全 文 ：收稿日期：!""#$"%$"# 接受日期：!""#$&!$!’
基金项目：国家粮食丰产科技工程项目（ !""()*+"!*"’ ）；四川省育种攻关专项（ !""(,-../!# ）资助。
作者简介：孙园园（&%#&—），女，山东烟台人，博士研究生，主要从事水稻栽培生理的研究。0/1234：,5,,!&6,27889 :819 :;
! 通讯作者 0/1234：12<=;>!""!6&(?@ :81
水分胁迫对水稻幼苗氮素同化酶及
光合特性的影响
孙园园，孙永健，吴合洲，马 均!
（四川农业大学水稻研究所，四川温江 (&&&?"）
摘要：用不同浓度的聚乙二醇（A0B $ ("""）模拟干旱处理，以探明水分胁迫对 C 叶期的扬稻 (号（籼稻）幼苗氮素形
态、氮代谢关键酶以及对光合特性的影响。结果表明，轻度水分胁迫（A0B"’D、水势# $ "@"’ EA2）不影响氨基酸
态氮、可溶性蛋白含量以及硝酸还原酶（FG）、谷氨酰胺合成酶（BH）、谷氨酸合酶（BIB*J）和谷氨酸脱氢酶（B+K）活
性；但对硝态氮的吸收和积累有一定刺激作用，并显著降低幼苗净光合速率和干物质累积。相关分析表明，光合速
率的降低对茎叶干物质累积的影响明显大于水稻体内通过代谢抵御外界不良环境的正面效应，导致茎叶干物质积
累降低。当高水分胁迫强度（A0B#&"D、水势" $ "@&’ EA2）时，不同氮素形态的含量、氮代谢关键酶以及光合速率
显著降低；而且根器官对水分胁迫的敏感程度明显大于叶片。表明水稻幼苗中不同氮素形态的含量、氮代谢关键
酶以及光合速率与水分胁迫强度密切相关。
关键词：水稻；水分胁迫；氮同化酶；光合特性
中图分类号：L%C’@M#；H’&&@"M 文献标识码：* 文章编号：&""#$’"’N（!""%）"’$&"&($"M
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125R U,;572UR（ BIB*J）2;Y .4=52125R YR7,YW8.R;2UR（B+K），2;Y 18WR8XRW 57R 2ZU8W>538; 2;Y 2::=1=42538; 8T ;35W25R
;35W8.R; 2WR U531=425RY9 K8VRXRW，>7858U,;57R53: W25R 2;Y YW, 1255RW 2::=1=42538; 2WR U3.;3T3:2;54, 3;73Z35RY 9 J7R YW,
1255RW 2::=1=42538; :72;.R 3U U3.;3T3:2;54, :8WWR425RY V357 57R WR.=42538; 8T >7858U,;57R53: W25R 18WR 572; 5725 >8U353XR RT/
TR:5 8T WRU3U53;. Z2Y;RUU RTTR:5 TW81 R;X3W8;1R;5 9 J7RWRT8WR，>7858U,;57R53: W25R 72U 1=:7 18WR RTTR:5 8; YW, 1255RW 2::=/
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Y3:25R :8;:R;5W2538;U 8T Y3TTRWR;5 ;35W8.R; T8W1U 2;Y U81R \R, R;-,1RU 8T ;35W8.R; 1R52Z843U1 2;Y >7858U,;57R53: W25R 2WR
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植物营养与肥料学报 !""%，&’（’）：&"&($&"!!
