全 文 ：植物营养与肥料学报 ２０１５，２１（４）：１０８８－１０９４ ｄｏｉ牶１０１１６７４／ｚｗｙｆ．２０１５０４３０
ＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｌａｎｔＮｕｔｒｉｔｉｏｎａｎｄＦｅｒｔｉｌｉｚｅｒ ｈｔｐ：／／ｗｗｗ．ｐｌａｎｔｎｕｔｒｉｆｅｒｔ．ｏｒｇ
收稿日期：２０１４－０３－２４ 接受日期：２０１４－１０－１６ 网络出版日期：２０１５－０４－２１
基金项目：现代农业产业技术体系建设专项（ＣＡＲＳ－２８）；公益性行业（农业）科研专项（２０１１０３００３）；山东省农业重大应用创新课题（２０１００９）资助。
作者简介：李晶（１９８３—），女，山东济宁人，博士，主要从事果树营养生理研究。Ｅｍａｉｌ：ｈｅａｖｅｎｌｙｋｉｎｇ１０１０＠１６３．ｃｏｍ
通信作者 Ｔｅｌ：０５３８－８２４９７７８，Ｅｍａｉｌ：ｙｍｊｉａｎｇ＠ｓｄａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
不同氮水平下不同中间砧苹果幼树的生长
及氮吸收、利用、分配特性
李 晶１，２，姜远茂１，魏 靖２，崔艳秋２，魏绍冲１，任怡华１，
彭 玲１，季萌萌１，徐海港１
（１山东农业大学园艺科学与工程学院，国家苹果工程技术研究中心，山东泰安 ２７１０１８；
２山东省济宁市蔬菜工作指导站，山东济宁 ２７２０１９）
摘要：【目的】苹果矮砧密植栽培是苹果产业发展的方向，目前我国矮化苹果栽培仍套用乔砧苹果管理技术，偏施
氮肥，施肥不足和超量并存，易造成矮砧苹果树体早衰或过旺生长。因此急需研究不同类型中间砧苹果在不同施
氮量下树体生长及氮素吸收、利用、分配规律，为苹果矮化中间砧高产高效栽培配套技术提供理论依据。【方法】采
用盆栽方法，以１年生宫藤富士不同中间砧（ＳＨ２８、ＳＨ３８、ＣＧ２４）幼树为试材，利用稳定性同位素
１５Ｎ标记技术研究了
不施氮肥（Ｎ０）、适宜施氮肥（Ｎ１００）和过量施氮肥（Ｎ２００）三个氮素水平下幼树的生长差异及氮吸收、利用和分配特
性。【结果】不同类型中间砧幼树在不同施氮水平下树体生物量和氮利用率差异显著，在不施氮肥（Ｎ０）、适宜施氮
肥（Ｎ１００）和过量施氮肥（Ｎ２００）三个氮素水平下，矮化效果最弱的 ＳＨ２８中间砧幼树在高量氮时，树体生物量和
１５Ｎ利
用率显著增加；矮化效果明显的ＳＨ３８和ＣＧ２４中间砧幼树在适宜供氮条件下生物量和
１５Ｎ利用率最大，高氮素供应
反而不利于树体生长和１５Ｎ利用率的提高。在不同供氮水平下，１５Ｎ在不同类型中间砧各部位的分配差异显著。
ＳＨ２８中间砧在高氮量供应时，
１５Ｎ更多分配到地上部；ＣＧ２４在不施氮肥和适宜施氮条件下更多
１５Ｎ分配到地上部，高
量施氮条件下更多分配到根系；ＳＨ３８在适宜施氮条件下
１５Ｎ较多地分配到根系，不施氮和高量施氮条件下更多的分
配到地上部。【结论】中间砧品种、施氮水平及其交互作用均对树体生长和１５Ｎ利用产生显著影响，其影响显著程度
由高到低分别为：中间砧品种＞施氮水平＞施氮水平和中间砧品种的交互作用。施氮水平和中间砧品种的交互作
用对根冠比和氮分配的影响较施氮水平和中间砧品种更为显著。随着中间砧矮化程度的增强，氮对树体生长的促
进作用减小，树体对氮的响应度和响应速率也相应减弱。
关键词：苹果；中间砧；生长；氮；吸收；利用；分配
中图分类号：Ｓ６６１１０６ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００８－５０５Ｘ（２０１５）０４－１０８８－０７
ＥｆｅｃｔｓｏｆｄｉｆｅｒｅｎｔＮｒａｔｅｓｏｎｇｒｏｗｔｈａｎｄａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ，ａｌｏｃａｔｉｏｎ
ａｎｄｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｏｆｕｒｅａ１５Ｎｏｆｙｏｕｎｇａｐｐｌｅｔｒｅｅｓｗｉｔｈｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉｎｔｅｒｓｔｏｃｋｓ
