全 文 ：收稿日期：!""#$"%$!& 接受日期：!""#$"’$!&
基金项目：国家粮食丰产科技工程项目（!""()*+"!*"#）；河北省自然科学基金项目（,!""("""-.-）资助。
作者简介：赵芳华（%&#!—），女，河北省定州市人，硕士研究生，主要从事作物栽培生理和分子生物学研究。
/01：".%!$2’!#-%(，34561：7859:8;80<5=> 0?=> @A。 ! 通讯作者 34561：B659C56;80<5=> 0?=> @A 限水灌溉下春季追氮方式对小麦旗叶光合和 衰老特性的影响 赵芳华%，张树华!，郭程瑾%，邓若磊%，龙素霞%，肖 凯%! （%河北农业大学农学院，河北保定 "2%""%；!河北农业大学生命科学学院，河北保定 "2%""%） 摘要：限水条件下，等量氮不同施用方式对小麦旗叶光合和衰老特性的调控效应不同；不同抗旱性品种对施氮方 式的响应也有所差异。与拔节初期 %次施氮处理（DE）相比，拔节初期、挑旗期 !次施氮处理（+E）增加了供试品种 旗叶中后期的叶绿素含量（,81）、可溶蛋白含量（DF）、G=)F,5H0活性、气孔导度（IH）和光合速率（FA），延长了叶绿素 含量缓降期（GDF）、光合速率高值持续期（F*+），提高了叶源量（JD,）；使旗叶生长中后期的超氧化物歧化酶（DK+） 活性和过氧化物酶（FK+）活性增加，细胞的活性氧（K " !）含量和丙二醛（L+*）含量降低。与抗旱品种石麦 %!（DL%!） 相比，+E处理对抗旱性中等的品种石新 2..（DM2..）的旗叶光合生理参数、光合功能高值持续期具有更大调控效 应。+E处理使供试品种的千粒重、产量和水分利用效率增加，其中石麦 %!后两指标增幅达显著水平。表明在春季 适宜施氮量范围内，在肥力中等偏下地力条件下，生育中后期（挑旗期）追施适量氮素，具有提高叶片的细胞保护酶 活性、维持细胞的较强活性氧清除能力，改善限水条件下小麦旗叶光合碳同化能力、延缓旗叶衰老、促进子粒灌浆 和提高水分利用效率的作用。 关键词：小麦；限水灌溉；施氮方式；光合特性；衰老；产量 中图分类号：D’%!N% O %N"( 文献标识码：* 文章编号：%""#$’"’M（!""&）"!$"!-2$"#
!""#$%& ’" ()%*’+#( ,--.)$,%)’( /#%0’1& ’( -0’%’&2(%0#&)& ,(1 &#(#&$#($#
$0,*,$%#*)&%)$& ’" ".,+ .#,3#& )( 40#,% 5(1#* .)/)%#1 )**)+,%)’( 7P*K E5AQR8=5%，7P*SI D8=R8=5!，ITK ,80AQRU6A%，+3SI G=9R106%，JKSI D=RB65%，MV*K W56%! （! "#$$%&% #’ (&)#*#+,，(&)-./$0/)1$2*-3%)4-0, #’ 5%6%-，71#8-*& 9:!99!，";-*1； < "#$$%&% #’ =-’% >.-%*.%，(&)-./$0/)1$2*-3%)4-0, #’ 5%6%-，71#8-*& 9:!99!，";-*1） 67&%*,$%：TA?0X 1646Y0? 6XX6Q5Y69A，Y80 0::0@YH 9: ?6::0X0AY A6YX9Q0A 5ZZ16@5Y69A 40Y89?H 9A Z89Y9H[AY80Y6@ Z5X540Y0XH 5A?
H0A0H@0AY @85X5@Y0X6HY6@H 9: :15Q 105\0H 9: Y]9 ]6AY0X ]805Y @=1Y6\5XH［D86B6A2..（DM2..）]6Y8 19] ?X9=Q8Y Y910X5A@0 5A?
