全 文 :植物营养与肥料学报 2015,21(4):1006-1015 doi牶1011674/zwyf.20150420
JournalofPlantNutritionandFertilizer htp://www.plantnutrifert.org
收稿日期:2014-03-12 接受日期:2014-10-15 网络出版日期:2015-05-11
基金项目:现代农业产业技术体系建设专项(Nycy25);国家自然科学基金项目(20477032);国家科技支撑计划项目(2007BAD87B10)资助。
作者简介:杨芸(1989—),女,四川乐山人,硕士研究生,主要从事植物营养与环境生态研究。Email:410713602@qq.com
通信作者 Email:xuwei_hong@163com
外源铁对不同品种番茄光合特性、
品质及镉积累的影响
杨 芸1,周 坤1,徐卫红1,江 玲1,王崇力1,
熊仕娟1,谢文文1,陈 蓉1,熊治庭2,王正银1,谢德体1
(1西南大学资源环境学院,重庆 400715;2武汉大学资源环境学院,武汉 430079)
摘要:【目的】在人工模拟镉污染土壤条件下,讨论了叶面喷施Fe对番茄Cd积累及化学形态的影响,旨在为镉污染
土壤上番茄的安全生产提供理论依据。【方法】采用土培试验研究了在重金属 Cd(10mg/kg)污染条件下,叶面喷
施不同浓度Fe(0、200和400μmol/L,FeSO4·7H2O)对2个番茄品种(‘4641’和‘渝粉109’)生长、光合特性、品质
及果实Cd形态和Cd积累量的影响。【结果】叶面喷施Fe提高了番茄的根、茎、叶、果实干重及植株总干重,增幅分
别为204% 486%、133% 560%、160% 631%、98% 165%和216% 403%,随着喷施Fe
浓度的增加,番茄各部位干质量及总干质量呈先增加后降低的趋势,比较两个番茄品种,‘4641’耐 Cd性更强,而
‘渝粉109’对Fe的反应更为敏感;随着喷施Fe浓度的增加,2个番茄品种的叶片净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)
和蒸腾速率(Tr)呈先增加后降低趋势,在 Fe200μmol/L时最大,品种‘4641’的 Pn、Gs和 Tr较对照分别增加了
8%、11%和29%,而‘渝粉109’较对照分别增加了287%、155%和188%。而喷Fe处理却降低了番茄叶片胞
间CO2浓度(Ci),比较2个供试番茄品种,‘4641’光合作用和蒸腾作用强度均高于‘渝粉109’;喷 Fe提高了2种
番茄果实的硝酸盐含量以及渝粉‘109’还原糖含量,降低了‘渝粉 109’果实氨基酸含量,喷施高浓度 Fe(400
μmol/L)能提高2种番茄果实Vc含量,与对照相比,‘4641’和‘渝粉109’果实硝酸盐增加的幅度分别为181%
222%、23% 220%,Vc较对照分别增加了82%和132%;番茄果实中Cd的主要存在形态为残渣态,其次为
盐酸提取态,去离子水提取态和乙醇提取态所占比例较小,残渣态Cd(FR)和盐酸提取态Cd(FHCl)为活性偏低形态
Cd,占Cd提取总量的708%,去离子水提取态(FW)和乙醇提取态(FE)为活性较高形态 Cd,仅占 Cd提取总量的
118%,有效地抑制了Cd的毒害作用。叶面喷施Fe降低了番茄果实各形态镉含量;番茄中Cd主要积累在叶和茎
中,而果实和根的积累量较少;喷 Fe降低了番茄叶、根、茎、果实的 Cd含量,降低幅度分别为 71% 219%、
356% 504%、130% 370%和28% 82%,但喷施高浓度Fe(400μmol/L)相比低Fe(200μmol/L)时的
番茄各部位Cd含量有所增加,无论是非否喷施Fe,叶、茎、果实中的 Cd积累量以及总 Cd积累量总是以‘4641’>
‘渝粉109’,表明在Cd污染土壤上种植‘4641’较‘渝粉109’风险更大。【结论】叶面喷施适量Fe能够促进番茄的
光合作用和蒸腾作用,提高了番茄各部位的干重,降低了Cd对番茄的毒害效应,同时减少了番茄各部位Cd含量。
关键词:铁镉交互;光合特性;番茄品质;镉累积;镉形态
中图分类号:S6412 文献标识码:A 文章编号:1008-505X(2015)04-1006-10
Efectofexogenousirononphotosynthesis,quality,and
accumulationofcadmiumindiferentvarietiesoftomato
YANGYun1,ZHOUKun1,XUWeihong1,JIANGLing1,WANGChongli1,XIONGShijuan1,
XIEWenwen1,CHENRong1,XIONGZhiting2,WANGZhengyin1,XIEDeti1
(1ColegeofResourcesandEnvironmentalSciences,SouthwestUniversity,Chongqing400715,China;
2ColegeofResourcesandEnvironmentalSciences,WuhanUniversity,Wuhan430079,China)
4期 杨芸,等:外源铁对不同品种番茄光合特性、品质及镉积累的影响
Abstract:【Objectives】Insoilssimulatedwithcadmium(Cd)polution,diferentlevelsofexogenousFewere
addedandtheirinfluencesonthechemicalformsofcadmium(Cd)andtheCdaccumulationintomatowerestudied
toprovideatheoreticalbasefortomatosafeproduction.【Methods】Potexperimentswerecariedouttoinvestigate
