全 文 ：收稿日期：!""#$"#$!" 接受日期：!""%$"!$!"
基金项目：河北省自然科学基金项目（&!""#"""’!(）；国家粮食丰产科技工程项目（!"")*+,"!+"#）资助。
作者简介：路文静（-%).—），女，河北保定人，教授，主要从事植物抗逆生理与分子生物学方面的研究。/01234：45678938:; <=>5? @=1
! 通讯作者 /01234：A32=B23;>7C25? 7D5? @8
不同氮素利用效率小麦品种的氮效率
相关生理参数研究
路文静-，张树华-，郭程瑾!，段巍巍!，肖 凯!!
（-河北农业大学生命学院，河北保定 "E-""-；!河北农业大学农学院，河北保定 "E-""-）
摘要：在不同氮处理条件下，研究了不同氮效率小麦品种的子粒产量、植株氮含量和植株氮累积量及氮效率相关的
生理参数。结果表明，在低氮处理（FG）下，氮高效品种沧核 "’)较氮低效品种衡 )(%%具有较高的子粒产量、植株氮
含量和植株氮累积量，其产量比对照的下降幅度也明显小于衡 )(%%；单位面积穗数的大幅减少是衡 )(%%产量明显
下降的主导因素。在 FG条件下，沧核 "’)在挑旗期、开花期和灌浆期，植株上部三片展开叶均具有较高的硝酸还
原酶（GH）、亚硝酸还原酶（GIH）和谷氨酰胺合成酶（JK）活性，以及较高的光合色素和可溶蛋白含量；生育后期该品
种的气孔导度和光合速率也高于衡 )(%%。在 FG条件下，叶片的可溶性糖含量和脯氨酸含量以衡 )(%%较高；各测
定时期的丙二醛含量，沧核 "’)也低于衡 )(%%，但 KL,活性在两品种间差异较小。表明 FG条件下，氮高效品种沧
核 "’)表现的氮高效特征，是其具有较强的氮素吸收和同化能力；较高 KL,活性，缓解了细胞的膜脂过氧化程度；
光合色素含量增加和光合暗反应活性增强使光合碳同化能力提高的综合作用结果。
关键词：小麦；氮效率；生理参数；生理机制
中图分类号：K(-!M-M"- 文献标识码：+ 文章编号：-""#$("(N（!""%）"($"%#($"E
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氮素是植物生长发育的必需大量营养元素之
一，在植物生命活动中具有不可替代的作用［3］，施用
氮肥是获得高产、优质的重要措施之一。但由于氮
肥具有易挥发、淋洗的特性，施用氮肥的利用效率
低，不仅浪费资源，而且造成了环境污染的日益加
剧。
研究表明，不同植物种类或同一物种不同品种
（基因型）之间在矿质营养的吸收和利用效率上存在
着明显的遗传多样性［456］；生产中选用氮高效作物
品种是提高氮肥利用效率、保护生态环境和促进农
业可持续发展的有效途径［7］。有关水稻、玉米、小
麦、大豆等作物不同品种（基因型）氮效率的研究已
有较多报道［859］。研究表明，在氮素胁迫条件下，植
物对氮素的吸收和利用与植株的根系形态、高亲和
氮转运系统吸收氮素的动力学特征、氮素系同化酶
（如硝酸还原酶、亚硝酸还原酶和谷氨酸合成酶及谷
氨酰胺合成酶）的活性等生理生化参数可能有密切
的联系［3:］。迄今，虽然有关氮高效小麦品种的筛
选、产量和生物学性状及氮效率的评价指标等方面
的研究较多［3353;］，但关于氮胁迫条件下不同氮效率
小麦品种生理生化机制研究尚少。为此，以前期工
作中筛选出的两个具有典型高、低效氮效率小麦品
种为材料，在不同供氮水平下，在研究其产量性状、
氮素积累量和利用效率的基础上，探讨了与氮效率
相关的氮同化酶活性和光合作用参数等生理特性，
旨在为今后小麦氮高效遗传改良和指导小麦生产中
氮素高效品种的利用提供理论依据。
) 材料与方法
)*) 试验设计
试验于 4::验农场进行。试验田土壤质地为壤土，耕层土壤基
础性状：有机质含量为 36>7 * ? @*，碱解氮 =>6
2* ? @*，速效磷 =>6 2* ? @*，速效钾 <9>6 2* ? @*。除碱
解氮含量因耗竭试验有所降低外，试验地土壤代表
河北省平原区中高产肥力水平。供试小麦（!"#$#%&’
()*$#+&’ AB）品种为前期鉴定的典型氮高效品种“沧
核 :;8”（CD:;8）和低效品种“衡 8799”（D8799）。
试验采用裂区设计，以氮素处理为主区，设低氮
（AE）（春季不追施氮肥）和施氮对照（CF）（春季起身
