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Effects of different N rates on growth and absorption, allocation
and utilization of urea-15N of young apple trees with different interstocks

不同氮水平下不同中间砧苹果幼树的生长及氮吸收、利用、分配特性



全 文 :植物营养与肥料学报 2015,21(4):1088-1094 doi牶1011674/zwyf.20150430
JournalofPlantNutritionandFertilizer htp://www.plantnutrifert.org
收稿日期:2014-03-24   接受日期:2014-10-16   网络出版日期:2015-04-21
基金项目:现代农业产业技术体系建设专项(CARS-28);公益性行业(农业)科研专项(201103003);山东省农业重大应用创新课题(201009)资助。
作者简介:李晶(1983—),女,山东济宁人,博士,主要从事果树营养生理研究。Email:heavenlyking1010@163.com
 通信作者 Tel:0538-8249778,Email:ymjiang@sdau.edu.cn
不同氮水平下不同中间砧苹果幼树的生长
及氮吸收、利用、分配特性
李 晶1,2,姜远茂1,魏 靖2,崔艳秋2,魏绍冲1,任怡华1,
彭 玲1,季萌萌1,徐海港1
(1山东农业大学园艺科学与工程学院,国家苹果工程技术研究中心,山东泰安 271018;
2山东省济宁市蔬菜工作指导站,山东济宁 272019)
摘要:【目的】苹果矮砧密植栽培是苹果产业发展的方向,目前我国矮化苹果栽培仍套用乔砧苹果管理技术,偏施
氮肥,施肥不足和超量并存,易造成矮砧苹果树体早衰或过旺生长。因此急需研究不同类型中间砧苹果在不同施
氮量下树体生长及氮素吸收、利用、分配规律,为苹果矮化中间砧高产高效栽培配套技术提供理论依据。【方法】采
用盆栽方法,以1年生宫藤富士不同中间砧(SH28、SH38、CG24)幼树为试材,利用稳定性同位素
15N标记技术研究了
不施氮肥(N0)、适宜施氮肥(N100)和过量施氮肥(N200)三个氮素水平下幼树的生长差异及氮吸收、利用和分配特
性。【结果】不同类型中间砧幼树在不同施氮水平下树体生物量和氮利用率差异显著,在不施氮肥(N0)、适宜施氮
肥(N100)和过量施氮肥(N200)三个氮素水平下,矮化效果最弱的 SH28中间砧幼树在高量氮时,树体生物量和
15N利
用率显著增加;矮化效果明显的SH38和CG24中间砧幼树在适宜供氮条件下生物量和
15N利用率最大,高氮素供应
反而不利于树体生长和15N利用率的提高。在不同供氮水平下,15N在不同类型中间砧各部位的分配差异显著。
SH28中间砧在高氮量供应时,
15N更多分配到地上部;CG24在不施氮肥和适宜施氮条件下更多
15N分配到地上部,高
量施氮条件下更多分配到根系;SH38在适宜施氮条件下
15N较多地分配到根系,不施氮和高量施氮条件下更多的分
配到地上部。【结论】中间砧品种、施氮水平及其交互作用均对树体生长和15N利用产生显著影响,其影响显著程度
由高到低分别为:中间砧品种>施氮水平>施氮水平和中间砧品种的交互作用。施氮水平和中间砧品种的交互作
用对根冠比和氮分配的影响较施氮水平和中间砧品种更为显著。随着中间砧矮化程度的增强,氮对树体生长的促
进作用减小,树体对氮的响应度和响应速率也相应减弱。
关键词:苹果;中间砧;生长;氮;吸收;利用;分配
中图分类号:S661106   文献标识码:A   文章编号:1008-505X(2015)04-1088-07
EfectsofdiferentNratesongrowthandabsorption,alocation
andutilizationofurea15Nofyoungappletreeswithdifferentinterstocks
LIJing1,2,JIANGYuanmao1,WEIJing2,CUIYanqiu2,WEIShaochong1,RENYihua1,
PENGLing1,JIMengmeng1,XUHaigang1
(1ColegeofHorticultureScienceandEngineeringofShandongAgriculturalUniversity/NationalEngineeringResearhCenterforApple,
Tai’an,Shandong271018,China;2VegetableWorkstationofJining,Jining,Shandong272019,China)
Abstract:【Objectives】Eficientandintensivedwarfanddenseplantingarethepopulartrendofappleindustry,