theinfluenceofdiferentironlevels(0,200and400μmol/L,FeSO4·7H2O)ontheplantgrowth,theactivitiesof
antioxidantenzymes,theaccumulationandchemicalformsofcadmium(Cd)intomatowhenexposedtoCd(10
mg/kg).【Results】TheexogenousFeincreasedthedryweightsofroots,stems,leaves,fruitsaswelasthetotal
drymater,whichincreasedby204% -486%,133% -560%,160% -631%,98% -165% and
216%-403% respectively.Thedryweightsofplantpartsandwholeplantwereincreasedfirst,andthen
decreasedwithincreasingofFelevels.Comparingthetwotestedtomatocultivars,‘4641’hadstrongerresistance
toCd,‘Yufen109’wasmoresensitivetoFe.ThePn,GsandTrvaluesintomatoleavesofboththecultivarswere
highwithmoderateFe(200μmol/L)application,andlowwithexcessFe(400μmol/L);comparedtothe
control,thePn,GsandTrof‘4641’wereincreasedby8%,11% and29% andtheseof‘Yufen109’were
increasedby287%,155% and188%,whileconcentrationofintercelularcarbondioxide(Ci)decreasedwith
theapplicationofFe.Bothphotosynthesisandtranspirationof‘4641’werestrongerthanthoseof‘Yufen109’.
Thecontentsofnitrateinfruitsofboththecultivarsandsugarin‘Yufen109’increasedafterFeapplication,while
aminoacidin‘Yufen109’decreasedcomparedtothecontrol,andtheincreaseofnitrate181% -222% and
23%-220%.Inaddition,highFeapplication(400μmol/L)facilitatedthebiologicalsynthesisofVcinfruit
increasedby82% and132%.CadmiumwasmainlyexistedinthefractionsofresidualCdandhydrochloricacid
extractableCdinfruits,whichwerelowactivityformandaccountingfor708% ofthetotal.Deionizedwater
extractableCd(FW)andethanolextractableCd(FE)werehighactivityformwithonly118% ofthetotalCd.
ToxicefectsofCdonTomatowereefectivelyinhibitedbysprayingFe.FoliarapplicationofdiferentlevelsofFe
reducedtheconcentrationsofalCdformscomparedtothecontrol.Cadmiumwasmostlyaccumulatedinleavesand
stemswiththeconcentrationsofCdintheorderofleaves>toots>stem >fruitswithfoliarFe.SprayingFe
couldreducetheconcentrationofCdintomatoleaves,roots,stemsandfruitswitharangesof71%-219%,
356%-504%,130%-370% and28%-82%,respectively.Cadmiumconcentrationsofalplantsparts
decreasedwithfoliarFeapplicationcomparedtothecontrol,whiledisplayedanupwardtrendwhenexcessiveFe
applied.TheCdaccumulationofleaves,stemsandfruitsandtotalaccumulationof‘4641’werehigherthanthose
of‘Yufen109’.Itshowedthatplanting‘4641’inCdcontaminatedsoilhadgreaterrisk.【Conclusions】
AppropriateFecouldpromotephotosynthesisandtranspirationofthetomatoleavesandincreasethedryweightsof
eachpartofthetomatoplants.ToxicefectsofCdontomatoplantsandtheconcentrationofCdineachpartcould
bedecreasedbyapplyingtheappropriateconcentrationofFe.
