菌株出现袁而且同一生理小种菌株之间存在显著的致病力分化遥
关键词院 棉花枯萎菌曰 生理小种曰 遗传多样性曰 致病型曰 粤云蕴孕
孕澡赠造燥早藻灶藻贼蚤糟 葬灶凿 责葬贼澡燥早藻灶蚤糟 葬灶葬造赠泽藻泽 燥枣 云怎泽葬则蚤怎皂 燥曾赠泽责燥则怎皂 枣援 泽责援
增葬泽蚤灶枣藻糟贼怎皂 蚤泽燥造葬贼藻泽 蚤灶 匀藻遭藻蚤 孕则燥增蚤灶糟藻 遭赠 粤云蕴孕 贼藻糟澡灶蚤择怎藻
郧葬燥 匀怎蚤员袁圆 摇 宰葬灶早 载蚤葬燥早怎葬灶早圆 摇 郧怎燥 匝蚤灶早早葬灶早圆 摇 蕴蚤 杂澡藻扎藻灶早圆 摇 蕴怎 载蚤怎赠怎灶圆 摇 酝葬 孕蚤灶早圆鄢
渊员援 悦燥造造藻早藻 燥枣 孕造葬灶贼 孕则燥贼藻糟贼蚤燥灶袁 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠 燥枣 匀藻遭藻蚤袁 月葬燥凿蚤灶早 园苑员园园园袁 匀藻遭藻蚤 孕则燥增蚤灶糟藻袁 悦澡蚤灶葬曰
圆援 陨灶泽贼蚤贼怎贼藻 燥枣 孕造葬灶贼 孕则燥贼藻糟贼蚤燥灶袁 匀藻遭藻蚤 粤糟葬凿藻皂赠 燥枣 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 葬灶凿 云燥则藻泽贼则赠 杂糟蚤藻灶糟藻泽曰 陨灶贼藻早则葬贼藻凿 孕藻泽贼
酝葬灶葬早藻皂藻灶贼 悦藻灶贼藻则 燥枣 匀藻遭藻蚤 孕则燥增蚤灶糟藻曰 运藻赠 蕴葬遭燥则葬贼燥则赠 燥枣 陨孕酝 燥灶 悦则燥责泽 蚤灶 晕燥则贼澡藻则灶 砸藻早蚤燥灶
燥枣 晕燥则贼澡 悦澡蚤灶葬袁 酝蚤灶蚤泽贼则赠 燥枣 粤早则蚤糟怎造贼怎则藻袁 月葬燥凿蚤灶早 园苑员园园园袁 匀藻遭藻蚤 孕则燥增蚤灶糟藻袁 悦澡蚤灶葬冤
粤遭泽贼则葬糟贼院 陨灶 燥则凿藻则 贼燥 怎灶凿藻则泽贼葬灶凿 贼澡藻 凿蚤枣枣藻则藻灶贼蚤葬贼蚤燥灶 蚤灶 贼澡藻 责葬贼澡燥早藻灶蚤糟蚤贼赠 燥枣 云怎泽葬则蚤怎皂 燥曾赠泽责燥则怎皂 枣援 泽责援
增葬泽蚤灶枣藻糟贼怎皂 渊云韵灾冤袁 苑愿 蚤泽燥造葬贼藻泽 燥枣 云韵灾袁 蚤灶糟造怎凿蚤灶早 苑缘 蚤泽燥造葬贼藻泽 糟燥造造藻糟贼藻凿 枣则燥皂 糟燥贼贼燥灶 责造葬灶贼泽 蚤灶 匀藻遭藻蚤
孕则燥增蚤灶糟藻 葬灶凿 猿 云韵灾 贼赠责藻 泽贼则葬蚤灶泽袁 砸葬糟藻 猿袁 砸葬糟藻 苑袁 葬灶凿 砸葬糟藻 愿袁 憎藻则藻 怎泽藻凿 贼燥 凿藻贼藻则皂蚤灶藻 贼澡藻 糟燥皂责燥泽蚤贼蚤燥灶
燥枣 早藻灶燥贼赠责藻泽 憎蚤贼澡 葬皂责造蚤枣蚤藻凿 枣则葬早皂藻灶贼 造藻灶早贼澡 责燥造赠皂燥则责澡蚤泽皂 渊粤云蕴孕冤 贼藻糟澡灶蚤择怎藻援 孕葬贼澡燥早藻灶蚤糟蚤贼赠 贼藻泽贼泽 燥枣 贼澡藻
蚤泽燥造葬贼藻泽 憎藻则藻 糟燥灶凿怎糟贼藻凿 燥灶 糟燥贼贼燥灶 泽怎泽糟藻责贼蚤遭造藻 糟怎造贼蚤增葬则 耶允蚤皂蚤葬灶 员员爷 怎灶凿藻则 贼澡藻 早则藻藻灶澡燥怎泽藻 糟燥灶凿蚤贼蚤燥灶泽援 栽澡藻
则藻泽怎造贼泽 则藻增藻葬造藻凿 贼澡葬贼 贼澡藻 苑愿 云韵灾 蚤泽燥造葬贼藻泽 糟燥怎造凿 遭藻 糟造葬泽泽蚤枣蚤藻凿 蚤灶贼燥 源 粤云蕴孕 早则燥怎责泽 渊粤郧泽冤援 砸葬糟藻 猿 葬灶凿
砸葬糟藻 愿 燥枣 云韵灾 憎藻则藻 凿蚤增蚤凿藻凿 蚤灶贼燥 粤郧泽玉 葬灶凿 粤郧泽域袁 憎澡蚤造藻 砸葬糟藻 苑 葬灶凿 远苑 造燥糟葬造 蚤泽燥造葬贼藻泽 遭藻造燥灶早藻凿 贼燥
粤郧泽芋援 粤郧泽郁 糟燥灶贼葬蚤灶藻凿 燥贼澡藻则 愿 造燥糟葬造 蚤泽燥造葬贼藻泽袁 憎澡蚤糟澡 憎藻则藻 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼造赠 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 枣则燥皂 砸葬糟藻 猿袁 砸葬糟藻 苑袁
葬灶凿 砸葬糟藻 愿援 粤造造 燥枣 贼澡藻 苑愿 蚤泽燥造葬贼藻泽 泽澡燥憎藻凿 责葬贼澡燥早藻灶蚤糟蚤贼赠 贼燥 贼澡藻 糟燥贼贼燥灶 糟怎造贼蚤增葬则袁 遭怎贼 贼澡藻蚤则 责葬贼澡燥早藻灶蚤糟蚤贼蚤藻泽
憎藻则藻 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼造赠 凿蚤枣枣藻则藻灶贼援 粤皂燥灶早 贼澡藻皂袁 远远援 远苑豫 蚤泽燥造葬贼藻泽 泽澡燥憎藻凿 澡蚤早澡 责葬贼澡燥早藻灶蚤糟蚤贼赠袁 圆圆援 猿猿豫 蚤泽燥造葬贼藻泽
泽澡燥憎藻凿 皂燥凿藻则葬贼藻 责葬贼澡燥早藻灶蚤糟蚤贼赠袁 葬灶凿 员圆援 园豫 蚤泽燥造葬贼藻泽 泽澡燥憎藻凿 造燥憎 责葬贼澡燥早藻灶蚤糟蚤贼赠援 栽澡藻泽藻 则藻泽怎造贼泽 蚤灶凿蚤糟葬贼藻凿
贼澡葬贼 贼澡藻 早藻灶燥贼赠责藻泽 燥枣 云韵灾 蚤灶 匀藻遭藻蚤 孕则燥增蚤灶糟藻 憎藻则藻 皂燥则藻 凿蚤增藻则泽藻袁 葬灶凿 贼澡藻 凿蚤枣枣藻则藻灶贼蚤葬贼蚤燥灶 蚤灶 贼澡藻