however,thematchingfertilizationtechnologyspecificfordiferentstocksandscionswithdiferentgrowth
characteristicsisabsentinChina.Ineficientoroverfertilizationofnitrogenoftenleadstoprematuresenescence
andexcessivevegetativegrowth,stuntingtheextensionofthedwarfanddenseplantingtachnology.Sothereis
urgentneedtoidentifytherelationshipbetweentheappletreegrowthandtheabsorption,alocationandutilization
4期    李晶,等:不同氮水平下不同中间砧苹果幼树的生长及氮吸收、利用、分配特性
ofnitrogen.【Methods】Potexperimentwascariedoutandoneyearoldinterstockappletrees,M.hupehensis
Rehd.(GongtengFuji/SH28,GongtengFuji/SH38andGongtengFuji/CG24)wereusedasmaterials.Threelevels
of15Nstableisotopes:nonitrogen(N0),propernitrogen(N100)andoverdosenitrogen(N200),weredesignedtotest
thegrowthandabsorption,alocationandutilizationofthestocks.【Results】Thereweresignificantdiferencesin
biomassand15NutilizationratesofyoungappletreesamongtheNtreatments.Thehighestbiomassand15N
utilizationwereobtainedintheoverNinputlevel(N200)forSH28,whicharelessdwarfed,thosewereinproperN
treatment(N100)forSH38 andCG24,whicharefulydwarfed,andthenegativeefectinoverdosenitrogen
treatment.Significantdiferencesof15Ndistributioncouldbeseenamongdiferenttypesofinterstocksofappletrees
underdiferentNtreatments.ForlessdwarfedSH28,the
15NwaspartitionedmoretotheabovegroundpartinoverN
inputtreatment,forfulydwarfedSH38,more
15NwaspartitionedtoabovegroundpartinnoNandproperNinput
levels,andmoretotherootsinoverNinputtreatment.ForCG24,more
15NwaspartitionedtorootsintheproperN
treatment,whichissignificantlyhigherthaninnoNandoverNtreatments.【Conclusions】Altheinterstock
morphology,Ninputlevelsandtheirinteractionsignificantlyafectsthegrowthand15Nutilizationofyoungapple
trees.Theefectdegreesarefoundinorderofinterstockmorphology>Napplicationlevel>interactionofthetwo
factors.TheefectsofinteractionofinterstockvarietiesandNlevelsontherootshootratioand15Ndistributionare
significantlyhigherthanthoseofinterstockvarietiesandNapplicationlevels.Withtheincreaseofthedwarfing
potential,thepromotingefecttothegrowth,theresponserateandtimeofnitrogenarealdecreased.
