全 文 ：植 ’ 物 ` 研 究
BL L T U E IN OF B OT A反犯人L R E S E AR CH
策 5卷 ,
甲0 1, 5 .
第 1期
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1. 肠年 l 月
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红 松 配 子 体 的 发 育 过 程
金 春 英
T HE D EV E LO P M E N T O F T H E GAME T O P H Y T E S
O F P ! NUS KORA !EN S !S
i n C h u n
一
y i n g
要
红松是我国主要用材树种 , 材质优良 。 我国主要分布在长自山和小兴
安岭 , 随着森林工业的发展 , 大面积的原始森林迅速减少 , 人工更新 日趋
重要 。 在生产中采用种 子育苗 , 因此对红松种子的发育规律应全面掌握 ,
以便为种子园建立 、 良种选育采取有效措施提供理论依据 。 根据国内外有
关报导 , 红松雌雄配子的形成 、 受精作用已有一定的研究〔14, 均 , 但这些
研究只侧重在小抱子母细胞的减数分裂和受精作用 。 故对雌雄配子体的发
育过程仍需深入研究 , 尤其是授粉后的雄配子体发育和精子进人预卵器的
过程 , 均未见详细报导 。 本文着重研究红松配子体的发育过程 , 从成熟花
粉到精卵结合 。 以及游离核在第二年的分裂过程 。 游离核分裂的确切次数
还有待进一步研究 。
红松在 6 月 8 日一 20 日传粉 , 经一个半月左右生殖细胞分裂产生不育
细胞和精原细胞 , 经九个月左右精原细胞又分裂产生两个大小不等的精子 。
红松的大抱子 , 经有丝分裂后产生游离核 , 而后在核之间形成雌配子
体的细胞壁。 颈卵器数目为 1 一 4 个 , 多为 3 个 , 颈卵器单生 , 被一层明
显的套层细胞所包围 。 颈细胞 1 一 2 层 , 多数是一层 , 共 4 个细胞 。 6 月
本文作 者工作单位 : 黑龙江 , 哈尔滨 , 东 北林学院林 学系 (D p ar t献 n t of F 。 代 s t yr X or : !卜
E ` s t e r n F o r e s t r y Jo s t i t u 七e H a r b i n H e i l o n o i ia n o
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)
.
一 1 1 3 一
4日中央细胞开始分裂 , 一直延续到 10 日 , 形成腹沟细胞和卵细胞 。 6 月
n 日开始在卵细胞中上部进行受精作用 。 、 、
从配子体发育来看 , 红松与白皮松 ( p i , : b训 g” ” ) 有共同之处 。
材 料 及 方 法
所用材料于 1 9 8。年一 1 9 8 3年采 自黑龙江省尚志县帽儿山东北林 学 院
附设林场的人工红松林中 , 树龄为21 年 , 从 8 月下旬到 4 月末每隔 7 夭固
定一次材料 , 6 月到 6 月每夭周定一次材料 。
固定液为福尔马林一醋酸一酒精 ( F A A ) , 纳瓦 兴液和酒精一醋 酸
(卡诺氏) 等固定液。 采用常规石蜡制片法 , 切片厚度为 8 一15 微米 。 铁
矾一苏木精 , 番红一固绿等双重染色 。
观 案 结 果 -
根据石蜡制片和整体解剖材料故观察可见 , 红松配子体发育过程如下
表所示 :
日 期 雄配子体发育 期 雌配 子体发育
5 1 中旬
5 月 2 5日
5 月 末
6 月 3 日
~宁
-
~
.一一一6 月 7 日
6 日 8一 2 0日
6 月肠一 3 0日
7 月 5 日
8 月 4 日
9月 23日一
11月 27日
里年 4 月 30日
一 6 月 3 日
小抱子母细胞时期
减数分裂开始
形成四分体
有丝分裂开始
花粉成熟
传 粉 期
花粉管萌发期
管核 已进入花粉管