后期追施 E 3<4>7 @* ? "24，氮源为尿素）4 个处理；
小麦品种为副区，;次重复。小区面积 ; 2 G 4 2，3:
月 37日播种，行距 :>4: 2，基本苗 ;::株 ? 24 左右。
各试验小区播种前均底施磷酸二铵 ;:: @* ? "24，折
合底施 E 76 @* ? "24。全生育期间灌水 ; 次（冻水、
起身水和灌浆水）。其他管理技术与一般生产麦田
相同。
)*+ 测定项目和方法
在成熟期，每小区收割 4 24 的代表性植株，脱
粒风干后称重换算子粒产量；各选取均匀一致的 ;:
株调查其穗粒数、千粒重，依据单株穗粒重与地上部
干重的比值计算收获指数。采用凯氏定氮法测定子
粒和秸秆的含氮量，通过收获指数和成熟期单位面
积干物质总量，分别计算植株含氮量和群体氮累积
量。
在播种前和成熟期，取 :—4:: .2土层土壤样
本（47 .2为一层）。按照文献［3;］的方法测定两个
时期混合样本的含氮量，计算田间土体的氮素总量。
依据成熟期群体植株氮累积量、生育时期施氮量和
该时期的土体氮素总量，计算氮素利用效率和环境
中氮素损失量（挥发和淋洗）。
在春季追施氮肥后，于拔节期、挑旗期、开花期
和灌浆期等重要生育时期，测定各处理最上部 ;片
展开叶的生理参数。
氮同化相关酶活性：活体法测定硝酸还原酶
（EH）活性［37］；采用 H$I$,#@"$( 等的方法［38］测定亚
硝酸还原酶（EJH）活性；参照 K’E#$1 L等的方法［3<］
测定谷氨酰胺合成酶（MN）活性。
光合色素含量：采用乙醇提取的分光光度比色
法测定叶绿素含量，依据公式计算叶绿素 $、O和类
胡萝卜素含量，三者之和为光合色素总量［3=］。
光合作用参数：用 AJ 5 86::光合仪在晴天上午
=：;:!33：;:测定光合速率（P&）、气孔导度（M,）、
胞间 CK4 浓度（C’）和蒸腾速率（Q(）等光合作用参
数。
可溶性糖、可溶蛋白和脯氨酸含量：采用常规
蒽酮比色法测定可溶性糖含量［3=］；考马斯亮蓝法
测定可溶蛋白含量［39］；参照周琦等的方法测定脯
氨酸含量［37］。
超氧化物歧化酶（NKL）活性和丙二醛含量：采
用氮蓝四唑（ERQ）光还原法测定超氧化物歧化酶
（NKL）活性，以抑制 ERQ光还原 7:S为一个酶活性
单位（T）［4:］；采用硫代巴比妥酸（QRU）反应法测定
丙二醛含量［43］。
8=9 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 37卷
利用 !"#!! $%&’ 中的 ()*+,-. #/(0# 程序对
数据进行方差分析和多重比较。
! 结果与分析
!"# 不同氮条件下供试小麦品种的产量性状
正常供氮水平（12）下，氮高效品种沧核 ’%3和
氮低效品种衡 3455的子粒产量差异较小，收获指数
也无明显差异。低氮（6/）条件下，7 品种的产量以
及各构成因素均较 12有所降低，但沧核 ’%3的下降
幅度（$5&%48）明显小于衡 3455 的下降幅度
（4’&498）；收获指数也较 12降低（表 $）。表明 6/
条件下，单位面积穗数的大幅下降是导致衡 3455产
量明显下降的主要因素。
表 # 不同氮处理供试品种的产量和产量构成因素
$%&’( # $)( *+(’,- %., *+(’, /0120.(.3- +. 3)( 3(-3(, /4’3+5%6- 4.,(6 ,+77(6(.3 8 /0.,+3+0.-
处理
:;*-< =
品种
1>?<@A-;
产量（BC D EF7）
G@*?H
穗数（ I $’9 /J= D EF7）
!K@B* /J=
穗粒数（/J= D LK@B*）
2*;)*? /J=
千粒重（C）
$’’’+C;-@) ,<=
收获指数
MN
12 1M’%3 O7O3&5 P $77&9 - 4’7&4 P $3&% QR %5&O P $&’ - 99&$7 P $&77 - ’&9S P ’&’$ -
M3455 O’O7&S P O3&9 - 447&7 P 77&7 - %3&9 P $&% Q 9’&7$ P $&97 Q ’&9O P ’&’7 -
6/ 1M’%3 33O%&S P $’7&9 Q 9O3&5 P $%&53 R %3&3 P ’&5 Q 97&$3 P ’&43 -Q ’&94 P ’&’7 -