D86456%!（DL%!）]6Y8 86Q8 ?X9=Q8Y Y910X5A@0］]5H HY=?60?> ,94Z5X0? Y9 H6AQ10 A6YX9Q0A 5ZZ16@5Y69A 5Y Y80 05X1[ HY5Q0 9:
U96AY6AQ（H6AQ10 :0XY616^5Y69A，DE），HZ16Y A6YX9Q0A 5ZZ16@5Y69A 5Y Y80 05X1[ HY5Q0 9: U96AY6AQ 5A? :15Q 105: 0BZ5AH69A（. _ -
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（,81），H91=<10 ZX9Y06A @9AY0AYH（DF），G=)F,5H0 5@Y6\6Y60H，HY945Y51 @9A?=@Y5A@0（IH），5A? Z89Y9H[AY80Y6@ X5Y0（FA），
ZX919AQ0? Y80 X015Y6\0 HY05?[ Z85H0 9: ,81（GDF），Z89Y9H[AY80Y6@ 5@Y6\0 ?=X5Y69A（F*+）5A? 0A85A@0? 105: H9=X@0 @5Z5@R
6Y[（JD,）9: :15Q 105\0H 6A <9Y8 @=1Y6\5XH > /80 5@Y6\6Y60H 9: H=Z0X9B6?0 ?6H4=Y5H0（DK+）5A? Z0X9B6?5H0（FK+）]0X0
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##############################################################
F15AY S=YX6Y69A 5A? E0XY616^0X D@60A@0
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!"# $%&’(：>1()%；+$5$%(0$&&$’)%$!#；#$%&!’(# )**+$,)%$!# >)4；*1!%!.4#%1(%$, ,1)&),%(&$.%$,.；.(#(.,(#,(；4$(+0 我国北方地区的水资源匮乏程度日益加 剧［?@A］。小麦是北方地区主栽作物，小麦生育期间 因灌水消耗的水分占农业耗水总量的 BCD，占该区 域总耗水量的 ECD左右。选用水分利用效率高的 抗旱小麦品种，减少小麦春季生育期间的灌水次数， 通过生物途径节省水分资源，对于我国水资源的可 持续利用具有重要意义［F@G］。 底施和追施氮肥对于保证小麦生育期间植株的 适宜氮素供应和协调产量各构成因素、实现小麦高 产具有重要作用［B@H］。前人研究表明，小麦春季生 长期间追施氮素后移，具有增加小麦穗粒数、粒重［I］ 和延缓叶片衰老的效果［?C］；但前人有关小麦的氮 肥施用方法和氮肥施用效果研究，多集中在春季充 分灌溉的条件下。研究表明，在限水灌溉下，华北地 区小麦生育期间尤其开花以后的生育后期，因干旱 逆境程度加重，植株对氮素等矿质营养元素的吸收 受到较明显的抑制，造成植株衰老速率加快、子粒灌 浆和产量形成受到较大影响［??@?J］。因此，明确限水 灌溉条件下的适宜氮素用量和适当的施用方式，改 善肥料的利用效率，对于提高限水条件下的小麦水 分利用效率和产量具有较重要作用。迄今，有关限 水条件下施氮方式对小麦生育后期叶片光合和衰老 特性的研究还报道较少。本项研究以抗旱能力和水 分利用效率存在明显差异，河北山前平原区主栽的 品种石新 BAA和石麦 ?J为材料，研究了春季限水灌 溉（春灌 J水）条件下，等氮量下春季 ?次和 J次施 氮不同追施方式对旗叶光合特性和衰老特性的调控 效应，及其在不同抗旱类型品种间的差异，旨在为河 北平原区和我国北方其他地区小麦限水栽培条件下 合理追施氮肥提供理论依据。 ) 材料与方法 )*) 试验设计 试验于 JCCF!JCCG 年在河北农业大学试验农 场进行。供试土壤为中壤，各种养分含量为有机质 ?JKHF ’ L <’、全氮 CKII ’ L <’、碱解氮 BIKIF 5’ L <’、速 效磷 FFKJE 5’ L <’、速效钾 HJKHJ 5’ L <’。试验采用 裂区设计，A 次重复。以小麦（ !"#$#%&’ ()*$#+&’ M=） 品种为主区，包括抗旱性中等的石新 BAA（8NBAA）和 抗旱性较强的石麦 ?J（8O?J）。施氮方式为副区，设 J个处理，即：?次追氮（8P），在拔节初期（F月 E日， 旗叶全展前 JA 0）；J次追氮（QP），拔节初期（F月 E 日，旗叶全展前 JA 0）和挑旗期（F月 JH日，旗叶全展 时），比例为 A R ?。追肥处理的施氮总量均为 ?JC <’ L 15J（采用肥料为尿素，含氮 FGD）。小麦播期为 ?C月 B 日，基本苗均为 ABE S ?CF 株 L 15J，行距 JC ,5。播前浇底墒水，底施 T ?CE <’ L 15J 和 UJ7E?EC <’ L 15J，??月 JH日浇灌冻水。春季结合施肥处理， 各试验小区灌水 J次（拔节初期和挑旗期），每次灌 水数量 GCC 5A L 15J。生育期间其他管理措施同生产 麦田。 )*+ 测定项目与方法 成熟时，计数 ? 5J 样点的穗数，计算单位面积 穗数；在田间各小区收获均匀一致的代表性麦穗 EC 穗，计数穗粒数；将代表性麦穗脱粒风干后，测定千 粒重。通过各小区实收产量计算单位面积产量。此 外，选取 EC株代表性植株计算收获指数。在播种前 和小麦成熟时取 C—JCC ,5土样，每 JC ,5一层，用 烘干法测定土壤贮水量；通过试验农场的小气候观 测站获取小麦全生育期有效降水资料；由试验田成 熟时和播前的土壤贮水量差值、灌水总量、生育期间 有效降水总量和产量计算水分利用效率。 旗叶全展前，在各小区标记长势和生长进程一 致的主茎旗叶，于旗叶全展后 C、?E和 AC 0分别取标 记的主茎旗叶测定下述生理生化参数。 叶绿素含量：参照崔勤等的方法［?A］测定。 可溶蛋白含量：用考马斯亮蓝 V @JEC 染色 法［?F］测定，以牛血清蛋白作对照。 光合速率（U#）和气孔导度（V.）：参照张永丽等 的方法［?E］，用美国产 WXQ光合作用测定系统（WXQ @ AC?U8）测定光合速率（U#）。测定时的光通量密度约 为 ?ECC!5!+ L（5 J·.），温度为 JE!JHY，大气相对湿 度 BCD左右，W7J浓度为 AGC!AHC!M L M。在光合速 率测定的同时，由 WXQ光合作用测定系统直接读取 气孔导度（V.）值。 6/ZUW).(活性：参照 6),<(&等［?G］的方法进行。 HFJ 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 ?E卷 取 !"#$左右叶片样本，冰浴下用磷酸缓冲液（%&’，
() *"!）研磨至匀浆，+,下 -. !!! / $离心 -# 012， 取上清酶液 +,下贮存备用。酶促反应体系中含有 - 0034 5 6 7819:);4（() <"!），- 0034 5 6 =>7?，-!! 0034 5 6 @$;4.，#! 0034 5 6 ?7%，. 0034 5 6 AB);CD，-"#
单位磷酸甘油酸激酶，-"#单位磷酸甘油醛脱氢酶。
D!,下温浴 -! 012 后，加入 E 0034 5 6 FG&% 和 -!!
!6酶液启动酶促反应。反应体系的总体积为 D"!
06。通过 # 012内 ?D+!值的变化，计算酶活性。
超氧化物歧化酶（’C>）活性、过氧化物酶（%C>）
活性和丙二醛（@>?）含量：参照 ;BH0BH等［-*］的方
法测定，以光化还原 #!I氮蓝四唑（A&7）为一个
’C>酶活性单位。
C
!