生殖细胞在花粉内分裂
6 月 4 日
6月 14日
7 月 2 2日
8 月 4 日
9月 2 3 日
翌年 4 月 3 0日
5 月 1肠日一
6 月 2 日
大抱子母细胞 时期
大抱子形成期
大抱子进行第 一次有丝分裂
大抱子进行 了第四次有丝分 裂
大抱子进行 了第五次有丝 分裂
游离核时 期
雌配子体的细胞形成期
5 月 3 0 日一
颈卵 器形成期
不育细胞向花粉管移动
6 月 2 日
6 月 4 日
6 月 4一 10日
6 月 5 一 11日
6 月 7一 11日
中央 细胞形成
中央细胞分裂
卵和腹沟细胞形成
6 月 3一 11 日
6 月 l x一 ze 日 (
精原 细胞 已进入花
粉管并逐渐增大
精原细胞分裂形
成不等大小的精子
受 精作用 和核逐渐增大而下移
一 1 1 4一
一 、 胚珠 的结构
红松的胚珠由珠被和珠心组成。 一层珠被包围着珠心 , 顶端留有一小
开 口称为珠孔 。 受精前后其纵切面结构如下 : 珠被可分为三层 , 外层约 5
一 7 层细胞 , 呈长或长椭圆形 , 液泡较大 , 核较小 , 中层 约 18 一 20 层 细
胞 (合点端可达 30 层细胞 ) 细胞小近等径 , 核较大 , 细胞质浓 , 染色深 ;
内层约 为 15 一 18 层 , 细胞大而长 , 核小 , 液泡大 , 染色比较淡 。 珠 心 组
织由许多薄壁细胞组成 , 其中近珠孔的游离珠心端 , 正中略凹陷 , 四周山
褐色物质围着 (图版 I 、 2 ) 6 月 2 5 日一 6 月 30 日花粉就在此处萌发 。
其纵切面最外一层约有 25 一 30 个 、长柱状细胞组成 , 下部可分两个区 , 上区
细胞近等径稍扁小 , 约为 16 一 20 层细胞高 , 含少量淀粉 。 下区细胞较大 ,
其内含大量淀粉 、 约为如 层 细 胞高 , 这两区形成显明对照 。 随着雌配子
体进一步发育 , 下区细胞逐渐纵向伸长 , 其内淀粉含量增多 , 近 合点端幼
期的珠心细 胞呈同心圆形排列 (图版 工 、 1 ) 。 6 月 4 日的切片可见珠 J今
中的大抱子母细胞 , 其体积比周围的细胞大 、 细胞质浓 , 呈长椭圆形 。 经
减数分裂形成直列四分体 , 近珠孔端的 3 个逐渐消失 , 合点端的一个发育 `
成大抱子 。
二 、 雄配子体和雄配子的发育
红松在 5 月中旬 , 小抱子囊中可见小抱子母细胞 , 5 月 25 日左右小抱 .
子母细 胞开始减数分裂 , 于 5 月末形成四分体 , 进一步发育彼此分离后形 -
成单核期的小抱子 。 6 月 7 日已进行了三次有丝分裂的四核花粉粒 , 其中两
个原叶细胞已经开始退化成圆片状 。 生殖细胞和管细胞明显可 见 , 6 月 8
一20 日开始传粉 。 从 1 9 8 2年在这个时期采集的材料观察 , 胚珠大部分已 -
经接受花粉 , 这时花粉正在珠心顶端的浅窝处 。 6 月 加 日一25 日花粉 管
开始萌发 , 7 月 3 一 5 日切片可见花粉管已达到游离珠心端的二分之一处 , ·
其管核已进入花粉管中部 。 8 月 4 日切片 , 其生殖细胞分裂结束 , 产生不
育细胞和精原细胞 。 n 月 4 日切片可见不育细胞已在花粉粒中开始向下面
移动 , 只精原细胞留在原位 (图版 n 、 7 ) 。 冬季休眠 、 翌年春季花粉管
接着生长 , 5 月 6 日的切片可见小的管核和大的的精原细胞 (图版 n 、 9 )
随着花粉管的不断伸长 ,精原细胞不断长大 ,分裂前其直径为 46 . 8微米 , 管
核直径为 14 . 4 微米 , 不育细胞核直径为 1 0 . 8微米 。 于 6 月 3 一 10 日在迅
速增长着的游离珠心三分之一处分裂 , 产生大小不等的两个精 子 (图 版
1
、
1 0)
。 由于珠心上往往有许多花粉落入 , 而多数只有 2 一 3 个花粉同
时萌发 , 因此受精前夕可见花粉管同时向合点端方向生长 , 而且每个花粉
管都含有正常发育的精子。 6 月 7 日的切片可 见 2 个花粉管同时到达颈卵
