全 文 ：植物营养与肥料学报 ２０１５，２１（３）：８０７－８１４ ｄｏｉ牶１０１１６７４／ｚｗｙｆ．２０１５０３２９
ＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｌａｎｔＮｕｔｒｉｔｉｏｎａｎｄＦｅｒｔｉｌｉｚｅｒ ｈｔｐ：／／ｗｗｗ．ｐｌａｎｔｎｕｔｒｉｆｅｒｔ．ｏｒｇ
收稿日期：２０１４－０２－２１　　　接受日期：２０１４－０９－１６　　　网络出版日期：２０１５－０２－０４
基金项目：国家林业局林业公益性行业科研专项（２０１２０４３０１）；广东省林业科技创基金项目（２０１３ＫＪＣＸ００４－０１）资助。
作者简介：李双喜（１９８６—），男，助理研究员，博士研究生，主要从事珍贵树种培育研究。Ｅｍａｉｌ：ｌｉｓｈｕａｎｇｘｉ２０１４＠１６３ｃｏｍ
 通信作者Ｔｅｌ：０２０－８７０３１６３７，Ｅｍａｉｌ：ｙｚｅｎｇｊｉａｎｇ＠１２６ｃｏｍ
施氮量对檀香幼苗生长及养分积累的影响
李双喜１，２，３，杨曾奖１，徐大平１，张宁南１，刘小金１
（１中国林业科学研究院热带林业研究所，广州 ５１０５２０；２广西农业科学院甘蔗研究所／广西甘蔗遗传改良重点实验室／
农业部广西甘蔗生物技术与遗传改良重点实验室，南宁 ５３０００７；３中国农业科学院甘蔗研究中心，南宁 ５３０００７）
摘要：【目的】在檀香造林推广过程中，一个重要的限制因子是缺乏优质壮苗。本文利用指数施肥方法探究氮肥供
应水平对檀香幼苗生长性状、光合性能、养分积累和氮肥利用率的影响，旨在为大批量优质檀香苗木的温室培育
提供施氮技术参考。【方法】采用温室盆栽方法，按指数倍数设置施氮量，共设７个水平：０，５０，１００，１５０，２００，３００和
４００ｍｇ／ｓｅｅｄｌｉｎｇ，共施氮１２次，施氮间隔为１０天。栽培基质的水分含量用称重法控制，保持在最大持水量的７０％
左右。处理结束后，测定其株高、地径、生物量、根冠比、叶片叶绿素含量、叶绿素荧光参数、养分含量及氮肥利
用率的差异。【结果】１）檀香幼苗苗高、地径、生物量随施氮量的增加而增加，在施氮量为４００ｍｇ／ｓｅｅｄｌｉｎｇ时达到
最大，分别为２４３７ｃｍ、２８７ｍｍ、１１７ｇ；根冠比则在施氮量为４００ｍｇ／ｓｅｅｄｌｉｎｇ时递减到最低值０３６。２）在施氮
量增加到４００ｍｇ／ｓｅｅｄｌｉｎｇ时，叶绿素含量（Ｃｈｌａ＋ｂ）递增到最大值１４０ｍｇ／ｇ，ＦＷ，ＰＳⅡ的最大量子产额（Ｆｖ／Ｆｍ）
和表观光合量子传递速率（ＥＴＲ）递增到最大值０７２７、２７；而叶片的最大荧光（Ｆｍ）、ＰＳⅡ的实际最大量子产额
（ｙｉｅｌｄ）在施氮量递增到３００ｍｇ／ｓｅｅｄｌｉｎｇ时即达到最大值，分别为０５６８、０６１４。３）根、茎、叶总氮含量随施氮量
的增加而增加，氮肥农艺利用率（ＮＡＥ）在施氮量为２００ｍｇ／ｓｅｅｄｌｉｎｇ时达到最高值之后即开始下降。【结论】施氮对
檀香幼苗的生长有显著影响。从生长性状、光合性能、养分积累及氮肥利用率等方面综合考虑，施氮量为３００
ｍｇ／ｓｅｅｄｌｉｎｇ左右，不仅能获得较好的檀香树苗生物学性状，而且能提高氮肥的农学利用率，是檀香幼苗温室培育的
适宜施氮量。
关键词：檀香；指数施肥；叶绿素荧光；养分积累；氮肥利用率
中图分类号：Ｓ７２３７　　　文献标识码：Ａ　　　文章编号：１００８－５０５Ｘ（２０１５）０３－０８０７－０８
Ｅｆｅｃｔｓｏｆｎｉｔｒｏｇｅｎａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｒａｔｅｏｎｇｒｏｗｔｈａｎｄｎｕｔｒｉｅｎｔ
ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｏｆＳａｎｔａｌｕｍａｌｂｕｍＬ．ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
ＬＩＳｈｕａｎｇｘｉ１，２，３，ＹＡＮＧＺｅｎｇｊｉａｎｇ１，ＸＵＤａｐｉｎｇ１，ＺＨＡＮＧＮｉｎｇｎａｎ１，ＬＩＵＸｉａｏｊｉｎ１
（１ＲｅｓｅａｒｃｈＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＴｒｏｐｉｃａｌＦｏｒｅｓｔｒｙ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙ，Ｇｕａｎｇｚｈｏｕ５１０５２０，Ｃｈｉｎａ；２ＳｕｇａｒｃａｎｅＲｅｓｅａｒｃｈＩｎｓｔｉｔｕｔｅ，
ＧｕａｎｇｘｉＡｃａｄｅｍｙｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ／ＧｕａｎｇｘｉＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＳｕｇａｒｃａｎｅＧｅｎｅｔｉｃＩｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔ／ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＳｕｇａｒｃａｎｅ
ＢｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙａｎｄＧｅｎｅｔｉｃＩｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔ（Ｇｕａｎｇｘｉ），ＭｉｎｉｓｔｒｙｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，Ｎａｎｎｉｎｇ５３０００７，Ｃｈｉｎａ；３ＳｕｇａｒｃａｎｅＲｅｓｅａｒｃｈＣｅｎｔｅｒ，
ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｎａｎｎｉｎｇ５３０００７，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：【Ｏｂｊｅｃｔｉｖｅｓ】Ｔｈｅｓｈｏｒｔａｇｅｏｆｈｅａｌｔｈｙｓｅｅｄｌｉｎｇｓｈａｓｂｅｅｎａｎｉｍｐｏｒｔａｎｔｆａｃｔｏｒｌｉｍｉｔｉｎｇｔｈｅｌａｒｇｅｓｃａｌｅｏｆ
ａｆｏｒｅｓｔａｔｉｏｎｏｆＳａｎｔａｌｕｍ ａｌｂｕｍ Ｌ．．Ａ ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｗａｓｃｏｎｄｕｃｔｅｄｔｏｓｔｕｄｙｔｈｅｐｒｏｐｅｒｎｉｔｒｏｇｅｎ
ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｒａｔｅｆｏｒｈｅａｌｔｈｙｇｒｏｗｔｈａｎｄｈｉｇｈＮｅｆｉｃｉｅｎｃｙｉｎＳａｎｔａｌｕｍａｌｂｕｍＬ．ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ．Ｗｅａｓｓｅｓｓｔｈｅｇｒｏｗｔｈ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ，ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ，ｎｕｔｒｉｅｎｔａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎａｎｄｔｈｅｎｉｔｒｏｇｅｎｕｓｅｅｆｉｃｉｅｎｃｙ，ａｉｍｉｎｇｔｏ