.含量：参照邹琦等的方法
［-<］测定。
叶面积：通过叶片长度和宽度乘积值乘以换算
系数 !"叶绿素含量缓降期（F’%）和光合速率高值持续
期（%?>）：由计算旗叶全展至叶绿素含量降至全展
时 （F’%）［-E］；由旗叶全展至光合速率降至全展时 #!I
所持 续 的 时 间，求 得 光 合 速 率 高 值 持 续 期
（%?>）［-E］。
叶源量（6’;）：叶源量（6’;）反映了叶片一生中
的净光合能力，参照张荣铣等［.!］的方法计算。
各生理参数、产量构成因素、产量、收获指数和
水分利用效率的测定均为 D次重复。两个年度的结
果基本一致，本文采用 .!!#!.!!J的试验数据进行
分析。
! 结果分析
!"# 对叶绿素含量、可溶蛋白含量和 $%&’()*+活 性的影响 在各测定时期，石新 *DD和石麦 -.在春季 -次 施氮处理（’K）和 . 次施氮（>K）处理下的旗叶叶绿 素含量（;L4）和可溶蛋白含量（’%）均大体在全展时 最高，以后不断下降；其中仅石新 *DD .次施氮处理 的 ;L4在展后 -# M高于全展时（! M）。与 - 次施氮 处理相比，.次施氮增加了供试品种旗叶中后期（展 后 -# M和 D! M）的 ;L4和 ’%。与石麦 -.相比，.次 施氮对石新 *DD的旗叶上述特性的调控效应更大。 FG&%;B9N活性的变化与叶绿素含量及可溶蛋白含 量的表现规律相似（图 -）。表明春季等量分次施氮 有利于光合色素含量和光合作用关键酶活性的提 高。 图 # 不同施氮方式下的旗叶叶绿素含量（(,-）、可溶蛋白含量（.’）和$%&’()*+活性
/012# 3,+ 4,-5657,8-- 459:+9:* )9; *5-%<-+ 765:+09 459:+9:* 5= =-)1 -+)= %9;+6 ;0==+6+9: 90:651+9 )77-04):059 >)8*
（’K和 >K分别代表 -次施肥和 .次施肥处理，下同。’K B2M >K 0NB29 32N O10N B2M OP3 O10N9 3Q A B((41RBO132 O8NBO0N2O9，8N9(NRO1SN4TU 7LN 9B0N VN43PU）
!"! 对气孔导度和光合速率的影响
在旗叶全展时，与 .次施氮处理相比，-次施氮
处理的旗叶气孔导度（W9）和光合速率（%2）较大。这
可能与在该测定期时，.次施氮处理（>K）刚刚施氮、
其植株氮素营养劣于 -次施氮处理（’K）有关。在旗
叶中期（-# M）和后期（D! M），供试品种 .次施氮处理
下的 W9和 %2均高于 -次施氮处理（图 .）。表明在
春季适量追氮条件下，分次施肥能改善植株上位叶
的气孔导度和光合碳同化能力。与石新 *DD 相比，
各处理下，石麦 -.旗叶各测定时期的 W9和 %2均较
高，但 .次施氮处理较 -次施氮处理对 %2的调控效
应也以石新 *DD较大（图 .）。
E+..期 赵芳华，等：限水灌溉下春季追氮方式对小麦旗叶光合和衰老特性的影响
图 ! 不同施氮方式下的旗叶气孔导度和光合速率
"#$%! &’( )*+,-*-. /+012/*-0/()（3)）-01 4’+*+)50*’(*#/ 6-*()（70）+8 8.-$ .(-8 201(6 1#88(6(0* 0#*6+$(0 -44.#/-*#+0 9-5) !:; 对 <=>、7=>活性及 = ! !和?>@含量的影响 不同施氮处理下，供试品种的 !"#活性随旗叶 生长进程不断下降，" !$和 %#& 含量不断增加（表
’）。表明随着旗叶生长进程，叶片细胞清除活性氧
的能力下降、细胞膜脂过氧化程度加大、细胞不断老
化。("#活性的表现规律与 !"#活性不同，表现为
前期（) *）和后期（+) *）较高、中期（’, *）较低的特
征。与 ’次施氮处理相比，$次施氮处理$ 品种旗
叶生长中后期的 !"#活性和 ("# 活性增大、"
!