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A42;5 F=5W3538; 2;Y ]RW5343-RW H:3R;:R
干旱尤其是季节性干旱是我国大部分地区农业
生产中普遍存在的问题，严重影响作物的正常生长
和发育，是农作物产量的主要非生物限制因素。干
旱对植物的伤害，主要是由于外界水势降低引起植
物体内水分的缺失所致［!］。氮是限制作物生长、产
量形成的首要因素，植物对氮素的吸收与利用必须
经过一系列的代谢反应、转化来完成。硝酸还原酶
（"#$%&$’ %’()*$&+’，",）、谷氨酰胺合成酶（-.)$&/#0’
+10$2’$&+’，-3）、谷氨酸合酶（-.)$&/&$’ +10$2&+’，
-4-56）和谷氨酸脱氢酶（-.)$&/&$’ (’21(%78’0&+’，
-9:）是涉及高等植物氮代谢的主要酶［;<=］。有关氮
源［>］、光质［?］、氨硝配比［@
分胁迫对水稻氮代谢关键酶的影响尚少见报道。本
试验主要分析不同水分胁迫对水稻幼苗氮素形态、
氮代谢关键酶以及对光合特性的影响。这对于深入
研究水稻抗旱生理生化特征、水稻的氮素营养特征
和提高氮肥利用率具有重要的理论和实践意义。
! 材料与方法
!"! 试验设计
溶液培养试验是在对水稻苗期抗旱性及抗旱指
标筛选［!@］的基础上，于 ;BBC年 >!@月在四川温江
四川农业大学水稻研究所进行。供试水稻品种为前
期试验中，苗期抗旱性综合系数评价属于抗旱性中
等的品种—扬稻 @号（籼稻）。
试验用培养液配制参照国际水稻研究所（D,,D）
常规营养液配方［!E］。盛放营养液的容器为高 ;!F@
*/，内径为 ?;F? */圆柱型塑料盆，其上用钻孔塑料
定植模板均匀布孔，孔距 EFB */，每板 ;!个孔，每孔
定植 ; 苗。水稻种子浸在 =BG的双氧水中消毒 =B
/#0，然后用去离子水反复冲洗并挑选饱满、大小一
致的稻种放入发芽盒，用去离子水在 ;?H人工气候
箱内进行培养。当水稻幼苗培养至 ; 叶 ! 心时，供
! I ; 全营养液，=叶 !心时开始用完全营养液培养。
当水稻幼苗第 >叶完全展开时，选择大小、长势基本
一致的水稻秧苗，冲洗、去除根部杂物，置于大张滤
纸上吸去游离水后立即称重，选择重量一致的水稻
秧苗移栽于塑料水盆中，进行 JK-<@BBB胁迫处理，
浓度分别为 B、?G、!BG、!?G（分别比对照的渗透势
降低 B、BFB?、BF!?、BF=B LJ&）。每隔 = (更换一次营
养液，并均加入双氰胺（氮素用量的 ?G）以抑制硝
化作用。植株生长室温度控制在 ;CH M ;H，相对
湿度为（@B M ?）G，光照时间 !> 2 I (，每天早晚调节
营养液 N:至 ?F?，试验每处理重复 >盆。
!"# 测定项目和方法
试验处理持续 !> (后，各处理于上午 A：BB分别
取水稻植株顶部向下两片完全展开叶（统一截取叶
片中间部分）、完整根的混合样品（干物重的测定每
盆取样 !B株，其他项目测定每盆各取样 ?株），> 次
重复，取平均值。测定项目及方法如下：
!F;F! 氨基酸态氮（55<"）、硝态氮（"4<= O"）和可溶性
蛋白质 55< "根据 :P)+.’%等［!C］以丙氨酸作标准曲
线，茚三酮方法测定，其含量用每克鲜样中含有 5.&O"
的微克数（!8 I 8，QR）表示；"4
<
= O"和可溶性蛋白质含
量按照李合生［!A］方法测定。"4<= O"含量用每克鲜样