责葬贼澡燥早藻灶蚤糟蚤贼赠 燥枣 贼澡藻 云韵灾 蚤泽燥造葬贼藻泽 憎葬泽 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼援 陨贼 蚤泽 泽责藻糟怎造葬贼藻凿 贼澡葬贼 贼澡藻 燥糟糟怎则则藻灶糟藻 责则燥遭葬遭蚤造蚤贼赠 燥枣 灶藻憎
云韵灾 则葬糟藻泽 蚤泽 择怎蚤贼藻 澡蚤早澡援
运藻赠 憎燥则凿泽院 糟燥贼贼燥灶 憎蚤造贼曰 责澡赠泽蚤燥造燥早蚤糟葬造 则葬糟藻曰 早藻灶藻贼蚤糟 凿蚤增藻则泽蚤贼赠曰 责葬贼澡燥早藻灶蚤糟蚤贼赠曰 粤云蕴孕
摇 摇 棉花枯萎病是由尖孢镰刀菌萎蔫专化型渊云怎鄄
泽葬则蚤怎皂 燥曾赠泽责燥则怎皂 枣援 泽责援 增葬泽蚤灶枣藻糟贼怎皂袁 云韵灾冤引起的棉
花生产上的重要病害咱员暂 遥 自上世纪 愿园 年代以来袁通
过培育和种植抗枯萎病棉花品种有效控制了其严重
危害咱圆暂 遥 近年来在对河北省主要棉区棉花病害普
查中发现袁棉花枯萎病发生提前袁表现为棉花子叶期
发病严重袁导致缺苗断垅曰棉花蕾期枯萎病有加重趋
势袁一些高抗品种表现出抗病性显著下降的现象袁其
原因可能是由于棉花枯萎病菌致病力发生了变异或
出现了新的致病类型菌株渊结果未发表冤遥 河北省
是我国的植棉大省袁明确棉花枯萎病菌的遗传多样
性和致病力分化袁对于抗病品种的定向选育和合理
布局具有重要的指导意义咱猿暂 袁同时对其它棉区棉花
枯萎菌的相关研究有一定的借鉴遥
目前国际上已经鉴定出 愿 个棉花枯萎菌生理小
种咱源暂 袁其中 员 号和 圆 号生理小种主要分布于美国袁猿
号生理小种主要分布于埃及和苏丹等地袁源 号生理
小种主要分布于印度袁缘 号生理小种主要分布于苏
丹袁远 号生理小种主要分布于巴西和巴拉圭等
地咱缘 原 苑暂 遥 我国分布有 猿 号尧苑 号和 愿 号生理小种咱愿暂 袁
其中 苑 号生理小种是我国棉花枯萎菌的优势小
种咱怨暂 遥 棉花枯萎菌生理小种的鉴别方法主要采用
鉴别寄主法和营养亲和群法咱员园暂 袁但由于操作技术繁
冗和试验环境因子不易控制袁传统的鉴别方法显得
费时费力咱员员暂 遥 近年来袁随着分子生物学技术的发
展袁限制性片段长度多态性 渊 则藻泽贼则蚤糟贼蚤燥灶 枣则葬早皂藻灶贼
造藻灶早贼澡 责燥造赠皂燥则责澡蚤泽皂袁 砸云蕴孕冤尧随机扩增多态性 阅晕粤
渊则葬灶凿燥皂 葬皂责造蚤枣蚤藻凿 责燥造赠皂燥则责澡蚤糟 阅晕粤袁 砸粤孕阅冤尧扩增
片段长度多态性渊 葬皂责造蚤枣蚤藻凿 枣则葬早皂藻灶贼 造藻灶早贼澡 责燥造赠皂燥则鄄
责澡蚤泽皂袁 粤云蕴孕冤等分子标记技术已广泛应用于西瓜
枯萎菌 云怎泽葬则蚤怎皂 燥曾赠泽责燥则怎皂 枣援 泽责援 灶蚤增藻怎皂咱员圆暂 尧棉花枯
萎菌咱员猿暂等镰刀菌属不同生理小种的鉴定和遗传多
样性研究遥 阅晕粤 分子标记技术可以从全基因组水
平揭示菌株之间本质的差别袁不受发育阶段和环境
条件的影响袁可更加准确和快速地进行病原真菌的
分类鉴定和遗传多样性研究咱员源暂 遥
因此袁本研究利用 粤云蕴孕 分析技术从基因组水
平分析河北省棉花枯萎菌的群体遗传结构袁通过温
室致病力测定分析棉花枯萎菌致病力分化情况袁以
期明确河北省棉花枯萎菌的遗传结构和致病力分化
特点袁为棉花抗病育种和棉花枯萎病的综合防治提
供科学依据遥
员 材料与方法
员援 员 材料
供试菌株和棉花院圆园园愿要圆园员园 年袁从河北省主
要棉区采集棉花枯萎病标样袁经单孢分离尧纯化和鉴
定袁共获得 苑缘 个单孢菌株作为供试菌株遥 棉花枯萎
菌 猿 号尧苑 号和 愿 号生理小种标准菌株渊中国农业科
学院植物保护研究所简桂良研究员惠赠冤作为对照
菌株袁菌株编号和来源如表 员 所示遥 棉花枯萎菌于
马铃薯葡萄糖琼脂培养基 渊 责燥贼葬贼燥 凿藻曾贼则燥泽藻 葬早葬则袁
孕阅粤冤上 源 益长期保存袁使用时将供试菌株于 孕阅粤
培养基上 圆缘 益活化培养待用遥 棉花品种选用感病
品种冀棉 员员 号遥
试剂院姿鄄匀蚤灶凿芋 酝葬则噪藻则尧阅蕴圆园园园 酝葬则噪藻则尧责月砸猿圆圆
阅晕粤 辕酝泽责玉 酝葬则噪藻则尧孕则藻皂蚤曾 栽葬择 等试剂均购自宝生
物工程渊大连冤有限公司曰员园 伊 遭怎枣枣藻则 悦尧限制性内切
酶 匀葬藻芋尧孕泽贼玉尧月杂粤尧员园 伊 栽源 造蚤早葬泽藻 遭怎枣枣藻则尧栽源 阅晕粤
造蚤早葬泽藻等试剂购于 孕则燥皂藻早葬 渊北京冤生物技术有限
公司遥
仪器院耘责责藻灶凿燥则枣 悦藻灶贼则蚤枣怎早藻 缘愿园源砸 离心机袁德国
耘责责藻灶凿燥则枣公司曰粤月陨 圆苑圆园 孕悦砸仪袁美国 粤责责造蚤藻凿 月蚤燥鄄
泽赠泽贼藻皂泽公司曰全自动立式电热压力蒸汽灭菌器袁上
海博讯实业有限公司医疗设备厂曰郧院月韵载凝胶成像
系统袁英国 杂赠灶早藻灶藻公司遥
员援 圆 方法
员援 圆援 员 棉花枯萎菌基因组 阅晕粤的提取
棉花枯萎菌在 孕阅粤 培养基上活化培养 苑 凿 后袁