Keywords牶appletree牷interstock牷growth牷nitrogen牷absorption牷utilization牷distribution
  我国苹果的栽培面积、产量均居世界首位[1,2]。
随着对苹果矮化密植集约化栽培可以早果丰产,能
从有限的土地上获得高产量和高品质果实[3],便于
机械化管理[4],苹果矮化密植集约化栽培的的重要
性日益显现,已成为我国现代苹果产业发展的方向。
我国65%的果树种植在丘陵薄地,土壤有机质普遍
较低,短期内全面提高较困难[5-6],成为精品果生产
的限制因素[7]。矮化中间砧是我国矮砧苹果密植
栽培的主要利用方式之一,目前有关矮化中间砧苹
果栽培技术研究滞后于生产,水肥管理技术仍多套用
乔砧苹果管理技术,造成中间砧苹果过旺生长与早衰
现象共存[8]。我国苹果正处于大规模更新换代的关
键时期,在新建果园推广苹果矮砧集约高效栽培技术
模式,可逐步实现我国矮砧苹果的高效标准化生产,
改变我国苹果产业单产低、果品总体产量较差的现
状[2]。因此生产上急需通过研究不同中间砧苹果在
不同施氮量下树体生长及氮素吸收、利用、分配规律
以明确不同中间砧苹果的氮营养特性,为苹果矮化中
间砧高产高效栽培配套技术提供理论依据。
1 试验材料与方法
11 试材与处理
试验于2011年在山东农业大学园艺实验站完
成。供试土壤为黏质壤土,有机质1013g/kg、碱
解氮 7663mg/kg、速效磷 2728mg/kg、速效钾
18499mg/kg、硝态氮3795mg/kg、铵态氮1617
mg/kg、pH67。试材为1年生的宫藤富士中间砧
幼树(M.hupehensisRehd.),矮化中间砧为 SH28、
SH38、CG24,基砧为平邑甜茶,中间砧长度为20cm,
每砧穗组合选取9株生长势一致、无病虫害的植株,
设置施氮水平分别为0、100和200kg/hm2(以下简
称N0,N100,N200),以46%尿素为氮源,于2011年6
月1日每品种设置3个处理,各处理均取3株,单株
重复,重复3次。每株各施入1g15N-尿素(上海化
工研究院生产,丰度1022%)。施肥后立即浇水,
进行常规管理,各处理生长条件和其他栽培管理保
持一致。于2011年9月8日破坏性采样。各处理
均取3株,单株重复,重复3次。
12 计算及统计方法
15N计算公式:
Ndf% =[样品中的15N丰度% -自然丰度
(0365%)]/[肥料中15N的丰度% -自然丰度
(0365%)]×100;
总氮量(g)=干物重(g)×N%;
15N吸收量(mg)=总氮量(g)×Ndf%×1000;
氮肥分配率(%)=各器官从15N吸收氮量
(mg)/15N总吸收氮量(mg)×100;
氮肥利用率(%)=15N吸收量(g)/施氮量(g)
×100;
所有数据均采用 DPS705软件进行单因素方
9801
植 物 营 养 与 肥 料 学 报 21卷
差法分析,LSD法进行差异显著性比较,应用
MicrosoftExcel2003进行图表绘制。
2 结果与分析
21 施氮水平对不同中间砧苹果幼树生长的影响
中间砧品种和施氮水平对树体生长均存在显著
影响(表1)。不施氮肥N0条件下,SH28中间砧树体
生物量是CG24的13860%;氮供应适宜的 N100条件
下,SH28中间砧树体生物量是 CG24的16320%;高
氮N200条件下,SH28中间砧树体生物量是 CG24的
23596%,表明中间砧品种对树体生长影响显著。
不同氮水平下不同中间砧幼树生物量均表现为
SH28>SH38>CG24,表明中间砧矮化效果由强到
弱分别为:CG24>SH38>SH28。从 N0到 N100,
SH28中间砧树体生物量升高至其 N0处理的
14916%;从 N100到 N200,SH28中间砧树体生物
量继续增高至其 N100处理生物量的13496%,表
明施氮水平对不同中间砧树体生长的影响存在显著
差异。除SH28中间砧幼树随着施氮量增加树体生
物量显著增加,SH38和 CG24苹果幼树均表现为在适
宜供氮条件下生物量最大,继续增加氮素供应反而
不利于生长,表明单纯通过增加氮肥用量不能促进
矮化效果较强中间砧苹果的生长,适宜氮条件下才
能促进生长。
表1 不同施氮水平树体的生物量(g,FW)
Table1 BiomassofdwarfedinterstockcombinationtreesunderdiferentNapplicationlevels
氮素水平
Nrate
树体鲜重Freshweight(g)
SH28 SH38 CG24
N0 13771±678aC 13102±233aB 9936±611bB
N100 20441±871aB 18241±610bA 12525±446cA
N200 27723±1509aA 18425±689bA 13049±672cA
  注(Note):n=3不同小、大写字母表示品种间、同一品种不同氮水平间差异达 5%显著水平 Diferentsmalletersmeansignificant
diferenceamongcultivars,capitalletersmeansignificantdiferenceamongdiferentNratesatthe5% level.