中含有的微克数（!8 I 8，QR）表示；可溶性蛋白质含量
用每克鲜样中含有的毫克数（/8 I 8，QR）表示。
!F;F; 硝酸还原酶（",）活性 采用离体法，按照
李合生［!A］方法测定。用亚硝酸钠（"&"4;）作标准曲
线，酶活力用每小时每克鲜样中酶反应产生的
"&"4;的微克数［!8 I（8·2），QR］表示。
!F;F= 谷氨酰胺合成酶（-3）、谷氨酸合酶（-4-56）
和谷氨酸脱氢酶（-9:）活性 -3 酶活性参考 S’&
等［;B］的方法，制作标准曲线所用的"<谷氨酰基异
羟肟酸（3#8/&公司产品），用每小时每克鲜样生成的
"<谷氨酰基异羟肟酸微摩尔数［!/7. I（8·2），QR］
表示；"59: < -4-56的酶活性参考 3#082等［;!］的
方法测定，用每小时每克鲜样催化的 "59:微摩尔
数［!/7. I（8·2），QR］表示；"59:<-9:酶活性参照
S7).&T&T#+等［;;］的方法测定，用每小时每克鲜样氧
化的 "59: 微摩尔数［!/7. I（8·2），QR］表示。
!F;F> 净光合速率（J0）、气孔导度（-+）、胞间 U4;
浓度（U#）和蒸腾速率（6%） 采用 SD < U4, @>BB型光
合仪分别在处理的第 E、!> (，晴天上午 A：=B!!!：=B
测定不同的顶部最新完全展开叶的 J0、-+、U#和 6%。
人工控制条件：U4; 浓度 >BB!/7. I /7.，温度 =BH，
光照强度 !;BB!/7. I（/
;·+）的红蓝光源，流量计设
定为 ?BB /S I +。
试验数据均采用 3656D36DU5 ?F?、KV*’. ;BB=等
软件进行统计分析，显著性分析用 Q测验为基础的
9)0*&0’+ 新复极差法。
# 结果与分析
#"! 水分胁迫对水稻幼苗硝态氮、氨基酸态氮和可
溶性蛋白质含量的影响
水稻幼苗经 JK-胁迫处理后，叶片和根中不同
E!B!?期 孙园园，等：水分胁迫对水稻幼苗氮素同化酶及光合特性的影响
氮素形态的含量均表现出基本一致的变化趋势（图
!）。"# $%&胁迫处理后，对水稻幼苗体内硝态氮、
氨基酸态氮和可溶性蛋白质含量影响较小，只是叶
片中硝态氮含量比非水分胁迫增加了 "’"(#，证实
了硝态氮对许多作物既是营养元素，也是渗透调节
物质的观点［!］。$%&胁迫浓度为 !)#时，不同氮素
形态的含量显著下降，叶中硝态氮、氨基酸态氮和可
溶性蛋白质含量分别比对照下降 !"’*#、!+’(#和
((’*#，根中分别比对照下降 ("’!#、(!’(# 和
,+’!#，根受水分胁迫影响的程度明显大于叶片。
$%&浓度为 !"#时，叶中不同氮素形态的含量均显
著降低，而根中氨基酸态氮和可溶性蛋白质含量下
降不明显（图 !-、.）。可见，轻度水分胁迫不影响各
氮素形态的含量，较重程度的水分胁迫则显著抑制
外源硝态氮的吸收。
图 ! "#$ 对水稻幼苗硝态氮（%）、氨基酸态氮（&）和可溶性蛋白质（’）含量的影响
()*+! ,-. .//.012 3/ "#$ 34 1-. 0341.412 3/ 4)1561.78（%），69)43 60):78（&）64: 23;<=;. >531.)4（’）)4 5)0. 2..:;)4*2
［注（/012）：方柱上不同字母表示处理间差异达 "#显著水平，图 (同。345526271 8211269 :;0<2 1=2 ;:69 47>4?:12 94@7454?:71 :1 "# 82<2!’