一 1 1 5一
器 (图版 姐 、 28 ), 领先的是淀粉粒 , 接着是管核和不育细胞 , 一再后边是
大精子和小精子 , 还有大量的细 胞质及其内含物 , 往往拉成很长一条带。
多数于 6 月 n 一 17 日左右在颈卵器中上部开始受精 (图版 v 、 20 一 2 2) 。
6 月 1 1日切片可见三个颈卵器中都有精子 , 其中间一个颈卵器中精子已与
郡核靠近 , 但雌雄两性核的核膜还明显存在 , 小精子在后 , 不育细胞核还
在颈卵器上部明显可见 , 但管核已经解体还可见其残迹位于颈 细 一胞 附 近
(图版 姐 、 2 7 ) 。
三 、 雌配子体和雌配子的发育
红松雌配子体发育 , 大致可分为以下几个阶段
1
。 游离核分裂阶段 : 通过对红松雄配子体的解剖可见 , . 7 月 2 日切
片大抱子已进行一次分裂产生两个游离核 (图饭 I 、 1 ) 。 8 月 4 日的切
片已是四次分裂产生 16 个游离核 。 9 月 23 日可见近 32 个游离核 , 均匀的
分布在大液泡周缘的薄层细胞质中。 靠近游离核的几层珠心细胞发育成海
锦组织 , 通常为四层细胞 , 合点端层数多些 ( 图版 l 、 n ) 。 当冬季到来
时雌配子体即进人休眠期 , 翌年三月末四月初又重新开始进行 游 离 核 分
裂 , 五月初分裂速度加快 , 同时雌配子体的体积也大为增加 。 随若雌配子
体的发育海绵组织细胞也分裂增大 , 这些细胞内含大量淀粉粒 , 为雌配子
体发育提供养料 。 随着游离核逐渐增多而海绵组织的细胞逐渐解体 , 到须
卵器中卵细胞形成时 , 大部分海绵组织都被吸收 , 通常只剩下一层细胞 。
2
。 细胞壁的形成 : 从 5 月 15 日切片中见到红 松雌配子沐游离核开始
形成细胞 , 早期细胞壁的形成 , 始于雌配子体四周向心地形成垂周壁 , 如
此形成很多蜂窝 , 蜂窝状细胞一般为长形单核向心面开放。 进一步发育是
锋 窝细 胞 向心地形成平周壁 , 无论垂周壁 、 平周壁 、 都是 山外向里向中心
扩展 , 最后在雌配子体中央汇合 (图版 m 、 14 ) 。
3
。 颈卵器和卵细胞的发育 : 红松颈卵器数 目为 1 一 4 个 , 多为 3 个。
排列方式 : 具三个颈卵器的有并列 , 倒品字 , 具两个颈卵器的 多 数 是 井
生 , 少有叠生 (图版 I 、 2 一 6 ) 。 红松 5 月末雌配子体已全部形成细胞 ,
在刚形成细胞的雌配子体中其细胞排列类似辐射状。 这时近珠孔端有 1 一
4 个细胞明显膨大 , 细胞质内开始出现液泡且不断长大 , 细胞核比四周的
细胞核大 , 细胞质稀薄 , 这些细胞成为颈卵器的原始细胞 , 原始细胞进行
横向不均等分裂 , 形成一个小的初生颈细胞和一个大的中央细胞 , 成熟的
中央细胞宽 36 微米 , 长为 31 . 2微米 , 具一大核仁和一小核仁。 初生颈细
胞进行二次纵向分裂形成四个颈细胞排列在一个平面上 , 但也有少数例外 ,
从 e 月 7 日的切片上可见到品形排列的 3 个颈细胞 , 其上边的一个细胞正
一 1 1 6 一
在进行横向分裂。 总之 , 颈细胞一般是一层 , 多数由 4 个细胞组成 , 但也
有多于 4 个颈细抱的情况 。 6 月 4 日一 10 日中央细胞开始分裂 (图版 VI 、 1份
一 18 ) 形成卵细胞和 腹沟细胞 , 纵切面上腹沟细胞呈梭形 , 宽 15 。 6微米 , 长
14
。
J微米 , 腹沟细胞形或后不久就开始败育 。 卵细胞刚开始形成时 , 卵核
在颈卵器上部 (图版 V 、 1 9) 而预卵器成熟时达最大 , 呈椭圆形 , 一般长
达 8 9 2一 9 0 0 微米 , 宽达 4 7 5微米 (最宽 5 0 0微米 ) , 卵核长达 1 3 2微米 , 宽
达 126 微 米 , 颈 卵 器周围有一层明显的长方形或近方形的套层细胞 , 其
核的直径约为 9 . 6一 1 4 . 4微米 , 细胞质浓 , 早期的颈卵器的结构简单 , 除