$和 %#&含量减小（表 ’）。表明$次施氮具有相对减缓
小麦上位叶衰老的作用。与石新 -++ 相比，各处理
中石麦 ’$旗叶后期的 ("#活性较高、" !$和 %#&含
量较低。
表 A 石新 B;;和石麦 A!不同施氮方式下的旗叶 <=>活性、7=>活性、=
!
!和?>@含量
&-C.( A &’( -/*#D#*5 +8 )24(6+E#1( 1#),2*-)(（<=>）-01 4(6+E#1-)(（7=>），-/*#D( +E5$(0（= ! !）-,+20* -01 ,-.+01#-.1(’51( （?>@）/+0*(0* +8 8.-$ .(-D() #0 <’#E#0 B;; -01 <’#,-# A! 201(6 1#88(6(0* 0#*6+$(0 -44.#/-*#+0 9-5) 处理 ./012 3 !"#酶活性 !"# 14256527 （89 :;，=205） ("#酶活性 ("# 14256527 （"#?-) 9 :;，=205） ) * ’, * +) * ) * ’, * +) * !@-++ !A BC$D E )C$F G DC’’ E )C++ G -CDB E )CF, G )C$’ E )C)$G )C’F E )C)+ 4 )C$D E )C)? G
!@-++ #A DCBD E )C+) G DC-? E )C,$1 DC?’ E )C-$ 1 )C$’ E )C)$ G )C$) E )C)- G )C$D E )C)+ G
!%’$!A ’)C)D E )C$F 1 -C-? E )C$+ G FCF? E )C’D 4 )C+’ E )C)+ 1 )C$$E )C)$ G )C++ E )C)? G
!%’$#A DC+D E )C?D 4 -CB+ E )C?? G -CD? E )C$- G )C$"""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""$ E )C), G )C$? E )C)$ 1 )C?’ E )C)+ 1
处理
./012:0>2
丙二醛含量 %#& 4=>20>2
（>:=H 9 ;，AI）
"
!
$含量 " !$ 4=>20>2
（!:=H 9 ;，AI）
) * ’, * +) * ) * ’, * +) *
!@-++ !A ?CDD E )C,) 4 -C?? E )C,- 1 $FC?F E ’C’$ 1 ,DC+? E $C’$ G -+CD? E +C+D 1 ’,$C), E DCBF 1 !@-++ #A ,C), E )C+$ G4 FC,F E )C$F G$)C,, E ’C+D G ,-C)D E +CF$G ,BC+D E$C-- G ’?FC-F E DC-B G
!%’$!A ,C++ E )C+? G -C-F E )C,- 1$?C)B E )CD? 1 F+C-? E +CF, 1 FBC)? E $C?D 1 ’’FC,’ E ,CF+ 4 !%’$ #A FC’, E )C+D 1 FC)- E )C,$G$$C’- E )CB’ G ,?C)B E$C+- G F?C?) E $CB$ G B,CB) E +CF, *
注（J=20）：同列数字后不同字母表示差异达 ,K显著水平，下同。L1HM0N O=HH=P0* G7 *5OO0/0>2 H0220/N :01> N5;>5O541>2 12 ,K H060H 3 .Q0 N1:0 G0H=P3
!:F 对旗叶叶面积、叶绿素含量缓降期、光合速率
高值持续期和叶源量的影响
表 $表明，与 ’次施氮处理相比，$次施氮处理
旗叶全展开时的叶面积（R&）较小。这与 ’ 次施氮
处理在拔节初期施用氮素较多，对旗叶生长有较大
的促进效应，而两次施氮处理的第 $次施氮时旗叶 已定长有关。$次施氮处理明显减慢了供试品种旗
叶后期（+) *）叶面积的下降速率。在全展 +) *时，