Keywords牶ironandcadmium interaction牷photosyntheticcharacteristic牷tomatoquality牷Cdaccumulation牷
Cdfraction
镉是生物毒性最强的重金属,其在环境中化学
活动性强,移动性大,毒性持久[1-2],土壤中的镉通
过植物根系吸收和体内转运最终在植物可食部分中
积累,进而通过食物链的富集作用而对人体健康产
生影响[3]。土壤环境中的镉主要来自工业废物排
放、污水灌溉、大气沉降和长期施用磷肥。随着我国
工农业的发展,化肥、农药和污泥等的大量施用以及
工业废水和重金属的大气沉降的增加,菜田土壤中
Cd含量明显增加。植物组织中Cd浓度积累到一定
水平时,就会表现出毒害症状,严重时甚至会导致植
物死亡[4],影响作物的产量和品质[5]。
重金属污染土地的治理主要有客土法、石灰改
良法、化学淋洗法等和植物修复技术等方法[6-10]。
近年来,利用竞争性阳离子与Cd2+的拮抗效应来抑
制镉吸收或转移到作物可食部位中的农艺调控方
法,已逐渐成为镉污染治理研究的焦点[11]。Shao
等[12]报道,土壤加入铁肥后水稻根、茎和果实的 Cd
含量显著减少。但也存在相反的报道[13]。番茄
(LycopersiconesculintumMil.)是人们喜食的果菜之
一,在我国各地也均有栽培。有研究表明番茄对Cd
耐性和吸收富集方面存在基因型差异[14]。但铁对
不同番茄品种果实品质、Cd积累及化学形态的影响
报道较少。本研究在人工模拟镉污染土壤条件下,
采用盆栽试验研究了叶面喷施不同浓度的 Fe对不
7001
植 物 营 养 与 肥 料 学 报 21卷
同品种番茄生长、光合特性、果实品质、Cd积累及化
学形态的影响,旨在为镉污染土壤上番茄的安全生
产提供理论依据。
1 材料与方法
11 供试材料
供试作物为番茄(SolanumlycopersicumMil.),
由重庆市农业科学院蔬菜花卉所提供,品种为
‘4641’和‘渝粉109’。供试土壤由重庆市九龙坡区
白市驿蔬菜基地提供。土壤全氮为121g/kg、有
机质为333g/kg、有效氮、有效磷和速效钾分别为
1108、106和 1046mg/kg,pH为 69,CEC为
207cmol/kg。没有检验出Cd。
12 试验设计
盆栽试验于2012年3月10日到2012年7月9
日在西南大学1号温室内进行。所用的Fe、Cd分为
FeSO4·7H2O和 CdCl2·25H2O,Cd浓度为 10
mg/kg,设Fe浓度为0、200和400μmol/L。试验所
用塑料盆的规格为直径25cm,高17cm。将5kg过
40目筛的经过 Cd处理的风干土样装入塑料盆,扩
散2 3周后,进行番茄幼苗移栽,每盆1株。每个
处理3个重复,共9盆,随机排列。以NH4H2PO4的
形式加入100mg/kg的底肥磷,以 KCl的形式加入
180mg/kg的底肥钾,以 NH4H2PO4和尿素的形式
加入180mg/kg的氮。在番茄开花期对叶面喷施铁
营养液,对照处理喷去离子水,每5天喷一次,共7
次,每次每盆100mL。试验用的药品、肥料均用分
析纯。用土壤水分速测仪测定3次浇水前的土壤含
水量,取平均值,然后计算所需的补水量,根据补水
量浇去离子水使土壤湿度达到田间最大持水量的
60%。对番茄产量的记录从第一次结果开始,收获
期为培养时间的120d,对植株各部位进行105℃的
杀青处理后,在60℃下烘干至恒重。
13 测定方法
土壤基本理化性质采用常规方法测定[15]。土
样经HCl-HNO3-HClO4消解后,用原子吸收分光
光度计(PerkinElmerSIMMA6000,Norwalk,USA)
测定Cd含量。用便携式光合测定系统(Li6400,LI
-COR,USA)在晴天上午10:00 11:00测定番茄
植株第2花序下第1片叶的的净光合速率(Pn)、气
孔导度(Gs)、胞间 CO2浓度(Ci)和蒸腾速率(Tr)。