在菌落边缘取 猿 耀 源 块直径 远 皂皂的菌饼接种于铺在
孕阅粤培养基上的无菌玻璃纸上袁圆缘 益黑暗培养 源 耀
缘 凿袁待菌丝长满玻璃纸后袁收集菌丝体遥 采用改良
悦栽粤月法提取棉花枯萎病菌基因组 阅晕粤咱员缘 原 员远暂 遥
员援 圆援 圆 棉花枯萎菌的分子检测
在确定供试菌株具备尖孢镰刀菌特征的基础
上袁利用棉花枯萎菌特异性引物 云燥增员鄄耘早鄄枣 渊 缘忆鄄
悦悦粤悦栽郧栽郧粤郧栽粤悦栽悦栽悦悦栽悦郧鄄猿忆冤 辕 云燥增员鄄耘早鄄则渊缘忆鄄悦悦
悦粤郧郧悦郧栽粤悦栽栽郧粤粤郧郧粤粤悦鄄猿忆冤对供试菌株基因组
阅晕粤进行 孕悦砸检测袁根据是否能扩增出目的片段来
判断这些菌株是否为棉花枯萎菌咱员苑暂 遥 孕悦砸 扩增反
圆员猿 植摇 物摇 保摇 护摇 学摇 报 源员 卷
应体系为 圆园 滋蕴袁包括 孕则藻皂蚤曾 栽葬择渊栽葬运葬砸葬冤员园 滋蕴袁
员园 滋皂燥造 辕 蕴 引物 匀鄄悦粤渊缘忆鄄郧粤栽郧粤郧栽悦悦栽郧粤郧悦悦悦粤鄄
猿忆冤尧孕鄄粤粤 渊缘忆鄄郧粤悦栽郧悦郧栽粤悦粤栽郧悦粤郧粤粤鄄猿忆冤尧 孕鄄粤栽
渊缘忆鄄郧粤悦栽郧悦郧栽粤悦粤栽郧悦粤郧粤栽鄄猿忆冤尧孕鄄栽郧渊缘忆鄄郧粤悦栽鄄
郧悦郧栽粤悦粤栽郧悦粤郧栽郧鄄猿忆冤各 园援 缘 滋蕴袁员园 灶早 辕 滋蕴 模板
阅晕粤 园援 缘 滋蕴袁 凿凿匀圆韵 愿援 缘 滋蕴遥 孕悦砸 扩增程序为院怨缘 益预变性 缘 皂蚤灶曰怨源 益变性 员 皂蚤灶袁缘猿 益退火 员 皂蚤灶袁
苑圆益延伸 圆皂蚤灶共 猿园 个循环曰最后 苑圆益延伸员园 皂蚤灶袁
源 益保存遥 孕悦砸扩增产物经 员援 缘豫琼脂糖凝胶电泳
检测遥
员援 圆援 猿 棉花枯萎菌 粤云蕴孕分析
参照本实验室已建立的棉花枯萎菌 粤云蕴孕 分子
标记体系对 苑愿 个棉花枯萎菌进行 粤云蕴孕 扩增咱员怨暂 遥
利用 远豫聚丙烯酰胺凝胶对 粤云蕴孕 扩增结果进行变
性凝胶电泳袁远缘 宰 恒功率电泳 圆援 缘 澡遥 电泳结束后
采用银染方法进行染色咱员愿暂 遥 统计电泳结果袁有谱带
的记为 野 员 冶尧无谱带的记为 野 园 冶袁利用 晕栽杂再杂责糟
圆郾 员员曾 分析软件计算两两菌株间的 阅蚤糟藻 相似系
数咱员怨暂 袁并利用 哉孕郧酝粤 法对棉花枯萎菌进行聚类
分析咱圆园暂 遥
员援 圆援 源 棉花枯萎菌的致病力测定
棉苗培育院将土与草木炭按 员 颐 员混匀后袁经 员圆员 益
间歇湿热灭菌 圆 次袁每次 员 澡遥 将冀棉 员员 种子播于
装有灭菌土的育苗盒中袁圆缘 益恒温人工气候室内培
养渊蕴 颐 阅 越 员圆 澡 颐 员圆 澡冤袁待棉苗长至 员 耀 圆 片真叶时袁
用于棉花枯萎菌的致病力测定遥
接种方法院采用切根沾孢子法接种棉花枯萎菌袁
将在 孕阅粤 培养基上新活化的棉花枯萎菌接种于
孕阅月 培养液中袁圆缘益下 员愿园 则 辕 皂蚤灶振荡培养 缘 凿袁将菌
液经 源 层灭菌纱布过滤后袁获得含分生孢子的滤液袁
用无菌水将孢子浓度调至 缘 伊 员园远 分生孢子 辕 皂蕴遥
待棉苗长至 员 耀 圆 片真叶时袁将育苗盒打开袁距育苗
盒底部 圆 糟皂处用剪子剪断棉根袁合上育苗盒袁将育
苗盒浸在已配好的棉花枯萎菌孢子悬浮液中袁
猿园 皂蚤灶后取出育苗盒袁置于 圆缘 益恒温室内继续培
养袁采用喷水方式浇水遥 分别记录接种后 员缘尧圆员尧圆愿
和 猿缘 凿棉苗的发病情况袁以最后一次调查结果为标
准袁计算各菌株的病情指数袁划分致病类型遥 根据平
均病情指数可划分为 猿 个致病类型袁强致病类型院平
均病情指数 缘园援 员 以上曰中等致病类型院平均病情指
数 猿园援 员 耀 缘园援 园曰弱致病类型院平均病情指数在 猿园援 园
以下咱愿暂 遥
苗期棉花枯萎病调查标准院园 级院无病症的健
株曰员 级院员 耀 圆 片子叶发病曰圆 级院员 片真叶发病曰猿
级院圆 片以上真叶发病或病叶脱落袁仅剩心叶曰源 级院
植株的生长点或全株枯死遥 病情指数按下列公式计
算院病情指数 越 移 渊级数 伊株数冤 辕 渊最高级数 伊总
株数冤 伊 员园园豫 遥
采用上述方法对田间采集的 苑缘 株棉花枯萎菌
和 猿 株棉花枯萎菌标准菌株渊猿 号尧苑 号和 愿 号生理
小种冤进行致病力测定袁每个菌株 源 次重复袁每个重
复 员远 棵棉苗遥 采用 韵则蚤早蚤灶 孕则燥 苑援 园 软件渊韵则蚤早蚤灶 蕴葬遭
悦燥则责援 袁 晕燥则贼澡葬皂责贼燥灶袁 酝粤冤对病情指数进行平均数和
标准差计算遥
圆 结果与分析
圆援 员 棉花枯萎菌的 粤云蕴孕分析
对河北省各植棉市县采集的 苑缘 株棉花枯萎菌
菌株基因组 阅晕粤 进行 孕悦砸 扩增袁所有供试菌株均
能获得约 源猿园 遭责 特异性目的片段渊扩增结果未列
出冤袁证明供试菌株均为棉花枯萎病菌遥 利用引物
匀鄄悦粤 辕 孕鄄粤粤尧匀鄄悦粤 辕 孕鄄粤栽 和 匀鄄悦粤 辕 孕鄄栽郧 对 苑愿 株棉
花枯萎病菌进行 粤云蕴孕 扩增袁各个菌株均能获得清