顶部的预细胞和中央细胞核外 , 大部分空间为中央细胞质中的大小不同的
掖泡所占据 , 而中间有浓稠的细胞质团 (图版 W 、 1 5) 。 当中央细胞分裂
产生腹沟细胞和卵细胞时 , 液泡数量迅速减少 (图版 VI 、 1 7 ) 。 随着颈卵器
及卵核的逐渐增大 , 颈卵器中的液泡逐渐消失 , 这时颈卵器除大而明显的
卵核外其余空间全被具有很多大小不等蛋白泡的细 胞质 填 充 (图版 v 、
19 ) 而小蛋自泡多分布在卵核周围 , 大蛋白泡 多分布在小蛋白饱的外围。
讨 论
1
. 雄配子体的大小和变化
红松从传粉到雄配子的形成 , 大约需要一年的时间 , 这几乎是松属桩
物的重要特征之一 。 陈祖铿等在 “ 白皮松受精作用 ” 一文中提到 白皮松精
原细胞分裂后产生两个大小不同的精核 , 但未提及精核形状的变化。 我们
在观察红松中发现最初形成的精核涂大小不同外其形状也各有差异 , 一般
小精子呈圆形 , 大精子近椭圆形 。 大精子洽花粉管向前移动时其形状亦发
生变化 , 大精子的 长轴进一步伸长变成长椭圆形 , 紧紧跟在高度液泡化的
不育细胞后面 , 大精子在运动中的形状变化可能是山于无细胞壁 , 在前进
中受周围细胞质挤压而变形 。
2
. 颈卵器的数目和结构
松属各种的颈 卵器一 般 1 一 9 个 , 多数种为 2 一 5 个 〔 5 〕据我们观察
红松为 1 一 4 个 , 多数为 3 个 , 这与报导过的油松 5 一 6 个 , 乔松 1 一 2
书 白皮松 3 一 4 个等是有些差异的 〔 6 〕 。
红松中央细胞从开始形成到成熟的时期中 , 在颈卵器的中央位置有一
团浓密的细胞质团 , 其细胞质团的上部和下部大部分被大小不同的液泡所
占据 。 D o a k〔1 1〕 在 C u P: e s s u s a : i : o n i c a 的颈卵器中看到的浓稠细胞质团
— 星状体 。 V a s i l〔1 2〕 等在 T a x o d i u m n u e : o o a 才u m 颈卵器 中看到的两团原生质团— 动质团 , 原生质团分别处于中央液泡的上下端 , 其原生质团
一 1 1 7 一
的四周有放射状的细胞质丝。 而红松只是一团原生质团 , 且位于中部 , 四
周并无放射状的细胞质丝。 当中央细胞分裂时 , 细胞质团逐渐消失。
乔松、 白皮松当颈卵器成熟时 , 卵核四周产生放射状的细胞质丝〔引 ,
而红松卵核形成后核不断增大下移至颈卵器中上部时 , 在卵核的四周并不
产生放射状的细胞质丝 。
A B 5 T R A C T
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一 1 1 8 一
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一 1 1 9 一
图版
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。 示幼期的胚珠结构 。 X 6 O
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。 示 兵一个斌即县的胚珠 。 x 8o
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.示 其兰个并生斌卵器 .又 60
芯。 不成肠的肚珠箱构 。 X 6 O
` .示具两个并生琐卯器 . x Z OO
二 示其 三个侧品字形的筑卯器 。 xa D
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图版 址
1
. 示 大抱子 分 裂后产生 的游离核 、 x 6 o
1 2
. 示 越冬前第五 次分 裂后 的游离核期 , X 6O
一 1 2 2 一
13
. 示休眠后游离核迅邃 .J 多时期 。 X 60
14
. 示雌配子休细胞形成后 的时期 .