当第三穗果实达到坚熟成熟度时取样测定番茄果实
的品质和Cd化学形态分级。硝酸盐采用紫外分光
光度法[16];维生素C采用2,6-二氯酚滴定法;还
原糖采用3,5-二硝基水杨酸显色—分光光度法;
游离氨基酸用茚三酮显色—分光光度法测定[17]。
将烘干植株样品在研钵中研碎,经 HNO3-HClO4法
消煮,用原子吸收分光光度计(PerkinElmerSIMMA
6000,Norwalk,USA)测定不同部位 Cd含量,镉的检
测限为0005mg/kg。
成熟番茄果实中各 Cd形态分级采用连续浸取
法浸取Cd[18],即准确称取2000g鲜样,置于烧杯
中,加入375mL提取剂,使样品保持浸透状态,并
在30℃恒温箱中放置过夜(约17 18h),次日回
收提取液,再加入同体积的同样提取液,浸取2h后
再回收提取液,重复 2次,即在 24h内提取 4次。
将4次提取液(共150mL)混合,经电热板蒸至近干
后,加入适量HNO3-HClO4混合酸(4∶1,体积比)消
煮澄清后用10%硝酸定容,然后用原子吸收分光光
度计(PerkinElmerSIMMA6000,Norwalk,USA)测定
Cd的含量,镉的检测限为0005mg/kg。提取剂及
提取顺序为80%乙醇(FE,提取硝酸盐、氯化物为主
的无机盐以及氨基酸盐)、去离子水(FW,提取水溶
性有机酸盐、重金属一代磷酸盐)、1mol/L氯化钠
溶液(FNaCl,提取果胶盐,与蛋白质结合态或呈吸着
态的重金属)、2%醋酸(FHAc,难溶性重金属磷酸盐,
包括二代磷酸盐)、06mol/L盐酸(FHCl,提取草酸
盐)。
14 数据处理
试验所得结果均为3次重复测定的平均值,数
据用SPSS180软件进行统计分析。
2 结果与分析
21 不同Fe浓度处理对蕃茄植株生物量的影响
由表1可知,在Cd污染土壤上,不同品种间和
Fe浓度处理番茄果实、根、茎、叶生长差异达到了显
著水平。喷施 Fe显著提高了2个番茄品种果实、
根、茎、叶和总干质量,与对照相比增幅分别为
204% 486%、133% 560%、160%
631%、98% 165%和 216% 403%。在喷
施Fe200μmol/L时,番茄植株果实、根、茎、叶及总
干质量达到最大值。未喷施Fe时,番茄果实干质量
以‘4641’>‘渝粉109’,喷施 Fe后,番茄果实干质
量以‘渝粉109’>‘4641’。
8001
4期 杨芸,等:外源铁对不同品种番茄光合特性、品质及镉积累的影响
表1 不同Fe浓度处理对番茄单株干重的影响(g/pot)
Table1 EfectsofdiferentFelevelsonthedryweightsoftomato
品种
Cultivar
Fe
(μmol/L)
果实
Fruit
根
Root
茎
Stem
叶
Leaf
植株干重
Dryweight
4641 0 280±013c 273±012c 203±026b 1314±015c 6417±072c
200 374±028a 426±019a 331±035a 1530±020a 9006±088a
400 337±061b 378±010b 313±053a 1443±009b 8321±065b
渝粉 109
Yufen106
0 259±049b 241±007c 350±021c 1567±031b 7898±083c
200 385±033a 350±005a 457±066a 1826±024a 10596±154a
400 374±054a 273±008b 406±037b 1534±016b 9607±122b
注(Note):数值后不同小写字母代表同一个品种不同Fe浓度之间差异显著(P≤005)Valuesfolowedbydiferentletersindicatesignificant
diference(P≤005)amongdiferentFelevelsinthesamecultivar.