晰的 粤云蕴孕谱带渊图 员冤遥
聚类分析结果显示袁在 园援 缘员 的 阅蚤糟藻 相似系数
水平上袁供试的 苑愿 个菌株被划分为 源 个类群渊粤云蕴孕
早则燥怎责泽袁 粤郧泽冤袁分别为 粤郧泽玉尧粤郧泽域尧粤郧泽芋和 粤郧
郁遥 粤郧泽玉类群为 猿 号生理小种标准菌株遥 粤郧泽域
类群为 愿 号生理小种标准菌株遥 粤郧泽芋类群包括 苑
号生理小种标准菌株和 远苑 个田间采集的菌株袁该类
群又可划分为 圆 个亚群院粤郧泽芋鄄员 包括 源圆 个菌株袁
分别来自唐山尧保定尧沧州尧石家庄尧衡水尧邢台尧邯
郸曰粤郧泽芋鄄圆 包括 圆缘 个菌株袁分别来自沧州尧衡水尧
邢台尧邯郸遥 粤郧郁类群包括 愿 个菌株院菌株 苑圆鄄员尧
苑园尧苑鄄员尧源愿鄄员尧员愿园鄄员尧愿鄄圆尧员员源鄄员 和 员圆园鄄圆渊图 圆冤遥 该
类群菌株与其它供试菌株的 阅蚤糟藻 相似系数变化在
园援 缘员 耀 园援 苑远 之间袁说明这 愿 个菌株与其它供试菌株
的遗传分化较大遥
圆援 圆 棉花枯萎菌 粤云蕴孕类群与地理来源的相关性
通过比较棉花枯萎菌不同类群菌株与地理来源
的相关性发现袁有些不同地理来源的菌株被划分在
同一个类群中袁如 粤郧泽芋鄄员 中包括了所有采集地区
的菌株袁粤郧泽芋鄄圆 中包括了除唐山尧保定和石家庄以
外其余采集地区的菌株遥 有些同一地理来源的菌株
又被划分到不同的类群中袁如采自河北省威县的菌
株 远愿 和 苑园 分别被划分为 粤郧泽芋和 粤郧泽郁两个类
群遥 因此袁基于 粤云蕴孕 多态性划分的类群与菌株的
地理来源之间无明显相关性遥
圆援 猿 棉花枯萎菌的致病力测定
对田间采集的苑缘株棉花枯萎菌和猿株棉花枯
猿员猿猿 期 高摇 慧等院 河北省棉花枯萎菌遗传多样性及致病力分化
图 员 部分棉花枯萎菌利用 匀鄄悦粤 辕 孕鄄粤粤引物进行 粤云蕴孕分析
云蚤早援 员 粤云蕴孕 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 泽燥皂藻 云怎泽葬则蚤怎皂 燥曾赠泽责燥则怎皂 枣援 泽责援 增葬泽蚤灶枣藻糟贼怎皂 蚤泽燥造葬贼藻泽 遭赠 怎泽蚤灶早 贼澡藻 责则蚤皂藻则泽 匀鄄悦粤 辕 孕鄄粤粤
摇 摇 酝院责月砸猿圆圆 阅晕粤辕酝泽责玉 酝葬则噪藻则曰员 耀 猿院棉花枯萎菌 猿 号尧苑 号尧愿 号生理小种标准菌株曰源 耀 圆怨院部分棉花枯萎菌菌株遥 酝院 责月砸猿圆圆
阅晕粤 辕酝泽责玉 酝葬则噪藻则曰 员 原 猿院 砸葬糟藻 猿袁 砸葬糟藻 苑 葬灶凿 砸葬糟藻 愿 燥枣 云韵灾 贼赠责藻 泽贼则葬蚤灶曰 源 原 圆怨院 泽燥皂藻 蚤泽燥造葬贼藻泽 燥枣 云韵灾 贼藻泽贼藻凿援
萎菌标准菌株渊猿 号尧苑 号和 愿 号生理小种冤进行致
病力测定袁结果表明所有供试菌株接种后都可使棉
苗出现典型的枯萎病症状袁未接种处理无发病症状遥
致病力测定结果显示袁棉花枯萎菌菌株间对棉花品
种冀棉 员员 的致病力存在明显差异袁其中菌株 苑圆鄄员
病情指数为 员苑援 愿远袁致病力表现最弱袁菌株 员远猿鄄员 病
情指数为 怨员援 圆缘袁致病力表现最强渊表 员冤遥 供试 苑愿
个菌株中袁病情指数在 缘园援 员园 以上的强致病力菌株
有 缘园 个袁占 远远援 远苑豫 曰病情指数在 猿园援 员园 耀 缘园援 园园 之
间的中等致病力菌株有 员远 个袁占 圆员援 猿猿豫 曰病情指
数 猿园援 园园 以下的弱致病力菌株 怨 株袁占 员圆援 园园豫 遥 表
明河北省棉花枯萎菌致病力存在明显分化袁且多数
为强致病类型菌株遥
圆援 源 棉花枯萎病致病力分化与 粤云蕴孕类群相关性分析
致病力测定结果显示袁棉花枯萎菌 猿 号和 愿 号
生理小种标准菌株渊粤郧泽玉和 粤郧泽域冤为中等致病类
型遥 粤郧泽芋类群 苑缘 个菌株在 园援 愿缘 的 阅蚤糟藻相似系数
水平上划分为 圆 个亚群 粤郧泽芋鄄员 和 粤郧泽芋鄄圆袁粤郧泽
芋鄄员 中包括 源圆 个菌株袁其中强致病力菌株 猿源 个袁占
该亚群的 愿园援 怨缘豫 袁中等致病力菌株 愿 个 渊包括 苑 号
生理小种标准菌株冤袁占该亚群的 员怨援 园缘豫 袁该亚群
中没有发现弱致病力菌株遥 粤郧泽芋鄄圆 中包括 圆缘 个
菌株袁其中强致病力菌株 员缘 个袁占该亚群的 远园豫 袁
中等致病力菌株 苑 个袁占该亚群的 圆愿豫 袁弱致病力
菌株 猿 个袁占该亚群的 员圆豫 遥 而 粤郧泽郁类群的 愿 个
菌株中只有 员 株表现强致病力袁员 株表现中等致病
力袁其它 远 株渊占 苑缘豫 冤均表现弱致病力渊图 猿冤遥 表
明棉花枯萎病菌致病力强弱与 粤云蕴孕多态性划分的
类群具有较高的相关性袁粤郧泽芋鄄员 亚群多为强致病
力菌株袁而 粤郧泽郁类群多为弱致病力菌株遥
源员猿 植摇 物摇 保摇 护摇 学摇 报 源员 卷
图 圆 苑愿 个棉花枯萎菌菌株的系统进化树