ｐｒｏｖｉｄｅａｒｅｆｅｒｅｎｃｅｆｏｒｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｔｅｃｈｎｉｑｕｅｉｎｍａｓｓｐｌａｎｔｉｎｇＳａｎｔａｌｕｍａｌｂｕｍＬ．ｓｅｅｄｌｉｎｇｓｉｎｇｒｅｅｎｈｏｕｓｅ．
【Ｍｅｔｈｏｄｓ】Ａｐｏｔｃｕｌｔｕｒｅｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｗａｓｃｏｎｄｕｃｔｅｄｉｎｓｉｄｅｇｒｅｅｎｈｏｕｓｅ．Ｎｉｔｒｏｇｅｎａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｒａｔｅｗａｓｄｅｓｉｇｎｅｄｉｎ
ｅｘｐｏｎｅｎｔｉａｌｆｏｌｄｓ：０，５０，１００，１５０，２００，３００ａｎｄ４００ｍｇｐｅｒｓｅｅｄｌｉｎｇ．Ｔｈｅｎｉｔｒｏｇｅｎｏｕｓｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒｗａｓｄｉｖｉｄｅｄｉｎｔｏ
１２ｐａｒｔｓａｎｄａｐｐｌｉｅｄａｔａｎｉｎｔｅｒｖａｌｏｆ１０ｄａｙｓ．Ｔｈｅｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔｉｎｔｈｅｃｕｌｔｕｒｅｓｕｂｓｔｒａｔｅｗａｓｋｅｐｔａｔ７０％ ｏｆｆｉｅｌｄ
植 物 营 养 与 肥 料 学 报 ２１卷
ｃａｐａｃｉｔｙｂｙｗｅｉｇｈｉｎｇｍｅｔｈｏｄ．Ｔｈｅｈｅｉｇｈｔ，ｇｒｏｕｎｄｄｉａｍｅｔｅｒ，ｂｉｏｍａｓｓ，ｒｏｏｔｓｈｏｏｔｒａｔｉｏ，ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｃｏｎｔｅｎｔ，
ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ，ｎｉｔｒｏｇｅｎａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ，ａｐｐａｒｅｎｔＮｒｅｃｏｖｅｒｙｅｆｉｃｉｅｎｃｙａｎｄｎｉｔｒｏｇｅｎａｇｒｏｎｏｍｙｅｆｉｃｉｅｎｃｙｏｆ
ｔｈｅｓｅｅｄｌｉｎｇｓｗｅｒｅｍｅａｓｕｒｅｄ．【Ｒｅｓｕｌｔｓ】１）Ｔｈｅｈｅｉｇｈｔ，ｇｒｏｕｎｄｄｉａｍｅｔｅｒａｎｄｂｉｏｍａｓｓｗｅｒｅｉｎｃｒｅａｓｅｄｕｎｔｉｌｔｈｅ
ｎｉｔｒｏｇｅｎａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｒａｔｅｗａｓ４００ｍｇ／ｓｅｅｄｌｉｎｇ，ｗｉｔｈｔｈｅｈｉｇｈｅｓｔｖａｌｕｅｏｆ２４３７ｃｍ，２８７ｍｍａｎｄ１１７ｇ
ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ，ｂｕｔｔｈｅｒｏｏｔｓｈｏｏｔｒａｔｉｏｄｅｃｒｅａｓｅｄｔｏｔｈｅｌｏｗｅｓｔｖａｌｕｅｏｆ０３６２）Ｓｉｍｉｌａｒｌｙ，ｔｈｅｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｃｏｎｔｅｎｔ
（Ｃｈｌａ＋ｂ），Ｆｖ／Ｆｍ，ＥＴＲｗｅｒｅｉｎｃｒｅａｓｅｄｕｎｔｉｌｔｈｅｎｉｔｒｏｇｅｎａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｒａｔｅｏｆ４００ｍｇ／ｓｅｅｄｌｉｎｇ，ｗｉｔｈｔｈｅｈｉｇｈｅｓｔ
ｖａｌｕｅｓｏｆ１４０ｍｇ／ｇ（ＦＷ），０７２７ａｎｄ２７ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ，ｗｈｅｒｅａｓｔｈｅｈｉｇｈｅｓｔＦｍ（０５６８）ａｎｄｙｉｅｌｄ（０６１４ｇ）ｗｅｒｅ
ａｃｈｉｅｖｅｄａｔｎｉｔｒｏｇｅｎａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｒａｔｅｏｆ３００ｍｇ／ｓｅｅｄｌｉｎｇ．３）ＴｈｅＮｕｐｔａｋｅｗａｓｋｅｐｔｉｎｃｒｅａｓｅ，ｂｕｔｔｈｅｎｉｔｒｏｇｅｎ
ａｇｒｏｎｏｍｙｅｆｉｃｉｅｎｃｙｓｔａｒｔｅｄｔｏｄｅｃｒｅａｓｅｗｈｅｎｔｈｅｎｉｔｒｏｇｅｎａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｒａｔｅｗａｓｏｖｅｒ２００ ｍｇ／ｓｅｅｄｌｉｎｇ．
【Ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎｓ】ＮｉｔｒｏｇｅｎａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｒａｔｅｈａｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｅｆｅｃｔｏｎｔｈｅｇｒｏｗｔｈｏｆＳａｎｔａｌｕｍａｌｂｕｍＬ．ｓｅｅｄｌｉｎｇ．
Ｃｏｎｓｉｄｅｒｉｎｇｔｈｅｇｒｏｗｔｈｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃ，ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ，ｎｕｔｒｉｅｎｔａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎａｎｄｎｉｔｒｏｇｅｎｕｓｅ
ｅｆｉｃｉｅｎｃｙ，ｓｕｐｐｌｙｏｆｎｉｔｒｏｇｅｎａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｒａｔｅ３００ｍｇ／ｓｅｅｄｌｉｎｇｎｏｔｏｎｌｙｅｘｈｉｂｉｔｓｈｉｇｈｇｒｏｗｔｈａｎｄｂｉｏｍａｓｓｅｆｅｃｔｓ，
ｂｕｔａｌｓｏｉｍｐｒｏｖｅｓｔｈｅａｇｒｏｎｏｍｙｅｆｉｃｉｅｎｃｙｏｆｎｉｔｒｏｇｅｎｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ，ｐｒｏｖｉｎｇｔｏｂｅａｐｒｏｐｅｒｎｉｔｒｏｇｅｎａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｒａｔｅｆｏｒ
ＳａｎｔａｌｕｍａｌｂｕｍＬ．ｓｅｅｄｌｉｎｇｓｉｎｇｒｅｅｎｈｏｕｓｅｉｎｔｈｉｓｓｔｕｄｙ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ牶Ｓａｎｔａｌｕｍ ａｌｂｕｍ Ｌ．牷ｅｘｐｏｎｅｎｔｉａｌｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ牷ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ牷ｎｕｔｒｉｅｎｔａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ牷
ｎｉｔｒｏｇｅｎｕｓｅｅｆｉｃｉｅｎｃｙ
　　檀香（ＳａｎｔａｌｕｍａｌｂｕｍＬ．）素有“绿色黄金”之
称，是集芳香、药用、材用于一身的珍贵经济树种，
具有较高的经济和生态价值［１］。我国在１９６２年由
中国科学院华南植物园首次从印尼引入印度檀香种
子并繁育成功［２］。近年来，我国林业部门大力支持
发展珍贵树种，檀香已在广东、广西、云南、福建等多
个省份进行较为广泛的种植［３］。而在当前造林推
广过程中，一个重要的限制因子是缺乏优质的檀香
壮苗［４］。有关檀香幼苗栽培基质的筛选研究已见