22 不同Fe浓度处理对番茄光合效率的影响
由图1可知,不同品种间和不同 Fe浓度处理
下,番茄植株净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间
CO2浓度(Ci)、蒸腾速率(Tr)差异达到显著水平。
随铁浓度的增加 Pn、Gs和 Tr先增后降,在 200
μmol/LFe时,Pn、Gs和Tr达到最大值,2个番茄品
种‘4641’和‘渝粉109’的 Pn、Gs和 Tr较对照分别
增加了 8%和 287%,11%和 155%,29%和
188%。无论喷施 Fe与否,Pn、Gs、Ci和 Tr以
‘4641’>‘渝粉109’。
图1 不同浓度Fe处理对番茄光合效率的影响
Fig.1 EfectofdiferentFelevelsonphotosyntheticeficiencyoftomato
23 不同Fe浓度处理对番茄营养品质的影响
由图2可知,喷施不同浓度Fe对2个番茄品种
氨基酸、还原糖、维生素 C、硝酸盐产生了不同程度
的影响。除‘4641’还原糖含量和‘渝粉109’氨基酸
含量在对照处理(未喷施 Fe处理)达到最高外,
‘4641’品种番茄果实的氨基酸、维生素、硝酸盐 和
‘渝粉109’品种番茄果实的还原糖含量、维生素、硝
酸盐的含量均在喷施最高浓度 Fe即 400μmoL/L
时达到最高。在Cd污染条件下,喷施 Fe对番茄氨
基酸含量的影响因番茄品种的不同而不同,喷Fe能
9001
植 物 营 养 与 肥 料 学 报 21卷
够增加‘4641’氨基酸含量,却降低了‘渝粉109’氨
基酸含量,与对照相比,增加和降低的幅度分别为
45% 166%、508% 598%;随着喷施 Fe浓
度的增加,‘4641’的还原糖含量降低,而‘渝粉109’
的还原糖含量却增加,且降低和增加的幅度分别为
65% 98%、206% 341%;喷施低 Fe(200
μmol/L)使‘4641’和‘渝粉109’果实中的维生素 C
含量较未喷施 Fe时有所降低,但喷施高 Fe(400
μmol/L)能够显著提高维生素C含量,与对照相比,
分别增加了82%和132%;喷Fe增加了‘4641’和
‘渝粉109’番茄果实中硝酸盐的含量,增幅分别为
181% 222%、23% 220%。
图2 不同Fe浓度处理对番茄果实品质的影响
Fig.2 EfectofdiferentFelevelsonfruitqualityoftomato
24 果实中不同形态Cd含量
由表2可知,2个品种和不同Fe浓度处理的番
茄果实中Cd的提取总量及各形态 Cd含量差异达
到显著水平。镉在番茄果实中主要是以残渣态
(FR)形式存在,其次依次是盐酸提取态(FHCl)、乙
醇提取态(FE)、氯化钠提取态(FNaCl)、醋酸提取态
(FHAc)和去离子水提取态(FW),其平均含量分别为
1121mg/kg、0303mg/kg、0206mg/kg、0150
mg/kg和 0088mg/kg,分别占镉提取总量的
557%、151%、174%、74%和44%。其中,残
渣态Cd(FR)和盐酸提取态Cd(FHCl)为活性偏低形
态Cd,其平均含量之和为1424mg/kg,占 Cd提取
总量的708%;去离子水提取态(FW)和乙醇提取
态(FE)为活性较高形态 Cd,二者平均含量之和为
0238mg/kg,占 Cd提取总量的118%。与对照相
比,喷施 Fe使‘4641’品种 FE、FW、FHAC含量、
‘4641’品种 Cd总提取量以及‘渝粉109’品种 Fw
含量显著降低,降低幅度为797% 100%、887%
100、568% 627%和249% 100%。无论喷
施Fe与否,果实FR和总Cd提取量以‘4641’>‘渝
粉109’。
25 番茄植株各部位Cd含量和积累量
由表3可知,番茄各部位Cd含量和积累量在2
个品种间和Fe浓度间的差异均达到显著水平。Cd
在番茄植株体内各组织器官的分配规律为叶>根>
茎>果实。除了400μmol/L处理下的‘渝粉109’
果实,喷铁能够降低植株各部位 Cd含量,且随着喷
施Fe浓度的增加,各部位 Cd含量呈先下降后上升
趋势,与对照相比,降低幅度为 71% 219%、
356% 504%、130% 370%和28% 82%
(叶、根、茎、果实的 Cd含量)。无论喷施 Fe与否,
番茄各部位Cd含量以‘渝粉109’>‘4641’。
Cd在番茄植株体内的积累规律是叶 >茎 >果
实 >根,分别占 Cd积累总量的 33%、349%、
56%和62%。与对照相比,叶面喷施 Fe能够不
同程度地降低叶、茎中Cd的积累量,降低幅度分别
0101
4期 杨芸,等:外源铁对不同品种番茄光合特性、品质及镉积累的影响
书书书
表
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0.