石新 -++品种 ’次和 $次施氮处理的旗叶叶面积较 旗叶全展 ’, *时分别降低了 ’BC?BK和 ’+CD?K；石 麦 ’$则分别降低了 ?CD+K和 ?C’?K。表明春季分
次施氮具有明显延缓植株上位叶衰老的作用。与石
),$植 物 营 养 与 肥 料 学 报 ’,卷 新 !""相比，石麦 #$各处理旗叶叶面积的衰减速率
均较慢。
表 $还看出，$ 次施氮处理比 # 次施氮处理明
显延长供试品种旗叶的叶绿素含量缓降期（%&’）和
光合速率高值持续期（’()），增加了供试品种的旗
叶叶源量（*&+）。其中，石新 !""的 %&’、’()和 *&+
分别提高了 $",-./、#!,01/和 #$,2#/；石麦 #$分 别提高了 #.,0!/、#$,#3/和 ##,31/。表明春季适
量施氮范围内，限水灌溉并分次施氮具有延长植株
上位叶高效光合功能期、增加叶片同化光合产物数
量的效果；但分次施氮对抗旱性强的石麦 #$调控 效应较小。 表 ! 不同处理对小麦旗叶叶面积、叶绿素含量缓降期（"#$）、光合速率高值持续期（$%&）和叶源量（’#(）的影响 )*+,- ! .//-012 3/ 45//-6-71 16-*18-712 37 /,*9 ,-*/ *6-*2，6-,*15:- 21-*4; <=*2-2（"#$），<=3132;71=-150 *015:- 4>6*15372（$%&） *74 ,-*/ 23>60- 0*<*0515-2（’#(）3/ /,*9 ,-*/ 57 #=5?57 @AA *74 #=58*5 B! 处理 4567896:8 旗叶叶面积 ;<7= <67> 7567（?9$） %&’
（@）
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*&+
（+A$99B< C <67>）3 @ #. @ "3 @ &D!"" &;$#,"- E 3,"! 7 $3,!$ E 3,2# 7 #!,"2 E 3,2" F $3,!- E #,$# ? $",-1 E #,## ? #3,13 E 3,.2 ? &D!"" );$3,0. E 3,.2 7 $#,"- E 3,.# 7 #1,!- E 3,0$ 7F $.,!! E #,"2 7$1, $$E #,$! 7 #$,#2 E 3,02 F &G#$ &; #-,-3 E 3,0$ 7F #-,-1 E 3,02 7 #-,30 E 3,"# 7$$ ,." E #,## F $0,#- E 3,-2 F? #$,#1 E 3,!# F
&G#$); #1,11 E 3,.3 F$3,"1 E 3,21 7 #-,.! E 3,.$7$0,30 E 3,1! 7 $-,"0 E 3,01 7 #",." E 3,1$ 7
!CD 对产量构成因素、产量、收获指数和水分利用
效率的影响
与 #次施氮处理相比，两个供试小麦品种 $次 施氮处理的单位面积穗数有所降低；穗粒数千粒重 均有所增加。其中，石新 !""和石麦 #$在不同施氮
处理间的穗粒数差异达到显著水平（表 "）。表明在
供试地力和施氮条件下，$次施氮具有改善小麦的 子粒结实能力。$次施氮处理，石新 !""和石麦 #$的产量均比 #次施氮处理有所增加（表 "），增幅分别为 ","3/和 0,$"/。其中，石麦 #$的产量在两处理间的差异达 到显著水平。$次施氮处理还使供试品种的收获指
数增加，石新 !"" 和石麦 #$分别增加 2,11/和 -,3-/（表 "）。表明$次施氮处理，石麦 #$千粒重 和产量增幅大于石新 !""，这与其收获指数增幅较 大有关。$次施氮处理比 #次施氮处理两品种的耗
水量略有增加，但水分利用效率也增大。其中，石麦