报道［５］，但对其需氮特性研究较少，生产上施氮十
分盲目。施肥影响植物光合性能、新陈代谢和不同
器官间的比例，进而影响植株个体的生长发育［６］。
氮素是世界农林业生产中消耗量和浪费量最大的元
素之一，也是林木生长的主要限制因子［７－８］，氮素需
求及氮肥的有效性一直是研究的热点。自从瑞典农
业科技大学的 Ｉｎｇｅｓｔａｄ等［９］通过试验研究创立“指
数养分承载理论”以来，指数施肥以其适应幼苗生
长和需肥规律，避免养分毒害和促进稳定积累等优
点，逐渐成为国外苗木培育的首选施肥技术［１０］。按
指数倍数设定施肥量的苗木在生物量和 Ｎ、Ｐ、Ｋ养
分含量方面均优于常规方法施肥［１１－２４］。本试验采
用指数施肥方法探究氮素供应水平对檀香幼苗生长
性状、光合性能、养分积累和氮肥利用率的影响，旨
在揭示檀香幼苗的氮素需求规律，确定温室培育的
适宜施氮量，为大批量优质檀香苗木的培育提供技
术指导，进一步推动檀香种植业的发展。
１　材料与方法
１１　供试材料
成熟印度檀香种子采自于同一棵树，人工去除
果皮并自然晾干后在 ４℃条件下贮藏，播种前用
０３％的高锰酸钾溶液浸种３０ｍｉｎ进行表面消毒，
而后用８００ｍｇ／Ｌ赤霉素浸种６ｈ以上进行催芽处
理［２５］，然后播种于经高温灭菌的新鲜河沙育苗盘
中，待其长至８ １０片叶子时选取生长正常、均匀
一致的幼苗（平均株高为１１３４ｃｍ）进行移苗。育
苗基质为高压灭菌处理的混合基质（泥炭土、蛭石、
珍珠岩的体积比例为３∶２∶２），每盆盛有１３０ｇ基
质。育苗塑料盆规格为１００ｃｍ（口径）×９０ｃｍ
（底径）×８０ｃｍ（高度），盆底有孔，内部放有双层
报纸，用以透气并防止水肥流失。每盆种植一株檀
香。所用氮肥采用加拿大植物营养公司生产的普罗
丹高浓度水溶性复合肥，其主要养分含量分别为 Ｎ
２０％、Ｐ２Ｏ５２０％、Ｋ２Ｏ２０％，螯合铜（Ｃｕ）、螯合锌
（Ｚｎ）及螯合锰（Ｍｎ）含量均为００５％，螯合铁（Ｆｅ）
０１０％、镁（Ｍｇ）０１５％、硼（Ｂ）００２％，钼（Ｍｏ）
００００５％，ＥＤＴＡ螯合体 １００％。
１２　试验设计
盆栽试验在中国林业科学研究院热带林业研究
所温室大棚内进行。将幼苗用去离子水冲洗干净后
移苗至育苗塑料盆。每天下午１８：００时以称重法
控制基质的水分含量保持在基质最大持水量的
８０８
３期　　　 李双喜，等：施氮量对檀香幼苗生长及养分积累的影响
７０％左右（实际称重２７６ ２９４ｇ）。待苗生长稳定
（移苗两周后）开始施氮处理，设置七个施氮处理：
０、５０（低氮）、１００（低氮）、１５０（中氮）、２００（中
氮）、３００（高氮）和４００（高氮）ｍｇ／ｓｅｅｄｌｉｎｇ，３次重
复，每个重复６株。按照Ｔｉｍｍｅｒ［１０］的方法求算指数
模型的各项参数，并计算每次的施氮量（表１）。施
氮间隔时间为１０天，共施氮１２次，为了减小边际和
位置效应，在试验过程中，每隔２周移动１次育苗
盆。试验期间，温室未使用人工光源，白天平均温度
为２３℃ ３２℃，相对湿度为４５％ ８５％。
表１　檀香幼苗指数施肥方案
Ｔａｂｌｅ１　ＴｒｅａｔｍｅｎｔｓａｎｄｎｉｔｒｏｇｅｎａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｒａｔｅｓａｔｅａｃｈｔｉｍｅｆｏｒｏｎｅＳａｎｔａｌｕｍａｌｂｕｍＬ．ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
施氮量（ｍｇ／ｓｅｅｄｌｉｎｇ）
Ｎａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｒａｔｅ
每次施氮量 Ｎａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｒａｔｅａｔａｔｉｍｅ（ｍｇ／ｓｅｅｄｌｉｎｇ）
１ ２ ３ ４ ５ ６ ７ ８ ９ １０ １１ １２
ＣＫ ０ ０ ０ ０ ０ ０ ０ ０ ０ ０ ０ ０
５０ ０７０ ０９０ １１７ １５１ １９５ ２５３ ３２７ ４２３ ５４８ ７０９ ９１８ １１９９
１００ ０８７ １１９ １６３ ２２４ ３０６ ４１９ ５７４ ７８５ １０７５ １４７１ ２０１４ ２７６３
１５０ ０９８ １３９ １９６ ２７８ ３９３ ５５６ ７８６ １１１２ １５７４ ２２２７ ３１５０ ４４９１
２００ １０６ １５４ ２２３ ３２３ ４６８ ６７８ ９８３ １４２５ ２０６５ ３２２９ ４１００ ６２４６
３００ １１８ １７６ ２６４ ３９５ ５９２ ８８７ １３２８ １９８９ ２９３０ ４４６３ ６６８５ １０１７３
４００ １２６ １９４ ２９７ ４５６ ６９９ １０７３ １６４６ ２５２５ ３８７４ ５９４４ ９１１９ １４０４７
１３　测定内容与方法
最后一次施氮处理后第１０天，进行檀香各项参
数的测定。
１３１苗高、地径、生物量、根冠比的测定　使用直
尺及电子游标卡尺测量全部幼苗的苗高、地径；每个
处理随机抽取１２株测定生物量：于根茎处将其分为
地上和地下２部分，用去离子水将幼苗冲洗干净，置
于烘箱中１０５℃杀青３０ｍｉｎ，６５℃烘干至恒重，称其
干重，根据地下部分与地上部分的干重计算根冠比。
１３２叶绿素含量测定　采用分光光度计法［２６］，将
新鲜叶片称重后剪碎浸入混合提取液（乙醇∶丙酮
∶蒸馏水＝４５∶４５∶１０），在黑暗中充分浸提４８ｈ，
在６４５ｎｍ和６６３ｎｍ波长下测定光吸收值，计算叶
片叶绿素含量。
１３３叶绿素荧光参数的测定　选择晴朗无风天
气，使用便携式调制叶绿素荧光仪ＰＡＭ－２５００测定
叶绿素荧光参数，每个处理随机抽取６株，每株测定
位置相同的三片成熟叶，重复三天。测定参数主要
包括暗适应后的初始荧光（Ｆｏ）、最大荧光（Ｆｍ）和
ＰＳⅡ最大量子产额（Ｆｖ／Ｆｍ），光照条件下的表观光
合量子传递速率（ＥＴＲ）和 ＰＳⅡ的实际最大量子产
额（Ｙｉｅｌｄ）。
１３４根、茎、叶养分含量及氮肥利用率的测定　将
完成上述相应参数分析的样品分根、茎、叶三部分置
于烘箱中１０５℃杀青３０ｍｉｎ，６５℃烘干后，用于养分
含量分析。先将样品以浓硫酸－过氧化氢消煮法消
解，用凯氏定氮蒸馏法测定全氮，钼锑抗吸光光度法
测定全磷，火焰光度计法测定全钾［２７］。
有关参数的计算：
氮吸收总量＝烘干生物量×氮含量
氮 肥 表 观 利 用 率 （ａｐｐａｒｅｎｔＮ ｒｅｃｏｖｅｒｙ
ｅｆｉｃｉｅｎｃｙ，ＡＮＲＥ，％）＝（施氮处理氮总量 －不施氮
处理氮吸收总量）／施氮量×１００
氮肥农艺利用率（ｎｉｔｒｏｇｅｎａｇｒｏｎｏｍｙｅｆｉｃｉｅｎｃｙ，
ＮＡＥ，ｋｇ／ｋｇ）＝（施氮处理烘干生物量 －不施氮处
理烘干生物量）／施氮量
１４　数据分析
采用 ＳＰＳＳ１８０软件对数据进行单因素
ＡＮＯＶＡ方差分析及Ｄｕｃａｎ多重比较，采用ＯｒｉｇｉｎＰｒｏ
８５软件进行绘图，数据采用平均值±标准误表示。
２　结果与分析
２１　施氮量对檀香幼苗生长性状的影响
檀香幼苗生长性状如图１所示，苗高（Ａ）、地径
（Ｂ）、生物量（Ｃ）均随着施氮量的增加呈现增大的
趋势，分别在施氮量为４００ｍｇ／ｓｅｅｄｌｉｎｇ时达到最大
值 ２４３７ ｃｍ、２８７ ｍｍ、１１７ ｇ，是 对 照 （０
ｍｇ／ｓｅｅｄｌｉｎｇ）的１７４、１４８、３７７倍；根冠比（Ｄ）呈
现递减的趋势，在施氮量为４００ｍｇ／ｓｅｅｄｌｉｎｇ时达到
最低值０３６。说明增加氮素供应可以促进檀香生
９０８