ＬＩＪｉｎｇ１，２，ＪＩＡＮＧＹｕａｎｍａｏ１，ＷＥＩＪｉｎｇ２，ＣＵＩＹａｎｑｉｕ２，ＷＥＩＳｈａｏｃｈｏｎｇ１，ＲＥＮＹｉｈｕａ１，
ＰＥＮＧＬｉｎｇ１，ＪＩＭｅｎｇｍｅｎｇ１，ＸＵＨａｉｇａｎｇ１
（１ＣｏｌｅｇｅｏｆＨｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＥｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇｏｆＳｈａｎｄｏｎｇＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ／ＮａｔｉｏｎａｌＥｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇＲｅｓｅａｒｈＣｅｎｔｅｒｆｏｒＡｐｐｌｅ，
Ｔａｉ’ａｎ，Ｓｈａｎｄｏｎｇ２７１０１８，Ｃｈｉｎａ；２ＶｅｇｅｔａｂｌｅＷｏｒｋｓｔａｔｉｏｎｏｆＪｉｎｉｎｇ，Ｊｉｎｉｎｇ，Ｓｈａｎｄｏｎｇ２７２０１９，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：【Ｏｂｊｅｃｔｉｖｅｓ】Ｅｆｉｃｉｅｎｔａｎｄｉｎｔｅｎｓｉｖｅｄｗａｒｆａｎｄｄｅｎｓｅｐｌａｎｔｉｎｇａｒｅｔｈｅｐｏｐｕｌａｒｔｒｅｎｄｏｆａｐｐｌｅｉｎｄｕｓｔｒｙ，
ｈｏｗｅｖｅｒ，ｔｈｅｍａｔｃｈｉｎｇｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙｓｐｅｃｉｆｉｃｆｏｒｄｉｆｅｒｅｎｔｓｔｏｃｋｓａｎｄｓｃｉｏｎｓｗｉｔｈｄｉｆｅｒｅｎｔｇｒｏｗｔｈ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｉｓａｂｓｅｎｔｉｎＣｈｉｎａ．Ｉｎｅｆｉｃｉｅｎｔｏｒｏｖｅｒｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｏｆｎｉｔｒｏｇｅｎｏｆｔｅｎｌｅａｄｓｔｏｐｒｅｍａｔｕｒｅｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ
ａｎｄｅｘｃｅｓｓｉｖｅｖｅｇｅｔａｔｉｖｅｇｒｏｗｔｈ，ｓｔｕｎｔｉｎｇｔｈｅｅｘｔｅｎｓｉｏｎｏｆｔｈｅｄｗａｒｆａｎｄｄｅｎｓｅｐｌａｎｔｉｎｇｔａｃｈｎｏｌｏｇｙ．Ｓｏｔｈｅｒｅｉｓ
ｕｒｇｅｎｔｎｅｅｄｔｏｉｄｅｎｔｉｆｙｔｈｅｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅａｐｐｌｅｔｒｅｅｇｒｏｗｔｈａｎｄｔｈｅａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ，ａｌｏｃａｔｉｏｎａｎｄｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ
４期 李晶，等：不同氮水平下不同中间砧苹果幼树的生长及氮吸收、利用、分配特性
ｏｆｎｉｔｒｏｇｅｎ．【Ｍｅｔｈｏｄｓ】Ｐｏｔｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｗａｓｃａｒｉｅｄｏｕｔａｎｄｏｎｅｙｅａｒｏｌｄｉｎｔｅｒｓｔｏｃｋａｐｐｌｅｔｒｅｅｓ，Ｍ．ｈｕｐｅｈｅｎｓｉｓ
Ｒｅｈｄ．（ＧｏｎｇｔｅｎｇＦｕｊｉ／ＳＨ２８，ＧｏｎｇｔｅｎｇＦｕｊｉ／ＳＨ３８ａｎｄＧｏｎｇｔｅｎｇＦｕｊｉ／ＣＧ２４）ｗｅｒｅｕｓｅｄａｓｍａｔｅｒｉａｌｓ．Ｔｈｒｅｅｌｅｖｅｌｓ
ｏｆ１５Ｎｓｔａｂｌｅｉｓｏｔｏｐｅｓ：ｎｏｎｉｔｒｏｇｅｎ（Ｎ０），ｐｒｏｐｅｒｎｉｔｒｏｇｅｎ（Ｎ１００）ａｎｄｏｖｅｒｄｏｓｅｎｉｔｒｏｇｅｎ（Ｎ２００），ｗｅｒｅｄｅｓｉｇｎｅｄｔｏｔｅｓｔ
ｔｈｅｇｒｏｗｔｈａｎｄａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ，ａｌｏｃａｔｉｏｎａｎｄｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｏｆｔｈｅｓｔｏｃｋｓ．【Ｒｅｓｕｌｔｓ】Ｔｈｅｒｅｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｅｒｅｎｃｅｓｉｎ
ｂｉｏｍａｓｓａｎｄ１５ＮｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｒａｔｅｓｏｆｙｏｕｎｇａｐｐｌｅｔｒｅｅｓａｍｏｎｇｔｈｅＮｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ．Ｔｈｅｈｉｇｈｅｓｔｂｉｏｍａｓｓａｎｄ１５Ｎ
ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｗｅｒｅｏｂｔａｉｎｅｄｉｎｔｈｅｏｖｅｒＮｉｎｐｕｔｌｅｖｅｌ（Ｎ２００）ｆｏｒＳＨ２８，ｗｈｉｃｈａｒｅｌｅｓｓｄｗａｒｆｅｄ，ｔｈｏｓｅｗｅｒｅｉｎｐｒｏｐｅｒＮ
ｔｒｅａｔｍｅｎｔ（Ｎ１００）ｆｏｒＳＨ３８ ａｎｄＣＧ２４，ｗｈｉｃｈａｒｅｆｕｌｙｄｗａｒｆｅｄ，ａｎｄｔｈｅｎｅｇａｔｉｖｅｅｆｅｃｔｉｎｏｖｅｒｄｏｓｅｎｉｔｒｏｇｅｎ
ｔｒｅａｔｍｅｎｔ．Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｅｒｅｎｃｅｓｏｆ１５Ｎｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｃｏｕｌｄｂｅｓｅｅｎａｍｏｎｇｄｉｆｅｒｅｎｔｔｙｐｅｓｏｆｉｎｔｅｒｓｔｏｃｋｓｏｆａｐｐｌｅｔｒｅｅｓ
ｕｎｄｅｒｄｉｆｅｒｅｎｔＮｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ．ＦｏｒｌｅｓｓｄｗａｒｆｅｄＳＨ２８，ｔｈｅ
１５ＮｗａｓｐａｒｔｉｔｉｏｎｅｄｍｏｒｅｔｏｔｈｅａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｐａｒｔｉｎｏｖｅｒＮ
ｉｎｐｕｔｔｒｅａｔｍｅｎｔ，ｆｏｒｆｕｌｙｄｗａｒｆｅｄＳＨ３８，ｍｏｒｅ
１５ＮｗａｓｐａｒｔｉｔｉｏｎｅｄｔｏａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｐａｒｔｉｎｎｏＮａｎｄｐｒｏｐｅｒＮｉｎｐｕｔ
ｌｅｖｅｌｓ，ａｎｄｍｏｒｅｔｏｔｈｅｒｏｏｔｓｉｎｏｖｅｒＮｉｎｐｕｔｔｒｅａｔｍｅｎｔ．ＦｏｒＣＧ２４，ｍｏｒｅ
１５ＮｗａｓｐａｒｔｉｔｉｏｎｅｄｔｏｒｏｏｔｓｉｎｔｈｅｐｒｏｐｅｒＮ
ｔｒｅａｔｍｅｎｔ，ｗｈｉｃｈｉｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｉｎｎｏＮａｎｄｏｖｅｒＮｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ．【Ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎｓ】Ａｌｔｈｅｉｎｔｅｒｓｔｏｃｋ
ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ，Ｎｉｎｐｕｔｌｅｖｅｌｓａｎｄｔｈｅｉｒｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙａｆｅｃｔｓｔｈｅｇｒｏｗｔｈａｎｄ１５Ｎｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｏｆｙｏｕｎｇａｐｐｌｅ
ｔｒｅｅｓ．Ｔｈｅｅｆｅｃｔｄｅｇｒｅｅｓａｒｅｆｏｕｎｄｉｎｏｒｄｅｒｏｆｉｎｔｅｒｓｔｏｃｋｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ＞Ｎａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｌｅｖｅｌ＞ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｏｆｔｈｅｔｗｏ
ｆａｃｔｏｒｓ．ＴｈｅｅｆｅｃｔｓｏｆｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｏｆｉｎｔｅｒｓｔｏｃｋｖａｒｉｅｔｉｅｓａｎｄＮｌｅｖｅｌｓｏｎｔｈｅｒｏｏｔｓｈｏｏｔｒａｔｉｏａｎｄ１５Ｎｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎａｒｅ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈｏｓｅｏｆｉｎｔｅｒｓｔｏｃｋｖａｒｉｅｔｉｅｓａｎｄＮａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｌｅｖｅｌｓ．Ｗｉｔｈｔｈｅｉｎｃｒｅａｓｅｏｆｔｈｅｄｗａｒｆｉｎｇ
ｐｏｔｅｎｔｉａｌ，ｔｈｅｐｒｏｍｏｔｉｎｇｅｆｅｃｔｔｏｔｈｅｇｒｏｗｔｈ，ｔｈｅｒｅｓｐｏｎｓｅｒａｔｅａｎｄｔｉｍｅｏｆｎｉｔｒｏｇｅｎａｒｅａｌｄｅｃｒｅａｓｅｄ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ牶ａｐｐｌｅｔｒｅｅ牷ｉｎｔｅｒｓｔｏｃｋ牷ｇｒｏｗｔｈ牷ｎｉｔｒｏｇｅｎ牷ａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ牷ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ牷ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ
我国苹果的栽培面积、产量均居世界首位［１，２］。
随着对苹果矮化密植集约化栽培可以早果丰产，能
从有限的土地上获得高产量和高品质果实［３］，便于
机械化管理［４］，苹果矮化密植集约化栽培的的重要
性日益显现，已成为我国现代苹果产业发展的方向。
我国６５％的果树种植在丘陵薄地，土壤有机质普遍
较低，短期内全面提高较困难［５－６］，成为精品果生产
的限制因素［７］。矮化中间砧是我国矮砧苹果密植
栽培的主要利用方式之一，目前有关矮化中间砧苹
果栽培技术研究滞后于生产，水肥管理技术仍多套用
乔砧苹果管理技术，造成中间砧苹果过旺生长与早衰
现象共存［８］。我国苹果正处于大规模更新换代的关
键时期，在新建果园推广苹果矮砧集约高效栽培技术
模式，可逐步实现我国矮砧苹果的高效标准化生产，
改变我国苹果产业单产低、果品总体产量较差的现
状［２］。因此生产上急需通过研究不同中间砧苹果在
不同施氮量下树体生长及氮素吸收、利用、分配规律
以明确不同中间砧苹果的氮营养特性，为苹果矮化中
间砧高产高效栽培配套技术提供理论依据。
１ 试验材料与方法
１１ 试材与处理
试验于２０１１年在山东农业大学园艺实验站完
成。供试土壤为黏质壤土，有机质１０１３ｇ／ｋｇ、碱
解氮 ７６６３ｍｇ／ｋｇ、速效磷 ２７２８ｍｇ／ｋｇ、速效钾
１８４９９ｍｇ／ｋｇ、硝态氮３７９５ｍｇ／ｋｇ、铵态氮１６１７
ｍｇ／ｋｇ、ｐＨ６７。试材为１年生的宫藤富士中间砧
幼树（Ｍ．ｈｕｐｅｈｅｎｓｉｓＲｅｈｄ．），矮化中间砧为 ＳＨ２８、
ＳＨ３８、ＣＧ２４，基砧为平邑甜茶，中间砧长度为２０ｃｍ，
每砧穗组合选取９株生长势一致、无病虫害的植株，
设置施氮水平分别为０、１００和２００ｋｇ／ｈｍ２（以下简
称Ｎ０，Ｎ１００，Ｎ２００），以４６％尿素为氮源，于２０１１年６
月１日每品种设置３个处理，各处理均取３株，单株
重复，重复３次。每株各施入１ｇ１５Ｎ－尿素（上海化
工研究院生产，丰度１０２２％）。施肥后立即浇水，
进行常规管理，各处理生长条件和其他栽培管理保
持一致。于２０１１年９月８日破坏性采样。各处理
均取３株，单株重复，重复３次。
１２ 计算及统计方法
１５Ｎ计算公式：
Ｎｄｆ％ ＝［样品中的１５Ｎ丰度％ －自然丰度
（０３６５％）］／［肥料中１５Ｎ的丰度％ －自然丰度
（０３６５％）］×１００；
总氮量（ｇ）＝干物重（ｇ）×Ｎ％；
１５Ｎ吸收量（ｍｇ）＝总氮量（ｇ）×Ｎｄｆ％×１０００；
氮肥分配率（％）＝各器官从１５Ｎ吸收氮量
（ｍｇ）／１５Ｎ总吸收氮量（ｍｇ）×１００；
氮肥利用率（％）＝１５Ｎ吸收量（ｇ）／施氮量（ｇ）
×１００；
所有数据均采用 ＤＰＳ７０５软件进行单因素方
９８０１
植 物 营 养 与 肥 料 学 报 ２１卷
差法分析，ＬＳＤ法进行差异显著性比较，应用