A=2 9:B2 9CB;08 49 D92> 506 E4@F( F］
?@? 水分胁迫对水稻幼苗氮代谢关键酶活性的影响
低浓度的 $%&（"#）处理，水稻幼苗叶片和根中
的 /G 活性比对照分别提高了 H’I#和 !!’(#；随
着 $%& 胁迫强度的增加，叶片和根中的 /G、&J 和
&K&LA活性都显著降低，而 &3M活性显著提高（表
!）。较高浓度 $%& 胁迫对水稻根中各种氮代谢酶
的影响程度显著高于叶片，且同一水分胁迫强度下，
根的酶活性下降程度要明显大于叶片，这与前述的
$%&水分胁迫处理后对水稻幼苗中硝态氮、氨基态
氮和可溶性蛋白质含量的影响趋势相似。相关性分
析表明，除 &3M酶与不同氮素形态的含量呈显著负
相关（6 N O )’IHH!!）外，其余的氮代谢关键酶和不
同氮素形态的含量间均呈显著或极显著正相关（6 N
)’HHP!!)’IP,!!），说明较重的水分胁迫影响各种
氮代谢关键酶的活性，从而进一步影响水稻幼苗体
内不同氮素形态含量的变化。
表 ! "#$ 处理对水稻幼苗氨同化酶的影响
,6=;. ! ,-. .//.012 3/ "#$ 34 1-. 69934)67622)9);61)34 .4AB9.2 3/ 5)0. 2..:;)4*2
项目 $%&浓度 $%& ?07?2716:1407（#）
Q12B ) " !) !"
/G活性 /G :?14<41C 叶 R2:5 I(’+! S P’!, : II’H) S "’,, : H*’"" S (’)! ; **’PP S ,’") ;
［/KO( !@ T（@·=），EU］ 根 G001 +’*" S )’,, : "’!H S )’(! : (’!, S )’)I ; !’)+ S )’!+ ?
&J活性 &J :?14<41C 叶 R2:5 +I+’,( S ,,’I : ")!’P) S ,!’( : +!)’(, S !P’+ ; ,",’++ S (,’* ?
［!B08 T（@·=），EU］ 根 G001 !)+’)I S *’H, : !),’!, S P’(" : P)’!! S "’I) ; "P’,) S !’+! ?
&K&LA活性 &K&LA :?14<41C 叶 R2:5 *!’(I S !’I) : *)’)! S +’!* : "H’", S ,’(P : +*’+, S (’I, ;
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&3M活性 &3M :?14<41C 叶 R2:5 !!!’,* S H’H( ? !)I’PP S "’*) ? !+!’)) S !)’,P ; !*(’!, S P’*( :
［!B08 T（@·=），EU］ 根 G001 !)(’"" S +’HI ? !)P’+! S *’," ? !(P’*) S I’P) ; !+)’*( S I’!, :
注（/012）：不同字母表示处理间差异达 "#显著水平，表 (同 V:8D29 50880W2> ;C >45526271 8211269 :B07@ 162:1B2719 B2:7 94@7454?:71 :1 "# 82<28 F A=2
9:B2 9CB;08 49 D92> 506 1:;82 ( F
P!)! 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 !"卷
!"# 水分胁迫对水稻幼苗光合特性的影响
图 !看出，"#、$%#、$"#&’(处理 ) *，水稻幼
苗顶部最新完全展开叶净光合速率分别比对照下降
!%+)#、!!+,#和 -!+-#，光合作用受到显著抑制，
但 "#和 $%#处理之间差异不显著；处理 $- *，"#
&’(处理 &. 值与第 ) * 差异不大，而 $%#和 $"#
&’( 处理与胁迫 ) *的差异显著。不同水分胁迫对
叶片气孔导度、蒸腾速率的影响，处理 ) *和 $- *的
变化和 &.值的变化趋势基本一致，二者与 &.值呈