M3455 %55O&$ P SO&7 R %’4&4 P $’&7 H %4&% P $&’ Q %S&$’ P ’&SO R ’&94 P ’&’7 -
注：同列数据后不同小写字母表示各性状在氮素处理和品种间差异达显著 48水平，下同。
/J<*：0-?>*L TJ??J,*H Q. H@TT*;*)< ?*<<*;L -FJ)C ?<@A-;L -;* L@C)@T@R-)< -< 48 ?*A*? = :E* L-F* -L !"! 不同氮条件下供试小麦品种的氮效率相关性状
正常供氮（12）条件下，植株含氮量、单位面积
的植株氮累积量、氮利用效率、收获后土壤氮累积量
和整个生育期间的氮素损失量差异均较小。春季不
追氮处理（6/）条件下，沧核 ’%3和衡 3455的植株含
氮量、单位面积的植株氮累积量、收获后土壤氮累积
量和氮损失量降低；其中，除衡 3455收获后土壤氮
累积量与 12差异未达到显著水平外，其他性状差
异均达到显著水平。与衡 3455相比，沧核 ’%3在 6/
条件下的植株含氮量、氮累积量和氮利用效率增加，
且在后两个性状上达到显著水平；收获后土壤氮累
积量和氮损失量显著降低（表 7）。表明在低氮条件
下，氮高效品种沧核 ’%3较氮低效品种衡 3455具有
较强的氮素吸收和利用能力。
表 ! 不同氮处理供试品种的氮效率相关性状
$%&’( ! $)( 36%+3- 6(’%3(, 30 2’%.3 .+3609(. 4-( (77+/+(./* +. 3)( 3(-3(, /4’3+5%6- 4.,(6 ,+77(6(.3 8 /0.,+3+0.-
处理
:;*-< =
品种
1>?<@A-;
植株含氮量
"?-)< / RJ)< =
（8）
氮累积量
/ -RR>F=
（BC D EF7）
播前土壤氮量
/ @) LJ@?
Q*TJ;* LJ,@)C
（BC D EF7）
施氮量
#KK?@*H /
（BC D EF7）
氮利用率
/ >L* ;-<*
（8）
收获后土壤氮量
/ @) LJ@?
-T<*; E-;A*L<
（BC D EF7）
氮损失
/ ?JLL
（BC D EF7）
12 1M’%3 $&74 P ’&’% - 77’&9’ P O&5 - %’S&O P $7&% 773&4 9$&7% P $&$7 Q 73S&3 P $7&$ - 93&9 P $&5 -
M3455 $&75 P ’&’9 - 7$S&7’ P $’&7 - %’S&O P $7&% 773&4 9’&39 P ’&SO Q 73O&5 P O&5 - 9O&% P 7&9 -
6/ 1M’%3 $&$5 P ’&’% Q $S3&O4 P 3&S Q %’S&O P $7&% 49&’’ 9O&O4 P $&O3 - $S3&5 P 5&$ Q O&9O P ’&9 R
M3455 $&$7 P ’&’4 Q 55&4’ P 3&$ R %’S&O P $7&% 49&’’ 7S&4’ P $&%3 R 74$&4 P $7&3 - $$&7 P ’&S Q
!": 不同氮条件下供试小麦品种的氮同化酶活性
春季正常追施氮肥的对照（12）在挑旗期、开花
期和灌浆期 /U、/NU和 V!活性均比 6/处理高，表
明春季起身后期追施氮肥，能诱导上述氮同化酶活
性的增强。在 6/条件下，沧核 ’%3在挑旗期、开花
期和灌浆期 /NU 活性和 V! 活性均显著高于衡
3455；但 /U活性低于衡 3455（表 %）。表明在低氮
条件下，氮高效小麦品种较低效品种具有较强的氮
素同化能力，尤以亚硝酸盐的体内同化和谷氨酰胺
的合成能力更强。
!"; 不同氮条件下供试小麦品种的光合色素含量
和光合作用参数
拔节期、挑旗期、开花期和灌浆期，从供试两品
种光合色素含量（表 9）看出，随着生育进程，两品种
叶绿素 -、Q 含量均呈下降趋势，且 6/ 处理低于
12。类胡萝卜素含量则相反，除灌浆期的 6/处理
SO54期 路文静，等：不同氮素利用效率小麦品种的氮效率相关生理参数研究
表 ! 不同氮处理供试品种的氮同化酶活性
"#$%& ! "’& &()*+& #,-./.-.&0 1&%#-&2 -3 (.-134&( #00.+.%#-.3( .( -’& -&0-&2 ,5%-./#10 5(2&1 2.66&1&(- 7 ,3(2.-.3(0