ＭｉｃｒｏｓｏｆｔＥｘｃｅｌ２００３进行图表绘制。
２ 结果与分析
２１ 施氮水平对不同中间砧苹果幼树生长的影响
中间砧品种和施氮水平对树体生长均存在显著
影响（表１）。不施氮肥Ｎ０条件下，ＳＨ２８中间砧树体
生物量是ＣＧ２４的１３８６０％；氮供应适宜的 Ｎ１００条件
下，ＳＨ２８中间砧树体生物量是 ＣＧ２４的１６３２０％；高
氮Ｎ２００条件下，ＳＨ２８中间砧树体生物量是 ＣＧ２４的
２３５９６％，表明中间砧品种对树体生长影响显著。
不同氮水平下不同中间砧幼树生物量均表现为
ＳＨ２８＞ＳＨ３８＞ＣＧ２４，表明中间砧矮化效果由强到
弱分别为：ＣＧ２４＞ＳＨ３８＞ＳＨ２８。从 Ｎ０到 Ｎ１００，
ＳＨ２８中间砧树体生物量升高至其 Ｎ０处理的
１４９１６％；从 Ｎ１００到 Ｎ２００，ＳＨ２８中间砧树体生物
量继续增高至其 Ｎ１００处理生物量的１３４９６％，表
明施氮水平对不同中间砧树体生长的影响存在显著
差异。除ＳＨ２８中间砧幼树随着施氮量增加树体生
物量显著增加，ＳＨ３８和 ＣＧ２４苹果幼树均表现为在适
宜供氮条件下生物量最大，继续增加氮素供应反而
不利于生长，表明单纯通过增加氮肥用量不能促进
矮化效果较强中间砧苹果的生长，适宜氮条件下才
能促进生长。
表１ 不同施氮水平树体的生物量（ｇ，ＦＷ）
Ｔａｂｌｅ１ ＢｉｏｍａｓｓｏｆｄｗａｒｆｅｄｉｎｔｅｒｓｔｏｃｋｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎｔｒｅｅｓｕｎｄｅｒｄｉｆｅｒｅｎｔＮａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｌｅｖｅｌｓ
氮素水平
Ｎｒａｔｅ
树体鲜重Ｆｒｅｓｈｗｅｉｇｈｔ（ｇ）
ＳＨ２８ ＳＨ３８ ＣＧ２４
Ｎ０ １３７７１±６７８ａＣ １３１０２±２３３ａＢ ９９３６±６１１ｂＢ
Ｎ１００ ２０４４１±８７１ａＢ １８２４１±６１０ｂＡ １２５２５±４４６ｃＡ
Ｎ２００ ２７７２３±１５０９ａＡ １８４２５±６８９ｂＡ １３０４９±６７２ｃＡ
注（Ｎｏｔｅ）：ｎ＝３不同小、大写字母表示品种间、同一品种不同氮水平间差异达 ５％显著水平 Ｄｉｆｅｒｅｎｔｓｍａｌｌｅｔｅｒｓｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ
ｄｉｆｅｒｅｎｃｅａｍｏｎｇｃｕｌｔｉｖａｒｓ，ｃａｐｉｔａｌｌｅｔｅｒｓｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｅｒｅｎｃｅａｍｏｎｇｄｉｆｅｒｅｎｔＮｒａｔｅｓａｔｔｈｅ５％ ｌｅｖｅｌ．
２２ 施氮水平对不同中间砧苹果幼树根系生长和
根冠比的影响
表２表明，不施氮肥（Ｎ０）条件下，ＳＨ２８中间砧
树体生物量与ＳＨ３８无显著差异，但 ＳＨ２８中间砧树体
的根系生物量为ＳＨ３８中间砧树体的１２１０６％，根冠
比为ＳＨ３８中间砧树体的１２３８１％，表明在低氮条件
下ＳＨ２８对根系生长的促进作用较 ＳＨ３８更为显著。
ＣＧ２４较低的根系鲜重和根冠比表明低氮条件下
ＣＧ２４树体根系的生长相对于 ＳＨ２８和 ＳＨ３８较弱。从
Ｎ０到Ｎ１００，ＳＨ２８中间砧树体根冠比降低至其Ｎ０处理
的８０７７％，但根系生物量显著升高至 Ｎ０处理的
１２８８３％，表明Ｎ１００处理对地上部生长的促进作用
较根系更为显著；ＳＨ３８中间砧树体根系生物量升高
至其Ｎ０处理的１６０４４％，根冠比升高至其 Ｎ０处理
的１２３８１％，表明 Ｎ１００条件下对其根系生长的促进
作用较地上部更为显著。从 Ｎ１００到 Ｎ２００，ＳＨ２８和
ＳＨ３８中间砧树体均表现为根冠比显著降低，表明
Ｎ２００高氮条件下对地上部生长的促进作用较根系更
为显著；而ＣＧ２４对根系生长的促进作用较地上部更
为显著。
表２ 不同氮水平中间砧树体根系生长和根冠比
Ｔａｂｌｅ２ ＲｏｏｔｇｒｏｗｔｈａｎｄｒｏｏｔｓｈｏｏｔｒａｔｉｏｏｆｄｗａｒｆｅｄｉｎｔｅｒｓｔｏｃｋｓｕｎｄｅｒｄｉｆｅｒｅｎｔＮａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｌｅｖｅｌｓ
中间砧类型
Ｉｎｔｅｒｓｔｏｃｋｔｙｐｅ