14
0
±
0.
01
7
b
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0.
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1
c
0.
13
4
±
0.
01
5
b
0.
13
8
±
0.
01
1
b
0.
36
7
±
0.
04
2
b
1.
38
0
±
0.
03
5
a
2.
15
9
±
0.
05
6
b
40
0
0.
17
4
±
0.
02
1
a
0.
17
2
±
0.
01
5
b
0.
23
3
±
0.
02
8
a
0.
15
7
±
0.
02
3
a
0.
40
5
±
0.
03
7
a
1.
34
6
±
0.
03
0
ab
2.
48
7
±
0.
05
5
a
注
(N
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e)
:
数
值
后
不
同
小
写
字
母
代
表
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一
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不
同
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之
间
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1.
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3
±
0.
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a
68
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0
±
0.
50
a
5.
72
±
0.
11
a
1.
52
5
±
0.
03
2
a
0.
83
9
±
0.
00
6
a
0.
18
7
±
0.
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5
b
0.
16
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±
0.
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7
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2.
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±
0.
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3
a
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±
0.
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1
±
0.
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0
±
0.
37
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25
±
0.
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1.
38
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±
0.
02
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0.
72
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±
0.
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3
b
0.
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±
0.
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b
0.
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±
0.
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2.
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0.
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0.
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0.
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b
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±
0.
52
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56
±
0.
14
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1.
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±
0.
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b
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0.
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0.
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0.
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0.
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0.
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0.
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0.
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6.
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±
0.