生育时期
!"#$%& ’%()*
处理
+"*(%,*-%
品种
./0%12("
34活性
34 (5%121%6
［3789 !) :（,)·&），;"#%*1-］
3<4活性
3<4 (5%121%6
［3789 !) :（,)·&），;"#%*1-］
!=活性
!= (5%121%6
［3789 !) :（,)·&），;"#%*1-］
挑旗期
>0() 0*(? *@;(-’1#-
.A .BCDE FGEH I CGCH 5 JGFH I CGDC ( 9KG9F I CGHL (
BEHMM FGJE I CGFC N5 EGK9 I CGHK (N 9KGEH I CGLH (
O3 .BCDE FGDL I CGCD P HGM9 I CG9E 5 FLGKD I CGD9 5
BEHMM FGEJ I CGCL 5 LGE9 I CGFK * JGMC I CGD9 P
开花期
>0#$*"1-) ’%()*
.A .BCDE FGEE I CGFL 5 EG9D I CG9D N5 9CGJK I CGHD N
BEHMM FGKD I CGCK N5 EGJM I CG9K (N 9CGEH I CG9J N
O3 .BCDE 9GCC I CGFF (N HGMC I CG9F 5 EGMF I CGLL *
BEHMM 9GFD I CGFE ( LGMD I CGFE P LGMM I CGLD ?
灌浆期
!"(1- ?1001-) ’%()*
.A .BCDE FGE9 I CGFF 5 LGMH I CG9F P EGHE I CGLC *
BEHMM FGEH I CGCM 5 HGCK I CG9M P EG9J I CGD9 *
O3 .BCDE FGDH I CGCM P DGLE I CGFD ? DGCF I CGDJ )
BEHMM FGEH I CGCK 5 DG9D I CGF9 ) FGF9 I CGFM &
表 8 不同氮条件下供试品种的光合色素含量
"#$%& 8 "’& 9.4+&(- ,3(-&(-0 .(/3%/&2 .( 9’3-30*(-’&0.0 .( -’& -&0-&2 ,5%-./#10 5(2&1 2.66&1&(- 7 ,3(2.-.3(0
生育时期
!"#$%& ’%()*
处理
+"*(%,*-%
品种
./0%12("
叶绿素 (
.&0Q (
（,) : )，>R）
叶绿素 N
.&0Q N
（,) : )，>R）
类胡萝卜素
.("#%*-#1P
（,) : )，>R）
光合色素总量
S&#%#’6-%&*%15 ;1),*-%
（,) : )，>R）
挑旗期
>0() 0*(? *@;(-’1#-
.A .BCDE 9GDF I CGC9 ( CGML I CGC9 ( CGHL I CGCF 5 DGJM
BEHMM 9G9L I CGCL ( FGCH I CGCF ( CGHL I CGC9 5 DGKD
O3 .BCDE 9GFM I CGC9 (N CGMC I CGCF N CGHM I CGC9 N DGEK
BEHMM 9GCM I CGCD N CGKM I CGC9 N CGLJ I CGCF P DGLH
开花期
>0#$*"1-) ’%()*
.A .BCDE 9G9M I CGC9 ( CGMF I CGCF N CGED I CGCF N DGKD
BEHMM 9GFE I CGCF (N CGM9 I CGC9 N CGEE I CGCD (N DGJL
O3 .BCDE 9GFC I CGC9 N CGEM I CGCF 5 CGJF I CGCF ( DGHC
BEHMM 9GCL I CGC9 N CGHM I CGC9 P CGE9 I CGCF N DG9H
灌浆期
!"(1- ?1001-) ’%()*
.A .BCDE FGLH I CGC9 5 CGDK I CGCF * CGHC I CGCF 5P 9GDD
BEHMM FG9J I CGC9 5P CGDM I CGCF * CGE9 I CGC9 N 9G9K
O3 .BCDE FGDJ I CGCD * CGDE I CGCF ? CGEK I CGCC ( 9GLF