显著正相关，相关系数分别为 %+,),!、%+/%$!。"#
&’(处理下，胞间 01!浓度略有升高，但差异不显
著；随着胁迫的增强，$%# &’(处理时，第 ) * 和第
$- *的 02分别比对照降低 $%+)3# 和 /+$3#，且差
异显著；$"#的 &’(处理，02仍显著下降，分别比对
照下降 $"+/#和 $,+3#。以上表明，重度水分胁迫
下，净光合速率呈现显著下降趋势，且持续胁迫时间
的长短对水稻净光合速率的影响更大。因此，可以
认为净光合速率也是一个对水稻苗期干旱胁迫反应
相对敏感的指标之一。
图 ! $%& 对水稻幼苗净光合速率、气孔导度、胞间 ’(!浓度和蒸腾速率的影响
)*+,! -./ /00/123 40 $%& 45 $5，&3，’* 657 -8 *5 8*1/ 3//79*5+3
!": 水分胁迫对水稻幼苗干物质累积的影响
水稻幼苗茎叶和根干物质累积量随水分胁迫程
度的增加而下降（表 !）。与不同氮素形态的含量和
氮代谢关键酶变化稍有不同，在 &’(浓度为 "#时，
根干重与对照的差异不显著，而茎叶干重显著降低
,+4#；当 &’(浓度为 $%#时，水稻幼苗地上和地下
部干物质积累量分别比对照显著降低 $!+)#和
$"+4#；当 &’(浓度增加至 $"#时，地上和地下部
的干物质累量分别比对照显著降低了 !!+3#和
!"+"#。根干物质累积受 &’( 胁迫的影响程度大
于茎叶。
相关性分析表明，处理第 $- * 的净光合速率、
56 和 (7 活性与茎叶干重的相关系数分别为
%+/,3!!、%+,$3和 %+/%4!，表明对干物质累积的变
化，光合作用的影响大于氮代谢关键酶，也间接表明
在轻度水分胁迫下，光合速率降低对茎叶干物质累
表 ! $%&对水稻幼苗茎叶和根干
物重的影响（+ ; <9652，=>）
-6?9/ ! -./ /00/123 40 $%& 45 78@ A/*+.2 40 8*1/ 3//79*5+3
项目 &’(浓度 &’( 89.8:.;<=;29.（#）
>;:? % " $% $"
茎叶
7@99;
%+-% A
%+%- =
%+4) A
%+%! B
%+4" A
%+%! B
%+4$ A
%+%! 8
根
699;
%+$! A
%+%$ =
%+$$ A
%+%$ =B
%+$%! A
%+%$ B
%+%/ A
%+%$ 8
/$%$"期 孙园园，等：水分胁迫对水稻幼苗氮素同化酶及光合特性的影响
积的负面影响明显大于水稻体内通过产生关键代谢
酶来抵御外界不良环境的正面效应，导致茎叶干物
质累积下降。严重的水分胁迫，不仅抑制水稻幼苗
的光合效率，而且抑制氮素的吸收及无机氮向有机
氮转化的双重效应，最终导致幼苗干物质累积下降，
这与 !"#影响水稻体内 $%、#&活性是相关的。
! 讨论
干旱胁迫会造成植物机体失水，对植物产生渗
透胁迫，抑制其生长发育。水稻是一种对环境水分
十分敏感的植物，相对于其他高等植物，渗透胁迫会
更严重地影响其生长发育。一般情况下，硝态氮要
在植物体内还原后才能被吸收利用。钱晓晴等［’(］
研究认为，轻度水分胁迫能明显刺激水稻对硝态氮
的吸收和积累；)*+,-.等［’/］研究表明，适度土壤干
旱能够加强硝酸还原酶活性，而严重水分亏缺则会
降低其活性，但水分胁迫对两者的相互关系尚无明
确定论。本试验表明，水分胁迫的强弱直接影响水
稻幼苗体内硝态氮和硝酸还原酶活性的变化，两者
呈显著正相关。轻度的水分胁迫（水势! 0 1213
)!-），不仅能促进水稻对硝态氮的吸收和积累（图
45），而且能刺激硝酸还原酶活性（表 4），具有一定
的协同关系。
一般来说，植物体内氨基酸态氮（550$）是氮素
的主要运输载体，它包括吸收、同化和再分配而来的
氮素，也是氮素吸收、同化和再分配的中心。所以，
550$含量一定程度上代表了植物氮代谢的能力，
而植物细胞中通常是通过谷氨酰胺合成酶 6谷氨酸
合成酶（#& 6 #7#58）循环来同化利用 550$［’1］。本
研究看出，550$与 #&和 #7#58在水分胁迫期间
变化相似，轻度的水分胁迫基本不影响氨在水稻幼