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ab
2.
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3
±
0.
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1
a
1.
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±
0.
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a
0.
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±
0.
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±
0.
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±
0.
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1.
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±
0.
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1.
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±
0.
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±
0.
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±
0.
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0.
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±
0.
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3.
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0.
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1.
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0.
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±
0.
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6.
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±
0.
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1.
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±
0.
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b
1.
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±
0.
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b
0.
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±
0.
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b
0.
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±
0.
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a
3.
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±
0.
02
9
b
注
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数
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va
r.
1101
植 物 营 养 与 肥 料 学 报 21卷
为 58% 91%和 07% 353%;高 Fe(400
μmol/L)处理下的‘4641’品种根 Cd积累较对照处
理明显增加,增加的百分比为53%,低 Fe显著地
增加了‘渝粉109’根 Cd积累量,与对照相比,增加
的百分比为255%;喷 Fe显著地增加了番茄果实
中Cd积累量,与对照相比,增加的幅度为433%
494%。比较供试的两个番茄品种,无论喷施Fe与
否,番茄叶、茎、果实中的Cd积累量以及总 Cd积累
量以‘4641’>‘渝粉109’
3 讨论
本试验条件下,供试2个番茄品种未出现Cd和
Fe中毒症状,生长状态良好。在Cd污染的土壤上,
叶面喷施200μmol/L和400μmol/LFe显著提高了
番茄果实、根、茎和叶的干重(表1),说明Cd对番茄
的毒害作用通过Fe与 Cd的拮抗效应得到了抑制,
也有可能是喷施Fe改善了植株地上部铁营养状态,
从而抑制了高亲和的铁吸收转运系统的表达,降低
了根系对 Cd的吸收,最终减小了 Cd的毒害作
用[19]。喷施200μmol/LFe能显著提高植株各部位
干重,但是当Fe浓度达到400μmol/L时,各部位干
重有所下降,这与李元等在烟草方面的研究基本一
致[20],这可能是由于番茄体内过多的游离Fe2+诱发
形成多种活性自由基,膜脂过氧化作用加强,质膜透
性加大,代谢紊乱,导致生物量下降[21]。试验还发
现,未喷施Fe时,番茄果实干质量以‘4641’>‘渝
粉109’,表明‘4641’耐 Cd性较强,喷施 Fe后‘渝
粉109’>‘4641’,表明‘渝粉109’对 Fe的反应更
为敏感。
光合作用是高等植物生长发育和产量形成的基
础,而铁是植物合成叶绿素的必须元素之一,因此铁
对植株光合作用有着重要的影响。在本试验条件
下,与对照相比,喷施 Fe200μmol/L时,净光合速
率(Pn)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)明显增加,
说明喷施适当浓度的 Fe能够促进番茄植株的光合
作用和蒸腾作用。这可能是由于 Cd污染诱导了番
茄植株的铁营养缺乏,植株铁蛋白、铁硫蛋白等合成
受阻,影响了植物光合电子传递,外源补充适当浓度
的铁后,光合电子传递链的活性升高所致[22]。但是
当 Fe浓度增加到 400μmol/L时,净光合速率
(Pn)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)有所下降,表