云蚤早援 圆 郧藻灶藻贼蚤糟 泽蚤皂蚤造葬则蚤贼赠 葬皂燥灶早 苑愿 蚤泽燥造葬贼藻泽 燥枣 云怎泽葬则蚤怎皂 燥曾赠泽责燥则怎皂 枣援 泽责援 增葬泽蚤灶枣藻糟贼怎皂 则藻增藻葬造藻凿 遭赠 哉孕郧酝粤
糟造怎泽贼藻则 葬灶葬造赠泽蚤泽 遭葬泽藻凿 燥灶 粤云蕴孕 责燥造赠皂燥则责澡蚤糟 枣则葬早皂藻灶贼泽
缘员猿猿 期 高摇 慧等院 河北省棉花枯萎菌遗传多样性及致病力分化
表 员 河北省供试棉花枯萎菌菌株信息及致病力测定
栽葬遭造藻 员 陨灶枣燥则皂葬贼蚤燥灶 葬灶凿 责葬贼澡燥早藻灶蚤糟蚤贼赠 贼藻泽贼蚤灶早 燥枣 云怎泽葬则蚤怎皂 燥曾赠泽责燥则怎皂 枣援 泽责援 增葬泽蚤灶枣藻糟贼怎皂 蚤泽燥造葬贼藻凿 枣则燥皂 匀藻遭藻蚤 孕则燥增蚤灶糟藻
菌株编号 陨泽燥造葬贼藻 糟燥凿藻 采集地点 杂葬皂责造蚤灶早 泽蚤贼藻 病情指数 阅蚤泽藻葬泽藻 蚤灶凿藻曾 致病型 孕葬贼澡燥早藻灶蚤糟蚤贼赠
砸葬糟藻 猿 猿苑援 猿苑 依 苑援 园愿 中等 酝燥凿藻则葬贼藻
砸葬糟藻 愿 源猿援 怨缘 依 缘援 员园 中等 酝燥凿藻则葬贼藻
砸葬糟藻 苑 猿怨援 远员 依 员员援 怨员 中等 酝燥凿藻则葬贼藻
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远愿 威县 宰藻蚤曾蚤葬灶 源园援 怨圆 依 缘援 源圆 中等 酝燥凿藻则葬贼藻
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员 高阳 郧葬燥赠葬灶早 远猿援 怨猿 依 源援 圆猿 强 匀蚤早澡
圆 高阳 郧葬燥赠葬灶早 缘源援 怨苑 依 员援 园源 强 匀蚤早澡
缘源鄄员 南宫 晕葬灶早燥灶早 远猿援 怨远 依 员援 远远 强 匀蚤早澡
缘缘鄄员 南宫 晕葬灶早燥灶早 缘源援 怨苑 依 猿援 猿员 强 匀蚤早澡
缘苑鄄员 南宫 晕葬灶早燥灶早 远怨援 员源 依 愿援 愿猿 强 匀蚤早澡
远员 南宫 晕葬灶早燥灶早 缘园援 苑员 依 远援 缘远 强 匀蚤早澡
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员愿猿鄄员 保定 月葬燥凿蚤灶早 猿怨援 源怨 依 苑援 猿远 中等 酝燥凿藻则葬贼藻
员愿猿鄄圆 保定 月葬燥凿蚤灶早 愿圆援 苑圆 依 远援 远源 强 匀蚤早澡
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员愿缘鄄圆 丰南 云藻灶早灶葬灶 远圆援 愿苑 依 远援 猿源 强 匀蚤早澡
猿缘员 丰南 云藻灶早灶葬灶 远愿援 远愿 依 员园援 员源 强 匀蚤早澡
猿缘员鄄员 丰南 云藻灶早灶葬灶 源缘援 愿园 依 缘援 猿圆 中等 酝燥凿藻则葬贼藻
猿缘员鄄圆 丰南 云藻灶早灶葬灶 苑远援 远员 依 远援 员怨 强 匀蚤早澡
源苑鄄员 枣强 在葬燥择蚤葬灶早 缘苑援 远圆 依 苑援 远愿 强 匀蚤早澡
缘圆鄄员 冀州 允蚤扎澡燥怎 猿圆援 园园 依 员援 圆圆 中等 酝燥凿藻则葬贼藻
苑猿鄄员 清河 匝蚤灶早澡藻 猿缘援 员苑 依 员园援 苑圆 中等 酝燥凿藻则葬贼藻
苑远鄄员 临西 蕴蚤灶曾蚤 圆源援 员圆 依 缘援 怨愿 弱 蕴燥憎
怨缘鄄员 广平 郧怎葬灶早责蚤灶早 圆苑援 怨圆 依 猿援 圆苑 弱 蕴燥憎
怨缘鄄圆 广平 郧怎葬灶早责蚤灶早 猿缘援 缘愿 依 苑援 猿员 中等 酝燥凿藻则葬贼藻
远员猿 植摇 物摇 保摇 护摇 学摇 报 源员 卷
续表 员
菌株编号 陨泽燥造葬贼藻 糟燥凿藻 采集地点 杂葬皂责造蚤灶早 泽蚤贼藻 病情指数 阅蚤泽藻葬泽藻 蚤灶凿藻曾 致病型 孕葬贼澡燥早藻灶蚤糟蚤贼赠
员园愿鄄猿 鸡泽 允蚤扎藻 圆苑援 愿远 依 圆援 远源 弱 蕴燥憎
源 河间 匀藻躁蚤葬灶 远圆援 缘苑 依 怨援 愿圆 强 匀蚤早澡
源源 故城 郧怎糟澡藻灶早 缘远援 苑员 依 苑援 怨源 强 匀蚤早澡
源员鄄员 景县 允蚤灶早曾蚤葬灶 苑愿援 园员 依 远援 怨猿 强 匀蚤早澡
远源 威县 宰藻蚤曾蚤葬灶 远员援 怨源 依 缘援 猿苑 强 匀蚤早澡
员缘圆鄄员 魏县 宰藻蚤曾蚤葬灶 缘怨援 源圆 依 猿援 员猿 强 匀蚤早澡
员缘圆鄄圆 魏县 宰藻蚤曾蚤葬灶 远园援 怨远 依 源援 愿猿 强 匀蚤早澡
怨猿鄄员 曲周 匝怎扎澡燥怎 远员援 缘缘 依 员园援 缘源 强 匀蚤早澡
员远猿鄄圆 馆陶 郧怎葬灶贼葬燥 源怨援 苑员 依 员园援 苑苑 中等 酝燥凿藻则葬贼藻
员缘源 肥乡 云藻蚤曾蚤葬灶早 远愿援 愿员 依 愿援 愿缘 强 匀蚤早澡
员源愿 鸡泽 允蚤扎藻 源愿援 猿远 依 远援 圆源 中等 酝燥凿藻则葬贼藻
员缘苑 鸡泽 允蚤扎藻 苑园援 员员 依 源援 员苑 强 匀蚤早澡
源园 永年 再燥灶早灶蚤葬灶 缘猿援 猿圆 依 远援 远苑 强 匀蚤早澡