植 物 营 养 与 肥 料 学 报 ２１卷
长，且对地上部生长的促进作用大于根系，导致根
冠比随施氮量的增加而降低。方差分析表明不同施
氮量处理间檀香幼苗苗高、地径、生物量及根冠比均
差异显著（Ｐ＜００５）。进一步作 Ｄｕｎｃａｎ多重比较，
结果表明：苗高、地径、生物量及根冠比在富养处理
组（高氮处理）间差异不显著（Ｐ＞００５），但富养处
理组与贫养处理组（低、中氮处理）间存在显著差异
（Ｐ＜００５）。
图１　施氮量对檀香幼苗生长性状的影响
Ｆｉｇ．１　ＥｆｅｃｔｓｏｆＮａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｒａｔｅｏｎｇｒｏｗｔｈｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｏｆＳａｎｔａｌｕｍａｌｂｕｍＬ．ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
［注（Ｎｏｔｅ）：图中字母为Ｄｕｃａｎ多重比较结果，柱上不同小写字母则表示差异显著（Ｐ＜００５）Ｄｉｆｅｒｅｎｔｌｏｗｅｒｃａｓｅ
ｌｅｔｅｒｓｉｎａｌｆｉｇｕｒｅｓｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｅｒｅｎｃｅ（Ｐ＜０．０５）．］
２２　施氮量对檀香幼苗叶片叶绿素含量及光合性
能的影响
表２所示，檀香幼苗叶片叶绿素含量（Ｃｈｌａ＋
ｂ）随着施氮量的增加呈现增加的趋势，在施氮量为
４００ｍｇ／ｓｅｅｄｌｉｎｇ时达到最大值１４０ｍｇ／ｇ；叶片的最
大荧光（Ｆｍ）、ＰＳⅡ的实际最大量子产额呈现先增
大后减小的趋势，在施氮量为３００ｍｇ／ｓｅｅｄｌｉｎｇ时分
别达到最大值０５６８、０６１４；ＰＳⅡ的最大量子产额
（Ｆｖ／Ｆｍ）和表观光合量子传递速率（ＥＴＲ）在低氮处
理下呈现递增的趋势，分别在施氮量为 ４００
ｍｇ／ｓｅｅｄｌｉｎｇ时达到最大值０７２７和２７。方差分析表
明不同施氮量处理间檀香幼苗叶片Ｃｈｌａ＋ｂ、Ｆｍ、
Ｆｖ／Ｆｍ、Ｙｉｅｌｄ、ＥＴＲ均差异显著（Ｐ＜００５）。Ｄｕｎｃａｎ
多重比较结果表明：Ｆｍ、Ｆｖ／Ｆｍ在富养处理组（高氮
处理）间差异不显著（Ｐ＞００５），但富养处理组与贫
养处理组（低、中氮处理）间存在显著差异（Ｐ＜
００５）；Ｃｈｌａ＋ｂ、Ｙｉｅｌｄ在富养处理间存在显著差异
（Ｐ＜００５），而ＥＴＲ在低氮处理间存在显著差异（Ｐ
＜００５），在中、高氮处理间不存在显著差异（Ｐ＞
００５）。Ｆｍ的大小直接反映光反应阶段通过 ＰＳⅡ
的电子传递情况，在贫养条件下（低、中氮处理），檀
香幼苗 Ｆｍ均显著下降，表明氮素胁迫对檀香叶片
光系统电子传递效率的影响较为明显。Ｆｖ／Ｆｍ常
用于度量ＰＳⅡ的潜在活性，Ｆｖ／Ｆｍ随施氮量的增加
而增大，表明ＰＳⅡ的潜在活性和原初光能转换效率
随施氮量的增加而增强。Ｙｉｅｌｄ是光化学的有效量
子产量，Ｙｉｅｌｄ值的增大表明施加氮素促使檀香光系
统Ｈ（ＰＳＨ）处于开放状态，促进 ＰＳＨ复合体间的电
子传递。ＥＴＲ是 ＰＳⅡ电子传递速率，贫养条件下
ＥＴＲ的显著增大，表明氮素供应能提高檀香叶片中
单位时间内的 ＡＴＰ合成，有利于光合暗反应中 ＣＯ２
羧化的能量供应，中、高氮处理组间 ＥＴＲ无显著差
异表明吸收的光能被用于光化学反应的份额基本达
到稳定。
０１８
３期　　　 李双喜，等：施氮量对檀香幼苗生长及养分积累的影响
表２　施氮量对檀香幼苗叶片叶绿素含量及叶绿素荧光的影响
Ｔａｂｌｅ２　Ｅｆｅｃｔｓｏｆｎｉｔｒｏｇｅｎａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｒａｔｅｏｎｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ（ａ＋ｂ）ｃｏｎｔｅｎｔａｎｄｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅｏｆＳａｎｔａｌｕｍａｌｂｕｍＬ．ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
施氮量
Ｎｒａｔｅｐｅｒｓｅｅｄｌｉｎｇ
（ｍｇ／ｓｅｅｄｌｉｎｇ）
叶绿素含量
Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ
（ｍｇ／ｇ，ＦＷ）
叶绿素荧光参数 Ｐａｒａｍｅｔｅｒｓｏｆｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ
最大荧光
Ｍａｘ．Ｆｍ
最大量子产额
Ｍａｘ．Ｆｖ／Ｆｍ
实际最大量子产额
Ｙｉｅｌｄ
表观光合量子
传递速率 ＥＴＲ
０ ０４２±００４ａ ０３９４±００３ａ ０５４９±００２ａ ０２９１±００２ａ １３±０８ａ
５０ ０６７±００３ｂ ０４１５±００３ａｂ ０５８６±００１ｂ ０４２４±００２ｂ １６±０７ｂ
１００ １００±００５ｃ ０４９９±００３ｂｃ ０６４６±００１ｃ ０４７０±００２ｃ ２２±０５ｃ
１５０ １１０±００５ｃ ０５０３±００４ｂｃ ０６５７±００２ｃ ０４７４±００２ｃ ２６±１３ｄ
２００ １１７±００４ｃｄ ０５１８±００４ｂｃ ０７０７±００１ｄ ０５６５±００１ｄ ２６±１３ｄ
３００ １３６±００３ｄｅ ０５６８±００４ｃ ０７２１±００１ｄ ０６１４±００１ｅ ２７±１７ｄ
４００ １４０±００２ｅ ０５６４±００４ｃ ０７２７±００１ｄ ０５７０±００１ｄ ２７±０９ｄ
　注（Ｎｏｔｅ）：数值后不同字母代表数据差异显著（Ｐ＜０．０５）Ｖａｌｕｅｓｆｏｌｏｗｅｄｂｙｄｉｆｅｒｅｎｔｌｅｔｅｒｓｉｎｔｈｅｃｏｌｕｍｎａｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｉｆｅｒｅｎｔ（Ｐ＜０．０５）．
２３　施氮量对檀香幼苗养分含量、分配的影响
本试验测定结果（图２、３、４）表明，各施氮处理
间檀香幼苗根、茎、叶中养分 Ｎ、Ｐ、Ｋ的含量均比不
施氮处理（对照）明显提高，且随着施氮量的增加而
提高。Ｎ、Ｐ含量表现为叶部 ＞根部 ＞茎部，Ｋ含量
表现为叶部＞茎部＞根部，表明叶片是Ｎ、Ｐ、Ｋ的分
配与积累中心。方差分析表明不同施氮量处理间檀
香幼苗根、茎、叶中 Ｎ、Ｐ、Ｋ含量均差异显著（Ｐ＜
００５）。Ｄｕｎｃａｎ多重比较结果表明：叶、根中Ｎ、Ｐ、Ｋ
含量在富养处理组（高氮处理）间差异不显著（Ｐ＞
００５），但与贫养处理组（低、中氮处理）间存在显著
差异（Ｐ＜００５）；茎中Ｎ、Ｐ含量在中、高氮处理组间
差异不显著（Ｐ＞００５），但 Ｋ含量在低、中、高氮处
理组间存在显著差异（Ｐ＜００５）。檀香幼苗根、茎、
叶中Ｎ、Ｐ、Ｋ含量在高氮处理组间差异不显著，表明
随着施氮量的增加，氮素对其养分含量的影响效应
呈减弱趋势。
２４　施氮量对檀香幼苗氮肥利用率的影响
从图５可以看出，檀香幼苗氮肥表观利用率
（ａｐｐａｒｅｎｔＮｒｅｃｏｖｅｒｙｅｆｉｃｉｅｎｃｙ，ＡＮＲＥ）随施氮量的
增加而减小，低施氮量处理时 ＡＮＲＥ高，高施氮量
处理时ＮＵＥ低。表明增加施氮量虽可显著增加檀
香的氮素吸收量，但每单位纯氮对檀香积累氮素的
能力降低。而檀香幼苗氮肥农艺利用率（ｎｉｔｒｏｇｅｎ
ａｇｒｏｎｏｍｙｅｆｉｃｉｅｎｃｙ，ＮＡＥ）随施氮量的增加呈现先
升高后降低的趋势，在低氮条件下，ＮＡＥ随施氮量