根系生物量 Ｆｒｅｓｈｒｏｏｔｗｅｉｇｈｔ（ｇ，ＦＷ）
Ｎ０ Ｎ１００ Ｎ２００
根冠比 Ｒｏｏｔｓｈｏｏｔｒａｔｉｏ
Ｎ０ Ｎ１００ Ｎ２００
ＳＨ２８ ７１１９±５１９ｃＡ ８８１６±２３８ｂＡ １００７７±１７３ａＡ ０５２±００２ａＡ ０４２±００１ｂＢ ０３７±００２ｃＢ
ＳＨ３８ ５８８１±３７３ｂＢ ９４３６±３４５ａＡ ６３１７±４７０ｂＢ ０４２±００６ｂＢ ０５２±００１ａＡ ０３４±００２ｃＢ
ＣＧ２４ ４１２４±２９７ｂＣ ５４７４±３３９ａＢ ５７６０±２１６ａＢ ０４１±００１ａｂＢ ０３８±００４ｂＢ ０４４±００１ａＡ
注（Ｎｏｔｅ）：ｎ＝３不同小、大写字母表示品种间、同一品种不同氮水平间差异达 ５％显著水平 Ｄｉｆｅｒｅｎｔｓｍａｌｌｅｔｅｒｓｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ
ｄｉｆｅｒｅｎｃｅａｍｏｎｇｃｕｌｔｉｖａｒｓ，ｃａｐｉｔａｌｌｅｔｅｒｓｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｅｒｅｎｃｅａｍｏｎｇｄｉｆｅｒｅｎｔＮｒａｔｅｓａｔｔｈｅ５％ ｌｅｖｅｌ．
０９０１
４期 李晶，等：不同氮水平下不同中间砧苹果幼树的生长及氮吸收、利用、分配特性
２３ 施氮水平对不同中间砧苹果幼树１５Ｎ利用率
的影响
巨晓棠等［９］和钟茜等［１０］对一年生作物的研究
结果表明氮肥利用率随着氮肥施用量的增加而降
低，本次试验结果与其差异显著。图１表明，不同中
间砧幼树Ｎ１００处理
１５Ｎ利用率均高于 Ｎ０处理，ＳＨ２８
中间砧树体１５Ｎ利用率随施氮水平的增加而升高，
ＣＧ２４和ＳＨ３８处理在Ｎ２００高氮水平利用率最低，对矮
图１ 施氮水平对不同矮化中间砧１５Ｎ利用率的影响
Ｆｉｇ．１ ＥｆｅｃｔｓｏｆＮａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｌｅｖｅｌｓｏｎ１５Ｎ
ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｒａｔｅｏｆｄｉｆｅｒｅｎｔｄｗａｒｆｅｄｉｎｔｅｒｓｔｏｃｋｓ
［注（Ｎｏｔｅ）：ｎ＝３不同小、大写字母表示品种间、同一品种不同
氮水平间差异达５％显著水平Ｄｉｆｅｒｅｎｔｓｍａｌｌｅｔｅｒｓｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ
ｄｉｆｅｒｅｎｃｅａｍｏｎｇｃｕｌｔｉｖａｒｓ，ｃａｐｉｔａｌｌｅｔｅｒｓｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｅｒｅｎｃｅ
ａｍｏｎｇｄｉｆｅｒｅｎｔＮｒａｔｅｓａｔｔｈｅ５％ ｌｅｖｅｌ．］
化效果最弱的ＳＨ２８树体在不同施氮水平
１５Ｎ利用率
均显著高于ＣＧ２４和ＳＨ３８。
２４ 施氮水平对不同中间砧苹果幼树１５Ｎ分配率
的影响
表３表明，不同氮水平下不同中间砧树体的氮
素营养在各器官分配规律差异显著，且主要体现在
地上部和根系上。从Ｎ０到Ｎ１００处理，ＳＨ２８中间砧树
体地上部１５Ｎ分配率显著升高，根系１５Ｎ分配率显著
降低，与前人研究认为低氮胁迫条件下植株会将更
大比例的同化氮分配到根部［１２］，促进根系生长以增
加氮吸收量促进树体生长，施加氮肥或土壤速效氮
含量高时植物根／茎比下降［１３－１４］的研究结果一致。
ＳＨ３８幼树 Ｎ１００处理地上部
１５Ｎ分配率显著降低，根
系１５Ｎ分配率显著增高，这与前人研究认为氮胁迫
条件下，树木根／茎比增加［１５］的结论相反，但与
Ａｇｒｅｎ等［１４］和 Ａｐｈａｌｏ等［１６］的研究结果一致。从
Ｎ１００到Ｎ２００，ＣＧ２４幼树根系
１５Ｎ分配率显著升高，地上
部１５Ｎ分配率显著降低，表明高氮水平下其对其根
系生长的促进作用增强，更多的氮素营养分配根系；
ＳＨ３８和ＳＨ２８幼树随着施氮水平的升高，对地上部生
长促进作用的逐渐增强，更多的氮素营养运输至地
上部用于叶片和新梢生长，根系１５Ｎ分配率显著降
低，地上部１５Ｎ分配率显著提高，与吴楚等［１３］和
Ｇｏｗｅｒ等［１５］的研究结论一致。
表３ 施氮水平对不同中间砧树体各器官１５Ｎ分配率的影响（％）