员员园鄄员 平乡 孕蚤灶早曾蚤葬灶早 缘源援 愿愿 依 怨援 远猿 强 匀蚤早澡
员员园鄄圆 平乡 孕蚤灶早曾蚤葬灶早 苑园援 圆圆 依 远援 园猿 强 匀蚤早澡
员苑怨鄄圆 河间 匀藻躁蚤葬灶 缘园援 远园 依 源援 苑员 强 匀蚤早澡
员圆圆 新河 载蚤灶澡藻 缘圆援 源愿 依 苑援 远猿 强 匀蚤早澡
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员圆园鄄员 新河 载蚤灶澡藻 源园援 愿缘 依 怨援 园远 中等 酝燥凿藻则葬贼藻
苑圆鄄员 清河 匝蚤灶早澡藻 员苑援 愿远 依 猿援 源园 弱 蕴燥憎
员圆园鄄圆 新河 载蚤灶澡藻 缘愿援 苑猿 依 怨援 员猿 强 匀蚤早澡
员愿园鄄员 定兴 阅蚤灶早曾蚤灶早 源猿援 愿源 依 员援 缘愿 中等 酝燥凿藻则葬贼藻
苑鄄员 献县 载蚤葬灶曾蚤葬灶 圆员援 员苑 依 怨援 园员 弱 蕴燥憎
愿鄄圆 泊头 月燥贼燥怎 圆远援 愿愿 依 缘援 愿圆 弱 蕴燥憎
源愿鄄员 枣强 在葬燥择蚤葬灶早 圆员援 远苑 依 猿援 远源 弱 蕴燥憎
苑园 威县 宰藻蚤曾蚤葬灶 圆园援 怨猿 依 愿援 远源 弱 蕴燥憎
员员源鄄员 广宗 郧怎葬灶早扎燥灶早 圆缘援 缘员 依 圆援 圆远 弱 蕴燥憎
苑缘 临西 蕴蚤灶曾蚤 缘员援 缘苑 依 远援 园园 强 匀蚤早澡
图 猿 棉花枯萎菌不同 粤云蕴孕类群的致病力划分
云蚤早援 猿 栽澡藻 责葬贼澡燥早藻灶蚤糟蚤贼赠 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 燥枣 云怎泽葬则蚤怎皂 燥曾赠泽责燥则怎皂 枣援 泽责援 增葬泽蚤灶枣藻糟贼怎皂
早则燥怎责泽 糟造怎泽贼藻则藻凿 遭葬泽藻凿 燥灶 粤云蕴孕 葬灶葬造赠泽蚤泽
苑员猿猿 期 高摇 慧等院 河北省棉花枯萎菌遗传多样性及致病力分化
猿 讨论
粤云蕴孕技术能从整个基因组水平反映出不同物
种之间的遗传差异袁该技术提供的信息量丰富袁区分
和鉴定结果可靠袁已被广泛应用于生物的遗传多样
性研究咱圆员 原 圆圆暂 遥 本研究利用 猿 对基于 匀葬藻芋辕 孕泽贼玉酶
切的 粤云蕴孕引物组合袁对采自河北省的 苑缘 株 云韵灾和
猿 号尧苑 号尧愿 号生理小种的标准菌株进行了 粤云蕴孕分
析袁结果在每个菌株中均能获得条带清晰的扩增结
果袁并且不同菌株之间多态性较高遥 生理小种 猿 号尧
苑 号和 愿 号标准菌株之间能够被完全区分开且存在
较高的遗传差异袁证明利用该 粤云蕴孕 体系能够对棉
花枯萎菌进行遗传多样性分析遥 孙文姬等咱怨暂对我
国棉花枯萎菌生理小种进行了长期监测袁认为我国
棉花枯萎菌以 苑 号生理小种为主遥 本研究 粤云蕴孕 聚
类分析结果表明袁河北省棉花枯萎菌仍以 苑 号生理
小种为主袁表明近年来河北省棉花枯萎菌在生理小
种组成方面没有发生重大改变遥 致病力测定结果发
现袁虽然都是 苑 号生理小种菌株袁但不同菌株之间的
致病力存在明显差异袁引起棉花枯萎菌致病力差异
的原因之一可能是由于抗病品种的长期种植或环境
因子的变化导致了病原菌发生遗传变异咱圆猿暂 遥 棉花
枯萎菌的遗传变异可能是个别基因的点突变袁也可
能是病原菌群体遗传结构的变化咱圆源暂 遥 粤云蕴孕技术揭
示的是病原菌整个基因组的遗传改变袁但该技术无
法区分点突变引起的变异菌株遥 本研究比较了棉花
枯萎菌的 粤云蕴孕 多态性与致病力之间的关系袁结果
发现袁属于 苑 号生理小种的 粤郧泽芋鄄员 亚群中多数菌
株表现强致病力袁而 粤郧泽郁类群中多数菌株表现弱
致病力袁证明 粤云蕴孕 划分的类群与棉花枯萎病菌的
致病力之间存在一定的相关性袁由此推测认为袁棉花
枯萎菌的分化现象不是病原菌发生了点突变袁而可
能是由于该病原菌群体遗传结构发生了变化遥
随着国际贸易的增加以及棉种的跨国调运袁在
某一地区出现其它棉花枯萎菌生理小种的几率不断
增强遥 阅葬增蚤泽等咱圆缘暂于 员怨怨猿 年在澳大利亚发现棉花
枯萎菌对所有棉花抗源材料均表现致病性袁并通过
致病性测定尧营养型亲和性比较和生理生化鉴定袁认
为澳大利亚枯萎菌是一类不同于其它已报道的棉花
枯萎菌生理小种遥 随后 宰葬灶早等咱圆远暂利用 粤云蕴孕 技术
结合 耘云鄄员琢尧孕匀韵 和 晕陨砸 序列分析袁证明澳大利亚
棉花枯萎菌与其它已报道的棉花枯萎菌生理小种遗
传差异较大袁认为澳大利亚棉花枯萎菌是由本地区
进化而来遥 美国从进口的澳大利亚棉种中检测到棉
花枯萎菌袁根据尖孢镰刀菌中的 耘云鄄员琢尧孕匀韵和 晕陨砸
序列分析袁证明美国已经存在澳大利亚类型棉花枯萎
菌袁这对当地 源园园 多万 澡皂圆 棉花造成极大威胁咱圆苑暂 遥
本研究通过 粤云蕴孕 聚类分析发现了 愿 株与 猿 号尧苑
号尧愿 号生理小种遗传结构差异较大的菌株袁推测这
愿 株棉花枯萎菌菌株中可能存在其它类型生理小种
或新的生理小种遥 如果在 粤云蕴孕分析过程中加入更