的增加而升高，当处理为供氮量２００ｍｇ／ｓｅｅｄｌｉｎｇ时
达到最高值，施氮量继续增大时，ＮＡＥ反而降低。
表明施氮量过少或过多都会降低檀香的氮肥农艺利
图２　施氮量对檀香幼苗氮含量的影响
Ｆｉｇ．２　Ｅｆｅｃｔｓｏｆｎｉｔｒｏｇｅｎａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｒａｔｅｏｎｎｉｔｒｏｇｅｎ
ｃｏｎｔｅｎｔｏｆＳａｎｔａｌｕｍａｌｂｕｍＬ．ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
［注（Ｎｏｔｅ）：图中不同字母表示不同处理 Ｐ＜００５水平差异显著
Ｄｉｆｅｒｅｎｔｌｅｔｅｒｓｉｎｄｉｃａｔｅａｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｅｒｅｎｃｅａｍｏｎｇｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ（Ｐ＜
００５）．］
用率，合理施氮有利于提高其氮肥农艺利用率。方
差分析表明不同施氮量处理间檀香 ＡＮＲＥ及 ＮＡＥ
均达显著差异（Ｐ＜００５）。Ｄｕｎｃａｎ多重比较结果
表明：ＮＵＥ在低、中、高氮处理组间存在显著差异（Ｐ
＜００５），ＮＡＥ在中氮处理组与低、高氮处理组间存
在显著差异（Ｐ＜００５）。
３　讨论
目前关于指数施肥对播种苗生物量和养分积累
的影响存在着分歧。本试验中，檀香幼苗在指数施
肥培育下的苗木生物量和养分积累随施氮量的增加
而增加，与 Ｍａｌｉｋ等［２８］、Ｂｕｒｇｅｓｓ［２９］的结果相似，而
１１８
植 物 营 养 与 肥 料 学 报 ２１卷
图３　施氮量对檀香幼苗磷含量的影响
Ｆｉｇ．３　Ｅｆｅｃｔｓｏｆｎｉｔｒｏｇｅｎａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｒａｔｅｏｎｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ
ｃｏｎｔｅｎｔｏｆＳａｎｔａｌｕｍａｌｂｕｍＬ．ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
［注（Ｎｏｔｅ）：图中不同字母表示不同处理 Ｐ＜００５水平差异显著
Ｄｉｆｅｒｅｎｔｌｅｔｅｒｓｉｎｄｉｃａｔｅａｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｅｒｅｎｃｅａｍｏｎｇｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ（Ｐ＜
００５）．］
图４　施氮量对檀香幼苗钾含量的影响
Ｆｉｇ．４　Ｅｆｅｃｔｓｏｆｎｉｔｒｏｇｅｎａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｒａｔｅｏｎｐｏｔａｓｓｉｕｍ
ｃｏｎｔｅｎｔｏｆＳａｎｔａｌｕｍａｌｂｕｍＬ．ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
［注（Ｎｏｔｅ）：图中不同字母表示不同处理 Ｐ＜００５水平差异显著
Ｄｉｆｅｒｅｎｔｌｅｔｅｒｓｉｎｄｉｃａｔｅａｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｅｒｅｎｃｅａｍｏｎｇｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ（Ｐ＜
００５）．］
Ｔｉｍｍｅｒ［１０］、Ｓａｌｉｆｕ等［１２］认为在养分添加的过程中，
在养分供应不足范围内，养分供给的增加会显著提
高生物量及养分含量，当养分供给达到充足时，生物
量积累不会随着养分的继续添加而显著增加，但是
养分含量会继续随着供养量的增加而提高；一旦供
养量超过苗木的最适需养量，苗木的生物量积累不
再继续增加，甚至会产生下降。推测产生这种分歧
的原因可能是：第一、试验材料的最适供养量不同，
比如黑云杉的最适供养量是６５ｍｇ／ｓｅｅｄｌｉｎｇ［３０］，而
西南桦的最适供养量是２００ｍｇ／ｓｅｅｄｌｉｎｇ［１６］，并且不
图５　施氮量对檀香幼苗氮肥表观利用率
及氮肥农艺利用率的影响
Ｆｉｇ．５　ＥｆｅｃｔｓｏｆｎｉｔｒｏｇｅｎａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｒａｔｅｏｎａｐｐａｒｅｎｔＮ
ｒｅｃｏｖｅｒｙｕｐｔａｋｅｅｆｉｃｉｅｎｃｙａｎｄｎｉｔｒｏｇｅｎａｇｒｏｎｏｍｙｅｆｉｃｉｅｎｃｙ
ｏｆＳａｎｔａｌｕｍａｌｂｕｍＬ．ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
［注（Ｎｏｔｅ）：图中不同字母表示不同处理 Ｐ＜００５水平差异显著
Ｄｉｆｅｒｅｎｔｌｅｔｅｒｓｉｎｄｉｃａｔｅａｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｅｒｅｎｃｅａｍｏｎｇｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ（Ｐ＜
００５）．］
同树种对施用肥料的吸收与利用程度也各异。本试
验没有出现生物量和养分含量的拐点（下降），可能
是供氮水平还没有超过檀香幼苗养分适宜量而达到
肥毒的程度；第二、试验方法不同，比如培养基
质［２１］、培养液营养元素比例［３１］等都可能引起试验
结果的不同；第三、试验周期不同，比如Ｍａｌｉｋ等［２８］
培育 １８周时的黑云杉生物量高达 １０３ １１１
ｇ／ｓｅｅｄｌｉｎｇ，而Ｓａｌｉｆｕ等［１２］采用不同培育周期却显示
在相同供养量范围内生物量只有 ２８０ ６９０
ｍｇ／ｓｅｅｄｌｉｎｇ。关于指数施肥对于根茎比的影响，
Ｔｉｍｍｅｒ［１０］指出指数施肥的苗木当供养量没有达到
基本需肥量或处于养分承载阶段时，往往将更多的
生物量分配到根系以吸收养分，具有更高的根茎比
例，但也有研究表明，经指数施肥处理的苗木根茎比
与常规施肥无异［３２］，本试验只研究了檀香幼苗不同
施氮量的指数施肥，有待进一步开展常规施肥、指数
施肥的对比研究。
本试验中，檀香幼苗叶片叶绿素含量及氮素积
累随着施氮量的增加而增加，进而提高了叶绿素光
合性能，其原因可能为：１）随施氮量的增加，檀香叶
片内１，５－二磷酸核酮糖羧化酶（ＲｕＢｉｓＣＯ）含量增
加及羧化能力提高，但氮素供应过多则会抑制
ＲｕＢｉｓＣＯ酶活性［３３］；２）氮素供应不当，可能导致檀
香磷酸丙糖代谢受阻［３４］；３）氮素供应失衡可能使
ＣＯ２由细胞进人叶绿体时受阻
［３５］。
本试验中，根据檀香幼苗的地径、苗高、生物量
２１８
３期　　　 李双喜，等：施氮量对檀香幼苗生长及养分积累的影响
及Ｆｍ、Ｆｖ／Ｆｍ、Ｙｉｅｌｄ、ＥＴＲ在低中氮处理下，随着施
氮量的增加而增大，至３００ｍｇ／ｓｅｅｄｌｉｎｇ后各项指标
均差异不显著，推断檀香幼苗的适宜施氮量范围可
能为３００ ４００ｍｇ／ｓｅｅｄｌｉｎｇ；根据檀香幼苗各器官
中Ｎ、Ｐ、Ｋ含量在高氮处理组间差异不显著，推断檀
香幼苗的适宜施氮量范围可能为 ３００ ４００
ｍｇ／ｓｅｅｄｌｉｎｇ；根据檀香氮肥农艺利用率在供氮量
１５０ ３００ｍｇ／ｓｅｅｄｌｉｎｇ时差异不显著，推断檀香幼苗
的适宜施氮量范围可能为１５０ ３００ｍｇ／ｓｅｅｄｌｉｎｇ。