#$水分利用效率达显著水平（表 "）。说明分次适期 施氮具有提高产量和水分利用效率的效果。 表 A 石新 @AA和石麦 B!不同施氮方式下的产量构成因素、产量和收获指数 )*+,- A )=- BEEEF96*57 G-59=12，;5-,42 *74 =*6:-21 574-? 57 #=5?57 @AA *74 #=58*5 B! >74-6 45//-6-71 751639-7 *<<,50*1537 处理 4567896:8 穗数 &HIJ6 :K9F65 （LBM N #32 C O9$）
每穗粒数
P6:6< :K9F65
（LBM C QHIJ6）
千粒重
#333R=57I: S8M
（=）
产量
TI6<@
（ J= C O9$） 收获指数 U75V6Q8 I:@6W 耗水量 X7865 ?B:QK9H8IB: （9" C O9$）
水分利用率
XYZ
（J= C 9"）
&D!"" &; 0!-,.3E $$,3" 7F $-,0"E #,3$ ? 2#,0!E 3,-3 7 !"1",33E #$1,"3 ? 3,2#E 3,3# ? 22!2,..E "0,$" F #,0.E 3,32 F &D!"" ); 0.#,2.E #0,$0 F "$,$0E 3,1" F 2$,"$E 3,!1 7 !0$0,!.E $31,1$ F? 3,2"E 3,3$ F? 2.#$,10E "!,2$ 7F #,0-E 3,3" F &G#$ &; !31,"3E #",$$ 7 "$,3$E #,01 F "1,2.E 3,0. F !!31,$3E$10,"1 F 3,22E 3,3# F 2."2,$2E 2.,$. 7F #,!3E 3,3" F
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育中后期（挑旗期）施用适量氮素，具有改善植株上
位叶光合碳同化能力的作用，这是因为挑旗期适量
补施氮肥可使植株和旗叶生育后期的氮素营养得到
改善。细胞膜脂过氧化程度低是维持正常细胞和细
胞器结构和使上述机构保持旺盛生理功能的结构基
础［!"#!$］。研究表明，细胞内活性氧产生速率和积累 数量、细胞膜脂过氧化产物丙二醛（%&’）含量增多 是细胞膜脂过氧化程度的重要标志［!$#!(］。细胞保
护酶超氧化物歧化酶（)*&）、过氧化物酶（+*&）在清
除逆境和植株衰老期间产生的活性氧、减轻细胞膜
脂过氧化程度，由此维持植物细胞和器官较强的生
理功能中具有较重要的作用［!,#!-］。本研究表明，!
次施氮具有较明显维持小麦旗叶生长中后期较高
)*&活性和 +*&活性、减慢细胞 *
!
!累积量和细胞
膜脂过氧化的作用（表 .）。因此，!次施氮处理使植
株和旗叶生育期间的衰老速率减慢，可能是该处理
旗叶生长中后期具有较强的光合碳同化作用的生化
基础。本研究还看出，与超氧化物歧化酶（)*&）相
比，过氧化物酶（+*&）在减缓旗叶老化过程，以及 !
次施氮处理下旗叶细胞活性氧产生数量减少和细胞
膜脂过氧化程度降低中具有更重要的作用。
!"# 限水栽培不同施氮方式下的旗叶光合功能高
值持续期和 $%#同化总量 叶绿素含量缓降期（/)+）、光合速率高值持续 期（+’&）反映了叶片一生中高效功能期的长度，与 叶片一生同化 0*!的总量（1)0）密切相关［.2#!3］。本 研究表明，在等氮量下，不同氮素分配对旗叶光合能 力的衰减速率具有不同的调控效应。与一次施氮相 比，!次施氮能明显延缓旗叶的光合功能衰减速率， 延长旗叶的 /)+和 +’&（表 !）；也使得旗叶的叶源 量（1)0）明显增加。因此，在小麦限水栽培中，采用 生育中后期（挑旗期）分次施氮的方式对于延长植株 上位叶的光合功能高值持续期，进而增加生育后期 的群体干物质生产量和产量，以及提高氮肥的利用 效率具有较重要的价值。分次施氮使旗叶生长中后 期细胞保护酶活性增强及细胞膜质过氧化程度减 弱，可能是分次施氮条件下旗叶光合高值功能期 （/)+和 +’&）延长、光合同化潜力（1)0）增大的重要 生理生化基础。 !"! 不同抗旱性品种对限水下分次施肥的响应能 力 不同作物品种在利用水分和矿质营养的能力上 存在着明显的遗传多样性现象［.2，!2］。