多的生理小种标准菌株袁将更有利于遗传结果差异
菌株的分类遥 另外袁通过对一些看家基因渊 澡燥怎泽藻鄄
噪藻藻责蚤灶早 早藻灶藻冤如 耘云鄄员琢尧孕匀韵 和 晕陨砸 基因进行序列
分析袁也可以进一步明确棉花枯萎菌的进化关系遥
因此袁本课题组将搜集更多的棉花枯萎菌标准菌株袁
通过 粤云蕴孕技术分析这 愿 株遗传结果差异菌株的分
类地位袁并通过看家基因的序列测定袁明确其与已知
生理小种的进化关系遥 虽然这 愿 株棉花枯萎菌目前
表现的致病力不强袁但由于棉花枯萎菌的致病力与
品种尧土壤类型等因素有关咱圆远暂 袁因此不排除这类菌
株在某些地区或针对某类品种存在严重危害的可
能袁本课题组将继续对这些菌株的环境适应性及对
不同棉花品种的致病性进行监测遥
参 考 文 献 渊砸藻枣藻则藻灶糟藻泽冤
咱员暂 阅葬增蚤泽 砸 酝袁 悦燥造赠藻则 孕 阅袁 砸燥贼澡则燥糟噪 悦 杂袁 藻贼 葬造援 云怎泽葬则蚤怎皂 憎蚤造贼 燥枣
糟燥贼贼燥灶院 责燥责怎造葬贼蚤燥灶 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 葬灶凿 蚤皂责造蚤糟葬贼蚤燥灶泽 枣燥则 皂葬灶葬早藻皂藻灶贼援
孕造葬灶贼 阅蚤泽藻葬泽藻袁 圆园园远袁 怨园渊远冤院 远怨圆 原 苑园猿
咱圆暂 罗家龙袁 赵丹袁 王正芬袁 等援 关中棉花枯萎病及其防治研
究援 植物保护学报袁 员怨远猿袁 圆渊圆冤院 员愿愿 原 员怨猿
咱猿暂 月蚤遭葬灶糟燥 运 砸 孕袁 晕怎灶藻泽 酝 孕袁 悦蚤葬 耘袁 藻贼 葬造援 陨凿藻灶贼蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 燥枣 早藻鄄
灶藻贼蚤糟 增葬则蚤葬遭蚤造蚤贼赠 葬皂燥灶早 蚤泽燥造葬贼藻泽 燥枣 云怎泽葬则蚤怎皂 燥曾赠泽责燥则怎皂 枣援 泽责援 增葬泽鄄
蚤灶枣藻糟贼怎皂 燥枣 糟燥贼贼燥灶援 栽则燥责蚤糟葬造 孕造葬灶贼 孕葬贼澡燥造燥早赠袁 圆园员园袁 猿缘 渊源冤院
圆源员 原 圆源源
咱源暂 匀燥造皂藻泽 耘 粤袁 月藻灶灶藻贼贼 砸 杂袁 杂责怎则早藻燥灶 阅 宰袁 藻贼 葬造援 晕藻憎 早藻灶燥鄄
贼赠责藻泽 燥枣 云怎泽葬则蚤怎皂 燥曾赠泽责燥则怎皂 枣援 泽责援 增葬泽蚤灶枣藻糟贼怎皂 枣则燥皂 贼澡藻 泽燥怎贼澡鄄
藻葬泽贼藻则灶 哉灶蚤贼藻凿 杂贼葬贼藻泽援 孕造葬灶贼 阅蚤泽藻葬泽藻袁 圆园园怨袁 怨猿渊员圆冤院 员圆怨愿 原
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咱缘暂 粤则皂泽贼则燥灶早 郧 酝袁 粤则皂泽贼则燥灶早 允 运援 粤皂藻则蚤糟葬灶袁 耘早赠责贼蚤葬灶 葬灶凿 陨灶凿蚤鄄
葬灶 糟燥贼贼燥灶鄄憎蚤造贼 云怎泽葬则蚤葬院 贼澡藻蚤则 责葬贼澡燥早藻灶蚤糟蚤贼赠 葬灶凿 则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责 贼燥
燥贼澡藻则 憎蚤造贼 云怎泽葬则蚤葬援 栽藻糟澡灶蚤糟葬造 月怎造造藻贼蚤灶袁 哉援 杂援 阅藻责葬则贼皂藻灶贼 燥枣
粤早则蚤糟怎造贼怎则藻袁 员怨远园院 员圆员怨裕
咱远暂 粤则皂泽贼则燥灶早 郧 酝袁 粤则皂泽贼则燥灶早 允 运援 粤 灶藻憎 则葬糟藻 渊 则葬糟藻 远冤 燥枣 贼澡藻
糟燥贼贼燥灶鄄憎蚤造贼 云怎泽葬则蚤怎皂 枣则燥皂 月则葬扎蚤造援 孕造葬灶贼 阅蚤泽藻葬泽藻 砸藻责燥则贼藻则袁
员怨苑愿袁 远圆渊缘冤院 源圆员 原 源圆猿
咱苑暂 陨遭则葬澡蚤皂 云 酝援 粤 灶藻憎 则葬糟藻 燥枣 糟燥贼贼燥灶 憎蚤造贼 云怎泽葬则蚤怎皂 蚤灶 贼澡藻 杂怎凿葬灶
郧藻扎蚤则葬援 耘皂责蚤则藻 悦燥贼贼燥灶 郧则燥憎蚤灶早 砸藻增蚤藻憎袁 员怨远远袁 源猿渊远冤院 圆怨远 原
圆怨怨
愿员猿 植摇 物摇 保摇 护摇 学摇 报 源员 卷
咱愿暂 陈其煐袁 籍秀琴袁 孙文姬援 我国棉枯萎镰刀菌生理小种研
究援 中国农业科学袁 员怨愿缘袁 员愿渊远冤院 员 原 远
咱怨暂 孙文姬袁简桂良袁陈其煐援 我国棉枯萎镰刀菌生理小种变异
监测研究援 中国农业科学袁 员怨怨怨袁 猿圆渊员冤院 缘员 原 缘苑
咱员园暂 粤泽泽蚤早遭藻贼泽藻 运 月袁 云藻则灶葬灶凿藻扎 阅袁 阅怎遭燥蚤泽 酝 孕袁 藻贼 葬造援 阅蚤枣枣藻则藻灶贼蚤葬鄄
贼蚤燥灶 燥枣 云怎泽葬则蚤怎皂 燥曾赠泽责燥则怎皂 枣援 泽责援 增葬泽蚤灶枣藻糟贼怎皂 则葬糟藻泽 燥灶 糟燥贼贼燥灶
遭赠 则葬灶凿燥皂 葬皂责造蚤枣蚤藻凿 责燥造赠皂燥则责澡蚤糟 阅晕粤 渊 砸粤孕阅冤 葬灶葬造赠泽蚤泽援
孕澡赠贼燥责葬贼澡燥造燥早赠袁 员怨怨源袁 愿源渊远冤院 远圆圆 原 远圆远
咱员员暂 运葬贼葬灶 栽袁 运葬贼葬灶 允援 灾藻早藻贼葬贼蚤增藻鄄糟燥皂责葬贼蚤遭蚤造蚤贼赠 早则燥怎责蚤灶早 燥枣 云怎泽葬则蚤鄄