综合考虑，推断３００ｍｇ／ｓｅｅｄｌｉｎｇ左右的施氮量可能
是满足檀香幼苗生长的临界点，不仅能获得较高的
檀香生物学性状，而且能达到提高氮肥农艺利用率
的目的。当施氮量超过３００ｍｇ／ｓｅｅｄｌｉｎｇ时，檀香幼
苗可能进入养分奢养消耗阶段。
４　结论
本试验中，不同氮素供应水平对檀香幼苗的生
长及养分积累有显著影响，随着施氮量的增加，檀香
幼苗苗高、地径、生物量、Ｃｈｌａ＋ｂ、Ｆｖ／Ｆｍ、ＥＴＲ、根、
茎、叶中总氮含量递增，根冠比、ＮＵＥ递减，而 Ｆｍ、
Ｙｉｅｌｄ、ＮＡＥ呈现先增大后减小的趋势。从檀香幼苗
生长性状、光合性能、养分积累及氮肥利用率等方面
综合考虑，推断３００ｍｇ／ｓｅｅｄｌｉｎｇ左右的施氮量可能
是满足檀香幼苗生长的临界点，不仅能获得较高的
檀香生物学性状，而且能达到提高氮肥农艺利用率
的目的，是檀香幼苗温室培育的适宜施氮量。
致谢：衷心感谢本所周光益课题组提供便携式
调制叶绿素荧光仪 ＰＡＭ－２５００及胡文强同学在仪
器使用过程中给予的热忱帮助。
参 考 文 献：
［１］　ＢｕｒｄｏｃｋＧＡ，ＣａｒａｂｉｎＩＧ．ＳａｆｅｔｙａｓｓｅｓｓｍｅｎｔｏｆＳａｎｔａｌｕｍａｌｂｕｍ
Ｌ．ｏｉｌ（ＳａｎｔａｌｕｍａｌｂｕｍＬ．）［Ｊ］．ＦｏｏｄａｎｄＣｈｅｍｉｃａｌＴｏｘｉｃｏｌｏｇｙ，
２００８，４６（２）：４２１－４３２
［２］　李应兰．檀香引种研究［Ｍ］．北京：科学出版社，２００３
ＬｉＹＬ．ＩｎｔｒｏｄｕｃｔｉｏｎｒｅｓｅａｒｃｈｏｆＳａｎｄａｌｗｏｏｄ（ＳａｎｔａｌｕｍａｌｂｕｍＬ．）
［Ｍ］．Ｂｅｉｊｉｎｇ：ＳｃｉｅｎｃｅＰｒｅｓｓ，２００３
［３］　刘小金，徐大平，杨曾奖，等．广东三地幼龄檀香生长和结香
的早期评价［Ｊ］．林业科学，２０１２，４８（５）：１０８－１１５
ＬｉｕＸＪ，ＸｕＤＰ，ＹａｎｇＺＪｅｔａｌ．Ｅｖａｌｕａｔｉｏｎｏｆｇｒｏｗｔｈａｎｄ
ｈｅａｒｔｗｏｏｄｆｏｒｍａｔｉｏｎｏｆｙｏｕｎｇｓａｎｄａｌｐｌａｎｔａｔｉｏｎｓｉｎＧｕａｎｇｄｏｎｇ
ｐｒｏｖｉｎｃｅ，ＳｏｕｔｈＣｈｉｎａ［Ｊ］．ＳｃｉｅｎｔｉａＳｉｌｖａｅＳｉｎｉｃａｅ，２０１２，４８
（５）：１０８－１１５
［４］　张宁南，徐大平，王卫文，等．檀香培育技术及发展对策［Ｊ］．
林业实用技术，２００７，（６）：１３－１５
ＺｈａｎｇＮ Ｎ，ＸｕＤ Ｐ，ＷａｎｇＷ Ｗ ｅｔａｌ．Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙａｎｄ
ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆｃｕｌｔｉｖａｔｉｎｇｔｈｅＳａｎｔａｌｕｍａｌｂｕｍＬ．［Ｊ］．Ｐｒａｃｔｉｃａｌ
ＦｏｒｅｓｔｒｙＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，２００７，（６）：１３－１５
［５］　ＬｉｕＸＪ，ＸｕＤＰ，ＸｉｅＺＳｅｔａｌ．Ｅｆｅｃｔｓｏｆｄｉｆｅｒｅｎｔｃｕｌｔｕｒｅｍｅｄｉａ
ｏｎｔｈｅｇｒｏｗｔｈ ｏｆＩｎｄｉａｎ Ｓａｎｔａｌｕｍ ａｌｂｕｍ Ｌ． ｓｅｅｄｌｉｎｇｓｉｎ
Ｚｈａｎｊｉａｎｇ，Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ，ＳｏｕｔｈｅｒｎＣｈｉｎａ［Ｊ］．ＦｏｒｅｓｔｒｙＳｔｕｄｉｅｓｉｎ
Ｃｈｉｎａ，２００９，１１（２）：１３２－１３８
［６］　ＪｅｙａｎｎｙＶ，ＡｂＲａｓｉｐＡＧ，ＲａｓｉｄａｈＫＷ ｅｔａｌ．Ｅｆｅｃｔｓｏｆ
ｍａｃｒｏｎｕｔｒｉｅｎｔｄｅｆｉｃｉｅｎｃｉｅｓｏｎｔｈｅｇｒｏｗｔｈａｎｄｖｉｇｏｕｒｏｆＫｈａｙａ
ｉｖｏｒｅｎｓｉｓｓｅｅｄｌｉｎｇｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＴｒｏｐｉｃａｌＦｏｒｅｓｔＳｃｉｅｎｃｅ，２００９，
２１（２）：７３－８０
［７］　麻文俊，张守攻，王军辉，董菊兰．楸树无性系苗期Ｎ素利用
差异和高产无性系选择［Ｊ］．林业科学，２０１２，４（１０）：１５７
－１６２
ＭａＷＪ，ＺｈａｎｇＳＧ，ＷａｎｇＪＨ，ＤｏｎｇＪＬ．Ｖａｒｉａｔｉｏｎｏｆｎｉｔｒｏｇｅｎ
ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎａｍｏｎｇＣａｔａｌｐａｂｕｎｇｅｉｃｌｏｎｅｓａｔｎｕｒｓｅｒｙｓｔａｇｅａｎｄｈｉｇｈ
ｙｉｅｌｄｃｌｏｎｅｓｓｅｌｅｃｔｉｏｎ［Ｊ］．ＳｃｉｅｎｔｉａＳｉｌｖａｅＳｉｎｉｃａｅ，２０１２，４（１０）：
１５７－１６２
［８］　ＫｉｍＴＨ，ＩｔｏＨ，ＨａｙａｓｈｉＫｅｔａｌ．Ｎｅｗａｎｔｉｔｕｍｏｒｓｅｓｑｕｉｔｅｒｐｅｎｏｉｄｓ
ｆｒｏｍＳａｎｔａｌｕｍａｌｂｕｍｏｆＩｎｄｉａｎｏｒｉｇｉｎ［Ｊ］．Ｔｅｔｒａｈｅｄｒｏｎ，２００６，
６２：６９８１－６９８９
［９］　ＩｎｇｅｓｍｄＴ，ＬｕｎｄＡＢ．Ｔｈｅｏｒｙａｎｄｔｅｃｈｎｉｑｕｅｓｆｏｒｓｔｅａｄｙｓｔａｔｅ
ｍｉｎｅｒａｌｎｕｔｒｉｔｉｏｎａｎｄｇｒｏｗｔｈｏｆｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙ
Ｒｅｓｅａｒｃｈ，１９８６（１）：４３９－４５３
［１０］　ＴｉｍｍｅｒＶＲ．Ｅｘｐｏｎｅｎｔｉａｌｎｕｔｒｉｅｎｔｌｏａｄｉｎｇ：ａｎｅｗｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ
ｔｅｃｈｎｉｑｕｅｔｏｉｍｐｒｏｖｅｓｅｅｄｌｉｎｇｓｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅｏｎｃｏｍｐｅｔｉｔｉｖｅｓｉｔｅｓ
［Ｊ］．ＮｅｗＦｏｒｅｓｔｓ，１９９６，１３（１）：２７５－２９５
［１１］　ＴｉｍｍｅｒＶＲ，ＡｒｍｓｔｒｏｎｇＧ．Ｇｒｏｗｔｈａｎｄｎｕｔｒｉｔｉｏｎｏｆｃｏｎｔａｉｎｅｒｉｚｅｄ
Ｐｉｎｕｓｒｅｓｉｎｏｓａａｔｅｘｐｏｎｅｎｔｉａｌｙｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｎｕｔｒｉｅｎｔａｄｄｉｔｉｏｎｓ［Ｊ］．
ＣａｎａｄｉａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＦｏｒｅｓｔＲｅｓｅａｒｃｈ，１９８７，１７（７）：６４４－６４７
［１２］　ＳａｌｉｆｕＫＦ，ＴｉｍｍｅｒＶＲ．ＯｐｔｉｍｉｚｉｎｇｎｉｔｒｏｇｅｎｌｏａｄｉｎｇｏｆＰｉｃｅａ
ｍａｒｉａｎａｓｅｅｄｌｉｎｇｓｄｕｒｉｎｇｎｕｒｓｅｒｙｃｕｌｔｕｒｅ［Ｊ］．ＣａｎａｄｉａｎＪｏｕｒｎａｌ
ｏｆＦｏｒｅｓｔＲｅｓｅａｒｃｈ，２００３，３３（７）：１２８７－１２９４
［１３］　魏红旭，徐程扬，马履一，江俐妮．苗木指数施肥技术研究
进展［Ｊ］．林业科学，２０１０，４６（７）：１４０－１４６
ＷｅｉＨＸ，ＸｕＣＹ，ＭａＬＹ，ＪｉａｎｇＬＮ．Ａｄｖａｎｃｅｓｉｎｓｔｕｄｙｏｎ
ｓｅｅｄｌｉｎｇｅｘｐｏｎｅｎｔｉａｌｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｒｅｇｉｍｅ［Ｊ］．ＳｃｉｅｎｔｉａＳｉｌｖａｅ
Ｓｉｎｉｃａｅ，２０１０，４６（７）：１４０－１４６