22 施氮水平对不同中间砧苹果幼树根系生长和
根冠比的影响
表2表明,不施氮肥(N0)条件下,SH28中间砧
树体生物量与SH38无显著差异,但 SH28中间砧树体
的根系生物量为SH38中间砧树体的12106%,根冠
比为SH38中间砧树体的12381%,表明在低氮条件
下SH28对根系生长的促进作用较 SH38更为显著。
CG24较低的根系鲜重和根冠比表明低氮条件下
CG24树体根系的生长相对于 SH28和 SH38较弱。从
N0到N100,SH28中间砧树体根冠比降低至其N0处理
的8077%,但根系生物量显著升高至 N0处理的
12883%,表明N100处理对地上部生长的促进作用
较根系更为显著;SH38中间砧树体根系生物量升高
至其N0处理的16044%,根冠比升高至其 N0处理
的12381%,表明 N100条件下对其根系生长的促进
作用较地上部更为显著。从 N100到 N200,SH28和
SH38中间砧树体均表现为根冠比显著降低,表明
N200高氮条件下对地上部生长的促进作用较根系更
为显著;而CG24对根系生长的促进作用较地上部更
为显著。
表2 不同氮水平中间砧树体根系生长和根冠比
Table2 RootgrowthandrootshootratioofdwarfedinterstocksunderdiferentNapplicationlevels
中间砧类型
Interstocktype
根系生物量 Freshrootweight(g,FW)
N0 N100 N200
根冠比 Rootshootratio
N0 N100 N200
SH28 7119±519cA 8816±238bA 10077±173aA 052±002aA 042±001bB 037±002cB
SH38 5881±373bB 9436±345aA 6317±470bB 042±006bB 052±001aA 034±002cB
CG24 4124±297bC 5474±339aB 5760±216aB 041±001abB 038±004bB 044±001aA
  注(Note):n=3不同小、大写字母表示品种间、同一品种不同氮水平间差异达 5%显著水平 Diferentsmalletersmeansignificant
diferenceamongcultivars,capitalletersmeansignificantdiferenceamongdiferentNratesatthe5% level.
0901
4期    李晶,等:不同氮水平下不同中间砧苹果幼树的生长及氮吸收、利用、分配特性
23 施氮水平对不同中间砧苹果幼树15N利用率
的影响
巨晓棠等[9]和钟茜等[10]对一年生作物的研究
结果表明氮肥利用率随着氮肥施用量的增加而降
低,本次试验结果与其差异显著。图1表明,不同中
间砧幼树N100处理
15N利用率均高于 N0处理,SH28
中间砧树体15N利用率随施氮水平的增加而升高,
CG24和SH38处理在N200高氮水平利用率最低,对矮
图1 施氮水平对不同矮化中间砧15N利用率的影响
Fig.1 EfectsofNapplicationlevelson15N
utilizationrateofdiferentdwarfedinterstocks
[注(Note):n=3不同小、大写字母表示品种间、同一品种不同
氮水平间差异达5%显著水平Diferentsmalletersmeansignificant
diferenceamongcultivars,capitalletersmeansignificantdiference
amongdiferentNratesatthe5% level.]