怎皂 燥曾赠泽责燥则怎皂 枣援 泽责援 增葬泽蚤灶枣藻糟贼怎皂 枣则燥皂 贼蚤泽泽怎藻 葬灶凿 贼澡藻 则澡蚤扎燥泽责澡藻则藻
燥枣 糟燥贼贼燥灶 责造葬灶贼泽援 孕澡赠贼燥责葬贼澡燥造燥早赠袁 员怨愿愿袁 苑愿渊远冤院 愿缘圆 原 愿缘缘
咱员圆暂 段会军袁 张彩英袁 李喜焕袁 等援 河北省西瓜枯萎病菌生理
小种鉴定与 粤云蕴孕 分析援 中国农业科学袁 圆园园苑袁 源园渊缘冤院
怨圆缘 原 怨猿员
咱员猿暂 粤遭凿鄄耘造泽葬造葬皂 运 粤袁 韵皂葬则 酝 砸袁 酝蚤早澡藻造蚤 匝袁 藻贼 葬造援 郧藻灶藻贼蚤糟
糟澡葬则葬糟贼藻则蚤扎葬贼蚤燥灶 燥枣 云怎泽葬则蚤怎皂 燥曾赠泽责燥则怎皂 枣援 泽责援 增葬泽蚤灶枣藻糟贼怎皂 蚤泽燥鄄
造葬贼藻泽 遭赠 则葬灶凿燥皂 葬皂责造蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 燥枣 责燥造赠皂燥则责澡蚤糟 阅晕粤 渊砸粤孕阅冤
葬灶凿 葬皂责造蚤枣蚤藻凿 枣则葬早皂藻灶贼 造藻灶早贼澡 责燥造赠皂燥则责澡蚤泽皂 渊 粤云蕴孕 冤援
在藻蚤贼泽糟澡则蚤枣贼 枣俟则 孕枣造葬灶扎藻灶噪则葬灶噪澡藻蚤贼藻灶 怎灶凿 孕枣造葬灶扎藻灶泽糟澡怎贼扎袁 圆园园源袁
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咱员源暂 秦旭升袁 刘学敏袁 周艳玲袁 等援 植物病原真菌中 阅晕粤 分子
鉴定技术援 植物生理学通讯袁 圆园园园袁 猿远渊源冤院 猿源圆 原 猿源苑
咱员缘暂 杂噪燥增早葬葬则凿 运袁 晕蚤则藻灶遭藻则早 匀 陨袁 韵忆阅燥灶灶藻造造 运袁 藻贼 葬造援 耘增燥造怎贼蚤燥灶
燥枣 云怎泽葬则蚤怎皂 燥曾赠泽责燥则怎皂 枣援 泽责援 增葬泽蚤灶枣藻糟贼怎皂 则葬糟藻泽 蚤灶枣藻则则藻凿 枣则燥皂
皂怎造贼蚤早藻灶藻 早藻灶藻葬造燥早蚤藻泽援 孕澡赠贼燥责葬贼澡燥造燥早赠袁 圆园园员袁 怨员渊员圆冤院 员圆猿员 原
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咱员远暂 粤遭凿鄄耘造泽葬造葬皂 运 粤袁 杂糟澡灶蚤藻凿藻则 云袁 运澡葬造蚤造 酝 杂袁 藻贼 葬造援 哉泽藻 燥枣
粤云蕴孕 枣蚤灶早藻则责则蚤灶贼蚤灶早 贼燥 葬灶葬造赠扎藻 早藻灶藻贼蚤糟 增葬则蚤葬贼蚤燥灶 憎蚤贼澡蚤灶 葬灶凿 遭藻鄄
贼憎藻藻灶 责燥责怎造葬贼蚤燥灶泽 燥枣 云怎泽葬则蚤怎皂 泽责责援 凿藻则蚤增藻凿 枣则燥皂 耘早赠责贼蚤葬灶 糟燥贼鄄
贼燥灶 糟怎造贼蚤增葬则泽援 允燥怎则灶葬造 燥枣 孕造葬灶贼 孕葬贼澡燥造燥早赠袁 圆园园猿袁 愿缘渊圆冤院 怨怨 原
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咱员苑暂 粤遭凿鄄耘造泽葬造葬皂 运 粤袁 粤泽则葬灶鄄粤皂葬造 粤袁 杂糟澡灶蚤藻凿藻则 云袁 藻贼 葬造援 酝燥造藻糟鄄
怎造葬则 凿藻贼藻糟贼蚤燥灶 燥枣 云怎泽葬则蚤怎皂 燥曾赠泽责燥则怎皂 枣援 泽责援 增葬泽蚤灶枣藻糟贼怎皂 蚤灶 糟燥贼鄄
贼燥灶 则燥燥贼泽 遭赠 孕悦砸 葬灶凿 则藻葬造鄄贼蚤皂藻 孕悦砸 葬泽泽葬赠援 允燥怎则灶葬造 燥枣 孕造葬灶贼
阅蚤泽藻葬泽藻泽 葬灶凿 孕则燥贼藻糟贼蚤燥灶袁 圆园园远袁 员员猿渊员冤院 员源 原 员怨
咱员愿暂 悦则藻泽贼藻 杂袁 栽怎造皂葬灶 晕藻贼燥 粤 栽袁 云蚤早怎藻蚤则葬 粤援 阅藻贼藻糟贼蚤燥灶 燥枣 泽蚤灶早造藻
泽藻择怎藻灶糟藻 则藻责藻葬贼 责燥造赠皂燥则责澡蚤泽皂泽 蚤灶 凿藻灶葬贼怎则蚤灶早 责燥造赠葬糟则赠造葬皂蚤凿藻
泽藻择怎藻灶糟蚤灶早 早藻造泽 遭赠 泽蚤造增藻则 泽贼葬蚤灶蚤灶早援 孕造葬灶贼 酝燥造藻糟怎造葬则 月蚤燥造燥早赠
砸藻责燥则贼藻则袁 圆园园员袁 员怨渊源冤院 圆怨怨 原 猿园远
咱员怨暂 宰葬灶早 月袁 月则怎遭葬噪藻则 悦 蕴袁 栽葬贼藻 宰袁 藻贼 葬造援 耘增燥造怎贼蚤燥灶 燥枣 增蚤则怎造藻灶糟藻
蚤灶 云怎泽葬则蚤怎皂 燥曾赠泽责燥则怎皂 枣援 泽责援 增葬泽蚤灶枣藻糟贼怎皂 怎泽蚤灶早 泽藻则蚤葬造 责葬泽泽葬早藻
葬泽泽葬赠泽 贼澡则燥怎早澡 泽怎泽糟藻责贼蚤遭造藻 糟燥贼贼燥灶援 孕澡赠贼燥责葬贼澡燥造燥早赠袁 圆园园愿袁 怨愿
渊猿冤院 圆怨远 原 猿园猿
咱圆园暂 运怎皂葬则 杂袁 栽葬皂怎则葬 运袁 晕藻蚤 酝援 酝耘郧粤猿院 蚤灶贼藻早则葬贼藻凿 泽燥枣贼憎葬则藻 枣燥则
皂燥造藻糟怎造葬则 藻增燥造怎贼蚤燥灶葬则赠 早藻灶藻贼蚤糟泽 葬灶葬造赠泽蚤泽 葬灶凿 泽藻择怎藻灶糟藻 葬造蚤早灶鄄
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