［１４］　贾慧君，ＩｎｇｅｓｔａｄＴ．兰考泡桐和刺槐幼苗最适营养需要的研
究［Ｊ］．林业科学，１９８９，２５（１）：１－７
ＪｉａＨＪ，ＩｎｇｅｓｔａｄＴ．ＯｐｔｉｍａｌｎｕｔｒｉｅｎｔｄｅｍａｎｄｆｏｒＰａｕｌｏｗｎｉａ
ｅｌｏｎｇａｔｅａｎｄＲｏｂｉｎｉａｐｓｅｕｄｏａｃａｃｉａｓｅｅｄｌｉｎｇｓ［Ｊ］．ＳｃｉｅｎｔｉａＳｉｌｖａｅ
Ｓｉｎｉｃａｅ，１９８９，２５（１）：１－７
［１５］　贾慧君，郑槐明．兰考泡桐幼苗稳态矿质营养比较研究［Ｊ］．
北京林业大学学报，１９９３，１５（３）：１２－１９
ＪｉａＨＪ，ＺｈｅｎｇＨＭ．Ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅｓｔｕｄｙｏｎｔｈｅｓｔｅａｄｙｓｔａｔｅ
ｍｉｎｅｒａｌｎｕｔｒｉｔｉｏｎｏｆＰａｕｌｏｗｎｉａｅｌｏｎｇａｔｅｓｅｅｄｌｉｎｇｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌｏｆ
ＢｅｉｊｉｎｇＦｏｒｅｓｔｒｙＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，１９９３，１５（３）：１２－１９
［１６］　陈琳，曾杰，徐大平，等．氮素营养对西南桦幼苗生长及叶
片养分状况的影响［Ｊ］．林业科学，２０１０，４６（５）：３５－４０
ＣｈｅｎＬ，ＺｅｎｇＪ，ＸｕＤＰｅｔａｌ．Ｅｆｅｃｔｓｏｆｅｘｐｏｎｅｎｔｉａｌｎｉｔｒｏｇｅｎ
ｌｏａｄｉｎｇｏｎｇｒｏｗｔｈａｎｄｆｏｌｉａｒｎｕｔｒｉｅｎｔｓｔａｔｕｓｏｆＢｅｔｕｌａａｌｎｏｉｄｅｓ
３１８
植 物 营 养 与 肥 料 学 报 ２１卷
ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ［Ｊ］．ＳｃｉｅｎｔｉａＳｉｌｖａｅＳｉｎｉｃａｅ，２０１０，４６（５）：３５－４０
［１７］　王冉，李吉跃，张方秋，等．不同施肥方法对马来沉香和土
沉香苗期根系生长的影响［Ｊ］．生态学报，２０１１，３１（１）：９８
－１０６
ＷａｎｇＲ，ＬｉＪＹ，ＺｈａｎｇＦＱｅｔａｌ．Ｇｒｏｗｉｎｇｄｙｎａｍｉｃｒｏｏｔｓｙｓｔｅｍ
ｏｆＡｑｕｉｌａｒｉａｍａｌａｃｃｅｎｓｉｓａｎｄＡｑｕｉｌａｒｉａｓｉｎｅｎｓｉｓｓｅｅｄｌｉｎｇｓｉｎ
ｒｅｓｐｏｎｓｅｔｏｄｉｆｅｒｅｎｔｆｅｒｔｉｌｉｚｉｎｇｍｅｔｈｏｄｓ［Ｊ］．ＡｃｔａＥｃｏｌｏｇｉｃａ
Ｓｉｎｉｃａ，２０１１，３１（１）：９８－１０６
［１８］　贾瑞丰，尹光天，杨锦昌，等．不同氮素水平对红厚壳幼苗
生长及光合特性的影响［Ｊ］．林业科学研究，２０１２，２５（１）：
２３－２９
ＪｉａＲＦ，ＹｉｎＧＴ，ＹａｎｇＪＣｅｔａｌ．Ｅｆｅｃｔｓｏｆｎｉｔｒｏｇｅｎａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ
ｏｎｔｈｅｇｒｏｗｔｈａｎｄｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆＣａｌｏｐｈｙｌｕｍ
ｉｎｏｐｈｙｌｕｍｓｅｅｄｌｉｎｇｓ［Ｊ］．ＦｏｒｅｓｔＲｅｓｅａｒｃｈ，２０１２，２５（１）：２３－
２９
［１９］　王力朋，晏紫伊，李吉跃，等．指数施肥对楸树无性系生物
量分配和根系形态的影响［Ｊ］．生态学报，２０１２，３２（２３）：
７４５２－７４６２
ＷａｎｇＬＰ，ＹａｎＺＹ，ＬｉＪＹｅｔａｌ．Ｅｆｅｃｔｓｏｆｅｘｐｏｎｅｎｔｉａｌ
ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｏｎｂｉｏｍａｓｓａｌｏｃａｔｉｏｎａｎｄｒｏｏｔｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙｏｆＣａｔａｌｐａ
ｂｕｎｇｅｉｃｌｏｎｅｓ［Ｊ］．ＡｃｔａＥｃｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ，２０１２，３２（２３）：７４５２
－７４６２
［２０］　刘洲鸿，刘 勇，段树生．不同水分条件下施肥对侧柏苗木生
长及抗旱性的影响［Ｊ］．北京林业大学学报，２００２，２４（５）：
５６－６０
ＬｉｕＺＨ，ＬｉｕＹ，ＤｕａｎＳＳ．Ｅｆｅｃｔｓｏｆｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｍｅｔｈｏｄｓｏｎ
ｓｅｅｄｌｉｎｇｇｒｏｗｔｈａｎｄｄｒｏｕｇｈｔｔｏｌｅｒａｎｃｅｏｆＰｌａｔｙｃｌａｄｕｓｏｒｉｅｎｔａｌｉｓ
ｕｎｄｅｒｄｉｆｅｒｅｎｔｗａｔｅｒｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｅｉｊｉｎｇＦｏｒｅｓｔｒｙ
Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２００２，２４（５）：５６－６０
［２１］　滕汉书．马尾松容器育苗轻型基质筛选及指数施肥研究
［Ｄ］．福州：福建农林大学硕士学位论文，２００４
ＴｅｎｇＨＳ．Ｓｔｕｄｉｅｓｏｉｌｓｕｂｓｔｒａｔｅｆｏｒｍｕｌａｏｆｃｏｎｔａｉｎｅｒｓｅｅｄｌｉｎｇｏｆ
ｌｉｇｈｔｍｅｄｉａａｎｄｅｘｐｏｎｅｎｔｉａｎｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｆｏｒＰｉｎｕｓｍａｓｏｎａｎａ
［Ｄ］．Ｆｕｚｈｏｕ：ＭｓＴｈｅｓｉｓｏｆＦｕｊｉａｎＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅａｎｄＦｏｒｅｓｔｒｙ
Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２００４
［２２］　郝龙飞，王庆成，张彦东，等．指数施肥对山桃稠李播种苗
生物量及养分动态的影响［Ｊ］．林业科学，２０１２，４８（６）：３３
－３９
ＨａｏＬＦ，ＷａｎｇＱＣ，ＺｈａｎｇＹＤｅｔａｌ．Ｅｆｅｃｔｏｆｅｘｐｏｎｅｎｔｉａｌ
ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｏｎｂｉｏｍａｓｓａｎｄｎｕｔｒｉｅｎｔｄｙｎａｍｉｃｓｏｆＰａｄｕｓｍａａｃｋｉ
ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ［Ｊ］．ＳｃｉｅｎｔｉａＳｉｌｖａｅＳｉｎｉｃａｅ，２０１２，４８（６）：３３－３９
［２３］　丁晓纲，刘喻娟，张晓珊，等．不同浓度指数施肥对美丽异
木棉等３个树种幼苗生长的影响［Ｊ］．生态环境学报，２０１３，
２２（４）：６１９－６２４
ＤｉｎｇＸＧ，ＬｉｕＹＪ，ＺｈａｎｇＸＳｅｔａｌ．Ｅｆｅｃｔｓｏｆｄｉｆｅｒｅｎｔ
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｏｆｅｘｐｏｎｅｎｔｉａｌｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｏｎｔｈｅｇｒｏｗｔｈｏｆＣｈｏｒｉｓｉａ
ｓｐｅｃｉｏｓａａｎｄｏｔｈｅｒｔｗｏｔｒｅｅｓｐｅｃｉｅｓｓｅｅｄｌｉｎｇｓ［Ｊ］．Ｅｃｏｌｏｇｙａｎｄ
ＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔＳｃｉｅｎｃｅｓ，２０１３，２２（４）：６１９－６２４