苗体内的代谢过程，这与周卫等［44］研究水稻在轻度
水分胁迫下叶片的 #&酶变化结果相同。而且本试
验还看出，550$与 #&和 #7#58两种酶也具有一
定的协同关系。
重度水分胁迫下（!"#!419，即水势" 0 1243
)!-），水稻幼苗体内不同氮素形态的含量和 $%、
#&、#7#58活性受到显著影响，且根的反应比叶片
更为敏感（表 4），这可能与叶片中 #&、#7#58 活性
受光、氮等多种因素共同调节有关［’30’:］。一些研究
表明，在水分胁迫和盐胁迫下都会造成植物组织内
$;$;强度的增加，水稻幼苗 #=;活性的显著增加，可能
也是由于 $;在水分胁迫下，#=;活性的升高可起到因减轻 $;的过度积累而引起的毒害作用。
光合作用是对水分胁迫最敏感的生理过程之
一。光合作用产生的还原力能促进作物体内硝酸盐
的还原和氨的同化［’］。据报道，水稻叶片的光合作
用对水分胁迫十分敏感，轻度水分胁迫就会导致水
稻光合速率下降［’>0’?］，也导致水稻生物量的减
少［’@］；而对干物质积累的影响是一个复杂的生理
过程，是综合作用的结果［(1］。水分胁迫对光合作用
和生物量积累的影响在小麦［(40(/］、菠菜［(3］研究上也
有相似的结论。本试验结果看出，轻度水分胁迫虽
能促进水稻幼苗对硝态氮的吸收和积累，且 $%活
性也有一定的增强，有利于硝态氮向有机氮的转化，
促进干物质累积增加，但水稻幼苗光合速率降低对
干物质累积的影响较大。这是因为叶片光合产物是
各器官生长的物质基础，净光合速率能直接反映出
单位叶面积的物质生产力，从理论上讲它是衡量植
物生物生产量水平的可靠指标。在较重水分胁迫处
理下，叶片气孔导度明显低于正常水分处理和轻度
干旱处理，其光合速率和蒸腾速率也相应降低。其
原因可能是：一方面叶绿体光合器受破坏，叶绿素
分解加快，叶水势降低，水分胁迫指数增大，叶片水
分、气孔导度、蒸腾速率、胞间 A7’浓度迅速减小，导
致光合速率降低，光合作用下降，其产生和提供的还
原力也减弱，不利于硝酸盐的还原和氨的同化，其
中，气孔的限制因素占主要地位［(’］；而且叶的光合
作用下降与光合碳同化产物的积累密切相关，造成
可溶性糖和蔗糖积累增加，淀粉含量减少，减少了光
合同化物的积累，最终抑制了作物的光合和生
长［(3］。另一方面，水分胁迫也使根系生长和根系活
力在很大程度上受到抑制，从而加快叶片的衰老。
叶面蒸腾在很大程度上依赖于根系供水状况，正常
水分处理和轻度干旱处理下可利用水分较充足，植
株本身能够保持较高的蒸腾速率与较活跃的生理水
平。随着水分胁迫的增大，植株体内的水分平衡被
破坏，气孔开度减小，气孔导度降低，蒸腾速率处于
较低水平，这是植物对水分不足的一种适应性水分
生理调节现象。
本试验结果表明，水分胁迫通过对植物体内氮
代谢关键酶—$%、#&、#7#58、#=;活性的影响进而
影响植物氮代谢过程。但有关水分胁迫是如何影响
氮代谢、不同氮素形态的含量以及光合特性这些复
杂过程协同关系的机理，尚有待进一步深入研究和
1’14 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 43卷
探讨。
参 考 文 献：
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［77］ 陈晓远，高志红，刘晓英，罗远培 8水分胁迫对冬小麦根、冠生
长关系及产量的影响［9］8作物学报，/00M，70（:）：:/75:/68
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［7M］ 杨贵羽，罗远培，李保国 8苗期土壤含水率变化对冬小麦根、冠
生物量累积动态的影响［9］8农业工程学报，/00M，/0（/）：67 5
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//01 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 13卷