明高浓度Fe反而抑制了番茄植株的光合作用与蒸
腾作用,该结果与生物量随 Fe浓度变化趋势一致。
也与章艺等[23]的报道类似。原因可能是过多的亚
铁离子会诱发多种活性自由基,并产生多种次生自
由基,叶绿素合成受阻,最终导致叶绿素降解、膜脂
过氧化,干物质合成降低[24-25]。影响 Pn变化的因
素有气孔因素和非气孔因素[26],本试验发现,品种
‘4641’Pn和 Gs随 Ci的降低先增加后降低,说明
Pn变化由非气孔因素逐渐转变为气孔因素占主导,
‘渝粉109’Ci先降低后增加,Pn和 Gs呈先增加后
下降趋势,表明 Pn变化主要是由非气孔因素引起
的,这可能与叶片光合活性、RUBP羧化酶活性或者
是卡尔文循环等原因有关[27]。试验还表明,无论喷
施Fe否,净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间
CO2浓度(Ci)、蒸腾速率(Tr)以‘4641’>‘渝粉
109’,说明2个番茄品种间,‘4641’叶片对高 Fe胁
迫的耐性高于‘渝粉109’,同时也表明植株光合作
用和蒸腾作用大小不仅与Fe浓度相关,而且还与品
种有关。
Fe是植物必需的微量营养元素,Fe在植物体内
与血红蛋白有关。李元[28]指出,随着喷施 Fe浓度
的增加,烟草叶片中总氨基酸含量下降,Cd+Fe处
理后,随着Fe浓度的增加,烟草叶片总氨基酸呈上
升趋势,而在本试验中,随着喷施 Fe浓度的增加,
‘渝粉109’氨基酸含量在喷施Fe后呈下降趋势,与
李元[28]的结果不一致,原因可能有待进一步研究。
在本试验条件下,品种‘4641’还原糖含量随着喷施
Fe浓度的增加而降低,这与张木[29]所得出的喷施
Fe不利于小白菜可溶性糖的提高结果基本一致。
原因可能是由于 Fe与 Cd发生协同作用影响了植
株碳代谢所致。而‘渝粉109’的还原糖含量随着喷
施Fe浓度的增加而显著增加,这可能是由于 Fe促
进了植株叶绿素的合成,而增强了光合作用,从而促
进碳代谢所致。说明‘4641’果实对高量 Fe更为敏
感。Vc是蔬菜重要品质之一[30],在本试验中,喷施
200μmol/L低 Fe时,2个番茄品种 Vc较对照处理
都有所降低。这可能因 Vc是植物体内抗氧化系统
的重要组成部分,能够清除活性自由基;适量的 Fe
可缓解 Cd胁迫诱导产生的自由基造成的膜脂过氧
化[31]。因此,在喷施低 Fe时,Vc合成也相应降低。
喷施Fe400μmol/L时,2个供试番茄品种的果实
Vc含量显著高于对照处理,该结果与吴俊华[32]的
报道结果不一致。这可能是由于过量的 Fe胁迫诱
导产生的大量自由基刺激了Vc的合成所致。喷Fe
增加了2个供试番茄品质的硝酸盐含量,这可能与
Cd胁迫可降低硝酸还原酶活性,导致硝酸盐积累
有关[33]。
2101
4期 杨芸,等:外源铁对不同品种番茄光合特性、品质及镉积累的影响
Cd在植物体内有5种化学形态(乙醇提取态、
去离子水提取态、氯化钠提取态、醋酸提取态、盐酸
提取态),这5种提取态对重金属在植物体内的运
移、累积及其毒性有显著影响[34]。本试验研究了
Cd(10mg/kg)污染条件下,2个番茄品种果实中不
同形态Cd积累状况。研究表明,2个番茄品种中
不同形态Cd含量大小顺序为 FR>FHCl>FE>FNaCl
>FHAC>FW。该结果与一些学者研究中指出的 Cd
在植物体内的主要形态为氯化钠提取态,其次为醋
酸提取态和水提取态不同[35]。本试验中,2个番茄
品种果实中残渣态Cd(FR)和盐酸提取态 Cd(FHCl)
为活性偏低形态 Cd,其平均含量之和为1424mg/
kg,占Cd提取总量的708%;水提取态(FW)和乙
醇提取态(FE)为活性较高形态 Cd,二者平均含量
之和为0238mg/kg,仅占 Cd提取总量的118%,
有效地限制了 Cd的毒害作用。喷施适当浓度的
Fe,可以降低番茄果实中各形态 Cd含量以及 Cd提
取总量,Fe、Cd表现出拮抗作用,这与Krupa[36]所报
道的结果基本一致。但高量 Fe(400μmol/L)反而
较低量Fe增加了‘4641’果实中盐酸提取态 Cd、残
渣态Cd以及‘渝粉109’果实中乙醇提取态 Cd、氯
化钠提取态Cd、残渣态Cd和总提取量,铁镉表现出
一定的协同效应,这与黄益中报道中指出的施铁可
促进烟草对镉的吸收基本一致[37]。可见,铁镉交互
作用不仅与Fe浓度有关,还与供试作物种类和品种
有关。
在本试验的条件下,番茄各器官的 Cd含量顺
序为叶>根>茎>果实,Cd积累量大小顺序为叶>
茎>果实>根,该结果与朱芳[14]所报道的结果不一
致。表明番茄将Cd从根转运至地上部分的能力较
强。但本试验也发现,Cd在番茄食用部位的累积量
远小于其他非食用部位,食用风险相对较低。喷 Fe
能够降低植株各部位Cd含量以及叶、茎中的 Cd积
累量,Fe与Cd表现出明显的拮抗效应,这可能是由
于铁供应充足的情况下,铁转运子基因关闭,铁吸收
增加,镉的被动吸收量下降,Cd富集降低所致[36]。
此外,喷施高浓度 Fe后,番茄各部位 Cd含量较喷
施低浓度Fe时有所增加,此时Cd和Fe表现出协同
效应。这表明 Cd和 Fe在作物体内的交互作用比
较复杂,不仅与植物种类和部位有关,还与Cd和Fe
的相对含量有关。试验还发现,喷施Fe降低了植株
Cd积累总量,但是却增加了果实的Cd积累量,表明
Fe对番茄的增产作用比对降低果实Cd含量的作用
更显著。无论喷施 Fe与否,叶、茎、果实中的 Cd积
累量以及总 Cd积累量总是以‘4641’>‘渝粉
109’,表明在 Cd污染土壤上种植‘4641’,较‘渝粉
109’风险更大。
4 结论
1)重金属Cd污染(Cd10mg/kg)下,Fe能缓解
Cd对供试番茄生长的抑制,显著增加了2个番茄品
种的果实、根、茎、叶及总干重。但随 Fe浓度增加,
番茄果实、根、茎、叶及总干重均表现出先增后降的
趋势。
2)在Cd污染(Cd10mg/kg)条件下,随铁浓度
的增加净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率
Tr)先增后降,在 Fe200μmol/L时,净光合速率
(Pn)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)达到最大值。
3)随着喷施 Fe浓度的增加,‘4641’还原糖含
量降低,‘渝粉109’还原糖含量却增加;喷施高 Fe
(400μmol/L)提高了‘4641’和‘渝粉109’果实中
的维生素C含量;喷Fe增加了2个供试品种番茄果
实中硝酸盐含量。
4)番茄果实中 Cd的主要存在形态为残渣态,
其次为盐酸提取态,去离子水提取态和乙醇提取态
所占比例较小。喷施 Fe降低了‘4641’品种 FE、
FW、FHAC含量、‘4641’品种 Cd总提取量以及‘渝粉
109’品种 Fw含量。无论喷 Fe与否,‘4641’的总
Cd提取量都大于‘渝粉109’品种。
5)番茄中的 Cd主要累积于叶和茎中,喷铁降
低了植株各部位 Cd含量,但随着喷施 Fe浓度的增
加,各部位Cd含量呈先降后升趋势。
参 考 文 献:
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