［２４］　张华林，彭彦，谢耀坚，罗萍．两种氮肥施用法对尾巨桉轻
基质容器苗生长的影响［Ｊ］．南京林业大学学报（自然科学
版），２０１４，３８（１）：５３－５８
ＺｈａｎｇＨＬ，ＰｅｎｇＹ，ＸｉｅＹＪ，ＬｕｏＰ．Ｅｆｅｃｔｓｏｆｔｗｏｎｉｔｒｏｇｅｎ
ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｍｅｔｈｏｄｓｏｎｇｒｏｗｔｈｏｆＥｕｃａｌｙｐｔｕｓｕｒｏｐｈｙｌａ×Ｅ．
ｇｒａｎｄｉｓｃｏｎｔａｉｎｅｒｓｅｅｄｌｉｎｇｓｃｕｌｔｉｖａｔｅｄｗｉｔｈｌｉｇｈｔｍｅｄｉａ［Ｊ］．
ＪｏｕｒｎａｌｏｆＮａｎｊｉｎｇＦｏｒｅｓｔｒｙＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（ＮａｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅＥｄｉｔｉｏｎ）
２０１４，３８（１）：５３－５８
［２５］　刘小金，徐大平，张宁南，等．赤霉素对檀香种子发芽及幼
苗生长的影响［Ｊ］．种子，２０１０，２９（８）：７１－７４
ＬｉｕＸＪ，ＸｕＤＰ，ＺｈａｎｇＮＮｅｔａｌ．Ｅｆｅｃｔｓｏｆｇｉｂｂｅｒｅｌｉｎｏｎｓｅｅｄ
ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎａｎｄｓｅｅｄｌｉｎｇｇｒｏｗｔｈｏｆｓａｎｄａｌｗｏｏｄ［Ｊ］．Ｓｅｅｄ，２０１０，
２９（８）：７１－７４
［２６］　张志良，翟伟箐．植物生理学实验指导［Ｍ］．北京：高等教
育出版社，２００３．３５－４３
ＺｈａｎｇＺＬ，ＺｈａｉＷ Ｊ．Ｐｌａｎｔｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｉｎｓｔｒｕｃｔｉｏｎ
［Ｍ］．Ｂｅｉｊｉｎｇ：ＨｉｇｈｅｒＥｄｕｃａｔｉｏｎＰｒｅｓｓ，２００３．３５－４３
［２７］　中国土壤学会农业化学专业委员会．土壤农业化学常规分析
方法［Ｍ］．北京：科学出版社，１９８４
ＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＣｈｅｍｉｓｔｒｙＰｒｏｆｅｓｓｉｏｎａｌＣｏｍｍｉｔｅｅ，ＳｏｉｌＳｃｉｅｎｃｅ
ＳｏｃｉｅｔｙｏｆＣｈｉｎａ．Ｒｏｕｔｉｎｅａｎａｌｙｓｉｓｍｅｔｈｏｄｏｆｓｏｉｌａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ
ｃｈｅｍｉｓｔｒｙ［Ｍ］．Ｂｅｉｊｉｎｇ：ＳｃｉｅｎｃｅＰｒｅｓｓ，１９８４
［２８］　ＭａｌｉｋＶ，ＴｉｍｍｅｒＶ Ｒ．Ｂｉｏｍａｓｓｐａｒｔｉｔｉｏｎｉｎｇａｎｄｎｉｔｒｏｇｅｎ
ｒｅｔｒａｓｌｏｃａｔｉｏｎｉｎｂｌａｃｋｓｐｒｕｃｅｓｅｅｄｌｉｎｇｓｏｎｃｏｍｐｅｔｉｔｉｖｅｍｉｘｅｄ
ｗｏｏｄｓｉｔｅｓ：ａｂｉｏａｓｚａｙｓｔｕｄｙ［Ｊ］．ＣａｎａｄａＪｏｕｒｎａｌｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙ
Ｒｅｓｅａｒｃｈ，１９９８，２８：２０６－２１５
［２９］　Ｂｕｒｇｅｓｓ Ｄ． Ｗｅｓｔｅｒｎ ｈｅｍｌｏｃｋ ａｎｄ Ｄｏｕｇｌａｓｆｉｒ ｓｅｅｄｌｉｎｇ
ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｗｉｔｈｅｘｐｏｎｅｎｔｉａｌｒａｔｅｓｏｆｎｕｔｒｉｅｎｔａｄｄｉｔｉｏｎ［Ｊ］．
ＦｏｒｅｓｔｒｙＳｃｉｅｎｃｅ，１９９１，３７（１）：５４－６７
［３０］　ＱｕｏｒｅｓｈｉＡＭ，ＴｉｍｍｅｒＶＲ．Ｅｘｐｏｎｅｎｔｉａｌｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｉｎｃｒｅａｓｅｓ
ｎｕｔｒｉｅｎｔｕｐｔａｋｅａｎｄｅｃｔｏｍｙｃｏｒｈｉｚａｌｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆｂｌａｃｋｓｐｒｕｃｅ
ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ［Ｊ］．ＣａｎａｄａＪｏｕｒｎａｌｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙＲｅｓｅａｒｃｈ，１９９８，２８：
６７４－６８２
［３１］　ＭｉｌｅｒＢＤ，ＴｉｍｍｅｒＶＲ．ＳｔｅａｄｙｓｔａｔｅｎｕｔｒｉｔｉｏｎｏｆＰｉｎｕｓｒｅｓｉｎｏｓａ
ｓｅｅｄｌｉｎｇｓｒｅｓｐｏｎｓｅｔｏｎｕｔｒｉｅｎｔｌｏａｄｉｎｇ，ｉｒｉｇａｔｉｏｎａｎｄｈａｒｄｅｎｉｎｇ
ｒｅｇｉｍｅｓ［Ｊ］．ＴｒｅｅＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，１９９４１３２７－１３３８
［３２］　ＸｕＸＪ，ＴｉｍｍｅｒＶＲ．ＢｉｏｍａｓｓａｎｄｎｕｔｒｉｅｎｔｄｙｎａｍｉｃｓｏｆＣｈｉｎｅｓｅ
ｆｉｒｓｅｅｄｌｉｎｇｓｕｎｄｅｒｃｏｎｖｅｎｔｉｏｎａｌａｎｄｅｘｐｏｎｅｎｔｉａｌｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ
ｒｅｇｉｍｅｓ［Ｊ］．ＰｌａｎｔａｎｄＳｏｉｌ，１９９８，２０３：３１３－３２２
［３３］　ＮａｋａｊｉＴ，ＦｕｋａｍｉＭ，ＤｏｋｉｙａＹ．Ｅｆｅｃｔｓｏｆｈｉｇｈｎｉｔｒｏｇｅｎｌｏａｄｏｎ
ｇｒｏｗｔｈ，ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓａｎｄｎｕｔｒｉｅｎｔｓｔａｔｕｓｏｆＣｒｙｐｔｏｍｅｒｉａｊａｐｏｎｉｃａ
ａｎｄ Ｐｉｎｕｓ ｄｅｎｓｉｆｌｏｒａ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ［Ｊ］． ＴｒｅｅｓＳｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ
Ｆｕｎｃｔｉｏｎ，２００１，０８：４５３－４６１
［３４］　ＣｈｅｎｇＬ，ＦｕｃｈｉｇａｍｉＬＨ．Ｒｕｂｉｓｃｏａｃｔｉｖａｔｉｏｎｓｔａｔｅｄｅｃｒｅａｓｅｓｗｉｔｈ
ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｎｉｔｒｏｇｅｎｃｏｎｔｅｎｔｉｎａｐｐｌｅｌｅａｖｅｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌｏｆ
ＥｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌＢｏｔａｎｙ，２０００，３５１：１６８７－１６９４
［３５］　ＴｅｒａｓｈｉｍａＩ，ＥｖａｎｓＪＲ．Ｅｆｅｃｔｓｏｆｌｉｇｈｔａｎｄｎｉｔｒｏｇｅｎｎｕｔｒｉｔｉｏｎｏｎ
ｔｈｅｏｒｇａｎｉｚａｔｉｏｎｏｆｔｈｅｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃａｐｐａｒａｔｕｓｉｎｓｐｉｎａｃｈ［Ｊ］．
ＰｌａｎｔａｎｄＣｅｌＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，１９８８，０１：１４３－１５５
４１８