本研究对抗 旱能力不同的石新 ,""和石麦 .!研究表明，抗旱性 强的品种石麦 .! 比抗旱性中等的石新 ,"" 在限水 条件下不同氮素处理中，植株旗叶具有较高的生理 参数（045、)+ 和 +6）、较长的光合功能高值持续期 （/)+、+’&）和较高的叶源量（1)0），这可能是石麦 .!限水条件下具有较高产量和抗旱性较强的重要 生理基础。本研究发现，在旗叶光合生理参数（045、 )+、+6和 1’）、光合功能高值持续期（/)+、+’&）和叶 源量（1)0）等参数和性状中，抗旱性中等的石新 ,"" 比抗旱性强的石麦 .!对分次施氮具有更敏感的响 应特征，即 !次施氮下该品种上述参数和性状受到 的正向调控效应较大，表明不同抗旱性类型品种对 不同施氮方式的响应特征存在差异。这可能与不同 抗旱性品种的根系形态学特征、干旱下的水肥吸收 特性以及植株体内的氮素利用效率有关。笔者相关 研究表明，与石新 ,""相比，石麦 .!具有较多的初 生根数量，限水条件下植株生育中后期土壤下层具 有较多的根系分布数目（待发表资料）。本研究看 出，石麦 .!生育期间较多的耗水量与其成熟期土壤 .33—!33 78土层的贮水量减少有关。因此，相对较 多数量根系分布于土壤浅层可能是石新 ,""对于生 育中后期（挑旗期）分次施肥更为敏感的原因之一。 尽管与 .次施氮处理相比，石新 ,""的光合生 理参数、高值功能期和 1)0在 !次施氮下表现为较 石麦 .!更好的调控效果，但在千粒重、产量和水分 利用效率的调控效应上，!次施氮处理对石麦 .! 的 调控效应更大。这与在 !次施氮下，石麦 .!较石新 ,""具有更强的将花后累积或营养器官贮存物质向 子粒转运能力、收获指数增幅更大有关。表明分次 施氮对旗叶光合特性、产量和水分利用效率的调控 效应程度在品种间有所不同。 参 考 文 献： ［.］ 裴冬，孙振山，陈四龙，等 9 水分调亏对冬小麦生理生态的影响 ［:］9 农业工程学报，!33(，!!（-）：(-#,!; +<= &，)>6 ? )，04<6 ) 1 !" #$ 9 @AA<7BC DA EFB7F5 F6L FJGD6D8=7 AG!!（-）：(-#,!;
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3’> !47B3B5#6’: "7>7$B3@: #’ ;:3’ 4:3A:@［F］% ]43’B ]5<@#64 %，,HH(， HI：,(((.,((/0 ［,I］ 邹琦 % 植物生理学实验指导［=］% 北京：中国农业出版社， ()))0 -+0 J67 ^% UPG:"#D:’B34 G"6B6$64@ 6O G43’B G5<@#646!<［=］% R:#\#’!：
25#’:@: ?!"#$74B7"34 ]":@@，()))0 -+0 ［,H］ 张荣铣，程在全 % 小麦叶绿素含量缓降期和光合速率高值持 续期的研究［F］% 南京师范大学学报（自然科学版），,HH(，,- （,）：/+.I+0 J53’! Q N，25:’! J ^% S5: G:4#D#’3"< @B7>#:@ 6O$546"6G5<44 @B:3><
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-./ 0，1/2 3 4，0/ 5 6 !" #$" 7889:;< 28 =.>= ;9?@9AB;/A9 C/A.D> >AB.D 8.EE.D> @9A.2C 2D BD;.2F.CBD; 9DGH?9< BDC E.@.C @9A2F.CB;.2D .D 8EB> E9BI9< 28 J=9B;［!］" 4:. " K>A.:" 4.D"，#$$%，&’（(#）：#)$& *
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