Ｔａｂｌｅ３ ＥｆｅｃｔｓｏｆｄｉｆｅｒｅｎｔＮｒａｔｅｓｏｎｒａｔｉｏｏｆ１５Ｎ－ｕｒｅａｐａｒｔｉｔｉｏｎｏｆｄｉｆｅｒｅｎｔｏｒｇａｎｓ
中间砧Ｉｎｔｅｒｓｔｏｃｋ 氮素水平Ｎｒａｔｅ 地上部Ｓｈｏｏｔ 中间砧Ｉｎｔｅｒｓｔｏｃｋ 根系Ｒｏｏｔ
ＣＧ２４ Ｎ０ ６２７７±１７４ａＢ １４９４±０７８ａＡ ２２２９±０９８ｂＢ
Ｎ１００ ６１９０±１５３ａＡ １５６２±０７４ａＡ ２２４８±１１６ｂＢ
Ｎ２００ ５２０２±２１８ｂＢ １７１６±２３２ａＡ ３０８２±１５１ａＡ
ＳＨ２８ Ｎ０ ５００２±２１４ｃＣ １０４５±０８２ａＢ ３９５３±２６０ａＡ
Ｎ１００ ６３２５±１１４ｂＡ ９０１±０２４ａＢ ２７７４±０９６ｂＡ
Ｎ２００ ７２１６±２９８ａＡ ８０４±１０４ａＢ １９８０±２４４ｃＢ
ＳＨ３８ Ｎ０ ７２８１±３２１ａＡ ７３０±０９５ａＣ １９８９±２２６ｂＢ
Ｎ１００ ６１４４±０６１ｂＡ ７７１±０６０ａＢ ３０８５±０６４ａＡ
Ｎ２００ ７７９６±０６６ａＡ ７１１±０８３ａＢ １４９３±１４９ｂＢ
注（Ｎｏｔｅ）：ｎ＝３不同大、小写字母表示品种间、同一品种不同氮水平间差异达 ５％显著水平 Ｄｉｆｅｒｅｎｔｃａｐｉｔａｌｌｅｔｅｒｓｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ
ｄｉｆｅｒｅｎｃｅａｍｏｎｇｃｕｌｔｉｖａｒｓ，ｓｍａｌｌｅｔｅｒｓｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｅｒｅｎｃｅａｍｏｎｇｄｉｆｅｒｅｎｔＮｒａｔｅｓａｔｔｈｅ５％ ｌｅｖｅｌ．
３ 讨论
中间砧幼树生长受多因素影响，进行施氮水平
和中间砧品种双因素方差分析（表４），比较 Ｆ值大
小可知中间砧品种对树体生长和１５Ｎ利用率的影响
最显著，其次为施氮水平，施氮水平和中间砧品种的
１９０１
植 物 营 养 与 肥 料 学 报 ２１卷
表４ 施氮水平和中间砧品种对树体生长和氮利用、分配影响的双因素方差值
Ｔａｂｌｅ４ Ｔｗｏｆａｃｔｏｒａｎａｌｙｓｉｓｏｎｔｈｅｖａｒｉａｎｃｅｏｆｇｒｏｗｔｈａｎｄａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ，ａｌｏｃａｔｉｏｎａｎｄｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ
ｏｆｎｉｔｒｏｇｅｎａｆｅｃｔｅｄｂｙｎｉｔｒｏｇｅｎｌｅｖｅｌｓａｎｄｉｎｔｅｒｓｔｏｃｋｓ
项目
Ｉｔｅｍ
树体生物量
Ｔｒｅｅｂｉｏｍａｓｓ
根冠比
Ｒｏｏｔｔｏｓｈｏｏｔ
１５Ｎ利用率
１５Ｎｕｓｅｅｆｉｃｉｅｎｃｙ
地上部１５Ｎ分配率
Ｓｈｏｏｔ１５Ｎｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ
根系１５Ｎ分配率
Ｒｏｏｔ１５Ｎｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ
中间砧Ｉｎｔｅｒｓｔｏｃｋ ２４７０８ ９５３ ５６２３ １６８１ １０６０
施氮水平 Ｎｌｅｖｅｌ １７９９６ ８１６ １１４３ ９３０ １１９６
施氮水平×中间砧品种
Ｎ×Ｉｎｔｅｒｓｔｏｃｋ
３６６１ ３３８５ １１４１ ２６９９ ３１３７
注（Ｎｏｔｅ）：表示相关性达００１极显著水平Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅａｔ００１ｌｅｖｅｌ； 表示相关性达００５显著水平Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅａｔ００５ｌｅｖｅｌ．
交互作用对树体生长的影响最小，对根冠比和１５Ｎ
分配的影响较施氮水平和中间砧品种更为显著。
中间砧致矮机理研究认为，矮化中间砧茎皮中
ＩＡＡ转运蛋白ｐｉｎ１基因表达量显著降低，可能造成
ＩＡＡ转运蛋白载体含量减少，ＩＡＡ运输能力下降，
ＩＡＡ在中间砧段茎皮中降解，运输至根系的 ＩＡＡ量
减少，在限制根系生长，降低根系中的 ＩＰＴ３基因表