化效果最弱的SH28树体在不同施氮水平
15N利用率
均显著高于CG24和SH38。
24 施氮水平对不同中间砧苹果幼树15N分配率
的影响
表3表明,不同氮水平下不同中间砧树体的氮
素营养在各器官分配规律差异显著,且主要体现在
地上部和根系上。从N0到N100处理,SH28中间砧树
体地上部15N分配率显著升高,根系15N分配率显著
降低,与前人研究认为低氮胁迫条件下植株会将更
大比例的同化氮分配到根部[12],促进根系生长以增
加氮吸收量促进树体生长,施加氮肥或土壤速效氮
含量高时植物根/茎比下降[13-14]的研究结果一致。
SH38幼树 N100处理地上部
15N分配率显著降低,根
系15N分配率显著增高,这与前人研究认为氮胁迫
条件下,树木根/茎比增加[15]的结论相反,但与
Agren等[14]和 Aphalo等[16]的研究结果一致。从
N100到N200,CG24幼树根系
15N分配率显著升高,地上
部15N分配率显著降低,表明高氮水平下其对其根
系生长的促进作用增强,更多的氮素营养分配根系;
SH38和SH28幼树随着施氮水平的升高,对地上部生
长促进作用的逐渐增强,更多的氮素营养运输至地
上部用于叶片和新梢生长,根系15N分配率显著降
低,地上部15N分配率显著提高,与吴楚等[13]和
Gower等[15]的研究结论一致。
表3 施氮水平对不同中间砧树体各器官15N分配率的影响(%)
Table3 EfectsofdiferentNratesonratioof15N-ureapartitionofdiferentorgans
中间砧Interstock 氮素水平Nrate 地上部Shoot 中间砧Interstock 根系Root
CG24 N0 6277±174aB 1494±078aA 2229±098bB
N100 6190±153aA 1562±074aA 2248±116bB
N200 5202±218bB 1716±232aA 3082±151aA
SH28 N0 5002±214cC 1045±082aB 3953±260aA
N100 6325±114bA 901±024aB 2774±096bA
N200 7216±298aA 804±104aB 1980±244cB
SH38 N0 7281±321aA 730±095aC 1989±226bB
N100 6144±061bA 771±060aB 3085±064aA
N200 7796±066aA 711±083aB 1493±149bB
  注(Note):n=3不同大、小写字母表示品种间、同一品种不同氮水平间差异达 5%显著水平 Diferentcapitalletersmeansignificant
diferenceamongcultivars,smalletersmeansignificantdiferenceamongdiferentNratesatthe5% level.
3 讨论
中间砧幼树生长受多因素影响,进行施氮水平
和中间砧品种双因素方差分析(表4),比较 F值大
小可知中间砧品种对树体生长和15N利用率的影响
最显著,其次为施氮水平,施氮水平和中间砧品种的
1901
植 物 营 养 与 肥 料 学 报 21卷
表4 施氮水平和中间砧品种对树体生长和氮利用、分配影响的双因素方差值
Table4 Twofactoranalysisonthevarianceofgrowthandabsorption,alocationandutilization
ofnitrogenafectedbynitrogenlevelsandinterstocks
项目
Item
树体生物量
Treebiomass
根冠比
Roottoshoot
15N利用率
15Nuseeficiency
地上部15N分配率
Shoot15Ndistribution
根系15N分配率
Root15Ndistribution
中间砧Interstock 24708 953 5623 1681 1060
施氮水平 Nlevel 17996 816 1143 930 1196
施氮水平×中间砧品种
N×Interstock
3661 3385 1141 2699 3137
  注(Note):表示相关性达001极显著水平Significanceat001level; 表示相关性达005显著水平Significanceat005level.
交互作用对树体生长的影响最小,对根冠比和15N
分配的影响较施氮水平和中间砧品种更为显著。
  中间砧致矮机理研究认为,矮化中间砧茎皮中
IAA转运蛋白pin1基因表达量显著降低,可能造成
IAA转运蛋白载体含量减少,IAA运输能力下降,
IAA在中间砧段茎皮中降解,运输至根系的 IAA量
减少,在限制根系生长,降低根系中的 IPT3基因表
达和细胞分裂素合成能力,导致运输到地上部的
CTK量减少[17-18],减弱地上部生长的同时也会降低
细根活力和生长,影响氮素的吸收、利用,即中间砧
品种对树体生物量和15N利用率均存在显著影响的
主要原因。氮素信号促进生长的途径和植物激素之
间的互作研究发现,促进生长的氮素(硝酸盐)信号
中的非特异性信号是由细胞分裂素介导[19],硝酸盐
通过快速诱导根中细胞分裂素合成酶基因 IPT3的
表达,促进细胞分裂素合成[20],并经木质部导管向
地上部转导[19]。根际/根内氮状况信号以及地上部
植株氮营养状况信号是通过细胞分裂素途径和生长
素信号途径传导,二者互相作用进而控制根的发育
与氮吸收系统[21]。因此,施氮和中间砧对树体生长
的影响均是通过改变在地上部及根系间细胞分裂素
途径和生长素信号途径传导的互相作用而实现,氮
肥施用后产生的调节作物生长的氮素信号随着中间
砧致矮能力的增强而减弱,可能是本次试验中施氮
水平和中间砧品种的交互作用对中间砧幼树生长也
存在显著影响(表4)的主要原因。随着中间砧矮化
效果的增强,氮对树体生长的促进作用减弱,即从
N0到N100处理,矮化效果最明显的 CG24中间砧幼树
生物量升高幅度最小,而 SH28中间砧幼树生物量升
高幅度最大(表1)。中间砧品种对地上部及根系间
细胞分裂素途径和生长素信号途径的影响较施氮水
平更为显著,可能是中间砧品种对树体生长和15N
利用率的影响较施氮水平及其交互作用更为显著的
主要原因。
本次试验中,矮化效果最弱的 SH28中间砧苹果
幼树随着施氮量增加树体生物量和15N利用率显著
增加,可能是由于氮素供应充足的条件下树体地上
部生长势(库)的大小才是决定氮素累积能力的最
终因素[22]。而矮化效果明显的中间砧苹果幼树表
现出在适宜供氮条件下生物量和15N利用率最大,
继续增加氮素供应反而不利于生长和15N利用率的
提高,与烟富3/M26/平邑甜茶幼树不同氮水平下的
年周期生长及氮利用特性[23]的研究结果一致。根
冠比变化被认为是作物氮吸收系统对施氮水平的主
要适应性响应[24],供氮不足条件下作物会通过促进
根系生长[25],增加根系总根长和根表面积,提高氮
吸收能力;随着氮素水平的提高,对地上部生长势的
促进作用较根系更为显著[26],根冠比呈减小的趋
势。烟富3/M26/平邑甜茶幼树的研究
[23]还表明,施
氮对矮化效果明显的中间砧苹果幼树生长的影响具
有一定滞后性,首先通过根系中 Zr的大量合成,将
更多的氮分配到根部,促进根系快速生长和根冠比
升高,随着氮吸收能力的增强和生长期的延长,地上
部旺长,根冠比逐渐降低。而本次试验中,矮化效果
最弱SH28中间砧幼树在不施氮肥 N0条件下根冠比
和根系15N分配率显著升高,SH38中间砧幼树在 N100
氮水平,矮化效果最强的 CG24在 N200高氮水平下分
别表现为根冠比和根系15N分配率的显著升高,不
仅是由于SH28中间砧幼树在氮浓度较低的条件下
可更为快速诱导根中生长素含量增高,通过一氧化
氮介导的信号途径刺激根的生长[27],促使树体将更
多的同化氮分配到根部(表 3),用于促进根系生
长[12]和氮素吸收,还可能是随着中间砧致矮程度的
增强,在地上部及根系间传导调节作物生长的细胞
分裂素和生长素[19-21]信号途径的减弱不仅降低氮
2901
4期    李晶,等:不同氮水平下不同中间砧苹果幼树的生长及氮吸收、利用、分配特性
对树体生长促进幅度,而且减弱树体对氮的响应度
和响应速率。
因此在生产栽培中,针对 SH28等矮化效果较弱
的中间砧树体氮响应度高、响应速率快的特性,可适
当降低氮肥施用量避免过旺生长,在其具有一定生
物量的同时采用摘心、拉枝、环剥等减弱营养生长的
措施以适时促进营养生长向生殖生长的转化。针对
CG24等矮化效果强,低氮条件下树势低、对氮响应度
低且响应速率迟缓的特性,单纯通过增加氮肥施用
量、大量肥料一次性施用的传统施肥方法容易形成
前期高氮环境而后期脱肥,难以保持树体稳健生长,
树体易早衰,需采用控释肥、水肥一体化等少量多次
施肥原则,确保全生育期保持适宜氮浓度,以维持健
壮树势。
参 考 文 献:
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