达和细胞分裂素合成能力，导致运输到地上部的
ＣＴＫ量减少［１７－１８］，减弱地上部生长的同时也会降低
细根活力和生长，影响氮素的吸收、利用，即中间砧
品种对树体生物量和１５Ｎ利用率均存在显著影响的
主要原因。氮素信号促进生长的途径和植物激素之
间的互作研究发现，促进生长的氮素（硝酸盐）信号
中的非特异性信号是由细胞分裂素介导［１９］，硝酸盐
通过快速诱导根中细胞分裂素合成酶基因 ＩＰＴ３的
表达，促进细胞分裂素合成［２０］，并经木质部导管向
地上部转导［１９］。根际／根内氮状况信号以及地上部
植株氮营养状况信号是通过细胞分裂素途径和生长
素信号途径传导，二者互相作用进而控制根的发育
与氮吸收系统［２１］。因此，施氮和中间砧对树体生长
的影响均是通过改变在地上部及根系间细胞分裂素
途径和生长素信号途径传导的互相作用而实现，氮
肥施用后产生的调节作物生长的氮素信号随着中间
砧致矮能力的增强而减弱，可能是本次试验中施氮
水平和中间砧品种的交互作用对中间砧幼树生长也
存在显著影响（表４）的主要原因。随着中间砧矮化
效果的增强，氮对树体生长的促进作用减弱，即从
Ｎ０到Ｎ１００处理，矮化效果最明显的 ＣＧ２４中间砧幼树
生物量升高幅度最小，而 ＳＨ２８中间砧幼树生物量升
高幅度最大（表１）。中间砧品种对地上部及根系间
细胞分裂素途径和生长素信号途径的影响较施氮水
平更为显著，可能是中间砧品种对树体生长和１５Ｎ
利用率的影响较施氮水平及其交互作用更为显著的
主要原因。
本次试验中，矮化效果最弱的 ＳＨ２８中间砧苹果
幼树随着施氮量增加树体生物量和１５Ｎ利用率显著
增加，可能是由于氮素供应充足的条件下树体地上
部生长势（库）的大小才是决定氮素累积能力的最
终因素［２２］。而矮化效果明显的中间砧苹果幼树表
现出在适宜供氮条件下生物量和１５Ｎ利用率最大，
继续增加氮素供应反而不利于生长和１５Ｎ利用率的
提高，与烟富３／Ｍ２６／平邑甜茶幼树不同氮水平下的
年周期生长及氮利用特性［２３］的研究结果一致。根
冠比变化被认为是作物氮吸收系统对施氮水平的主
要适应性响应［２４］，供氮不足条件下作物会通过促进
根系生长［２５］，增加根系总根长和根表面积，提高氮
吸收能力；随着氮素水平的提高，对地上部生长势的
促进作用较根系更为显著［２６］，根冠比呈减小的趋
势。烟富３／Ｍ２６／平邑甜茶幼树的研究
［２３］还表明，施
氮对矮化效果明显的中间砧苹果幼树生长的影响具
有一定滞后性，首先通过根系中 Ｚｒ的大量合成，将
更多的氮分配到根部，促进根系快速生长和根冠比
升高，随着氮吸收能力的增强和生长期的延长，地上
部旺长，根冠比逐渐降低。而本次试验中，矮化效果
最弱ＳＨ２８中间砧幼树在不施氮肥 Ｎ０条件下根冠比
和根系１５Ｎ分配率显著升高，ＳＨ３８中间砧幼树在 Ｎ１００
氮水平，矮化效果最强的 ＣＧ２４在 Ｎ２００高氮水平下分
别表现为根冠比和根系１５Ｎ分配率的显著升高，不
仅是由于ＳＨ２８中间砧幼树在氮浓度较低的条件下
可更为快速诱导根中生长素含量增高，通过一氧化
氮介导的信号途径刺激根的生长［２７］，促使树体将更
多的同化氮分配到根部（表 ３），用于促进根系生
长［１２］和氮素吸收，还可能是随着中间砧致矮程度的
增强，在地上部及根系间传导调节作物生长的细胞
分裂素和生长素［１９－２１］信号途径的减弱不仅降低氮
２９０１
４期 李晶，等：不同氮水平下不同中间砧苹果幼树的生长及氮吸收、利用、分配特性
对树体生长促进幅度，而且减弱树体对氮的响应度
和响应速率。
因此在生产栽培中，针对 ＳＨ２８等矮化效果较弱
的中间砧树体氮响应度高、响应速率快的特性，可适
当降低氮肥施用量避免过旺生长，在其具有一定生
物量的同时采用摘心、拉枝、环剥等减弱营养生长的
措施以适时促进营养生长向生殖生长的转化。针对
ＣＧ２４等矮化效果强，低氮条件下树势低、对氮响应度
低且响应速率迟缓的特性，单纯通过增加氮肥施用
量、大量肥料一次性施用的传统施肥方法容易形成
前期高氮环境而后期脱肥，难以保持树体稳健生长，
树体易早衰，需采用控释肥、水肥一体化等少量多次
施肥原则，确保全生育期保持适宜氮浓度，以维持健
壮树势。
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