BEHMM CGKF I CGC9 ? CG9M I CGCF ) CGDM I CGCC * FGLM
外，表现为随着生育进程呈增加趋势。.A和 O3处
理，光合色素总量在拔节期至开花期保持稳定，灌浆
期降低，但 O3处理低于 .A。O3处理下，氮高效品
种沧核 CDE在各测定时期具有较高的叶绿素 (、N和
光合色素总量，表明在低氮水平下，该品种具有较强
的光能截获和转化效率，可能是其表现氮高效的重
要生理基础之一。
在正常供氮水平（.A）下，两品种灌浆期的光合
速率、气孔导度、胞间 .79 浓度和蒸腾速率相差较
小，但 O3条件下，氮高效品种沧核 CDE则明显高于
氮低效品种衡 EHMM（表 H）。可见，在氮素供应不足
条件下，沧核 CDE由于具有较高的光合速率，促进产
量形成。
:;< 不同品种在丰、缺氮条件下的可溶性糖、可溶
蛋白和脯氨酸含量
表 E看出，O3条件下，供试品种的可溶性糖含
量和脯氨酸含量比 .A 增加，可溶蛋白含量降低。
与衡 EHMM相比，沧核 CDE 在挑旗期、开花期和灌浆
期具有较低的可溶性糖含量和脯氨酸含量，较高的
可溶蛋白含量。表明沧核 CDE在低氮条件下通过增
加氮素吸收能力，增加了植株体内的可溶蛋白含量，
进而提高了氮同化酶和其他生化酶类的数量和催化
能力。衡 EHMM在低氮条件下具有较高的可溶性糖
含量，表明其光合产物在低氮条件下的输出和向其
KKM 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 FH卷
表 ! 不同氮条件下供试小麦品种的光合作用参数
"#$%& ! "’& (’)*)+,-*’&+.+ (#/#0&*&/+ .- *’& *&+*&1 23%*.4#/+ 3-1&/ 1.55&/&-* 6 2)-1.*.)-+
处理
!"#$%&#’%
品种
()*%+,$"
净光合速率 -’
［(./!&0* 1（&
/·2）］
气孔导度 32
［4/. &&0* 1（&/·2）］
胞间 (./浓度 (+
（(./!&0* 1 &0*）
蒸腾速率 !"
［4/. &&0* 1（&/·2）］
(5 (4678 98:98 ; 9:9/ $ 966:78 ; 7:<= > /89:8? ; 9/:/8 @ A:?7 ; 6:6/ $
48B<< 9B:B? ; 6:== $ 99<:68 ; 8:// $ /?<:8? ; 97:66 >@ A:A= ; 6:67 $
CD (4678 97:/7 ; 9:9/ > =6:A8 ; 7:/7 @ /=7:77 ; 9/:AA $> /:<< ; 6:6/ >
48B<< 99:7A ; 6:7/ @ 88:88 ; /:8A E 76?:77 ; 98:/7 $ /:6A ; 6:6/ @
表 7 不同氮条件下供试品种的可溶性糖含量、可溶蛋白含量和脯氨酸含量
"#$%& 7 "’& +)%3$%& +38#/ 2)-*&-*，+)%3$%& (/)*&.- 2)-*&-* #-1 (/)%.-& 2)-*&-* .- *’& *&+*&1 23%*.4#/+ 3-1&/ 1.55&/&-* 6 2)-1.*.)-+
生育时期
3"0F%G 2%$H#
处理
!"#$%&#’%
品种
()*%+,$"
可溶性糖（&H 1 H，IJ）
K0*)>*# 2)H$"
可溶蛋白（&H 1 H，IJ）
K0*)>*# L"0%#+’
脯氨酸（!H 1 H，IJ）
-"0*+’#
挑旗期
I*$H *#$M #NL$’2+0’
(5 (4678 B:9= ; 6:67 H AB:/9 ; /:A? $ /A:A= ; 9:77 H
48B<< B:6B ; 6:68 H AA:/8 ; /:6A $> 7/:=B ; /:78 #
CD (4678 ?:?7 ; 6:67 # A/:7B ; 6:== > /=:A< ; 9:// M
48B<< =:/7 ; 6:6B E 7/:6= ; /:9/ E B<:A/ ; /:88 $
开花期
I*0F#"+’H 2%$H#
(5 (4678 A:48B<< B:?A ; 6:6A M 7?:?7 ; /:67 @ 9<:69 ; 6:=7 G
CD (4678 =:7? ; 6:6A E /<:=? ; 9:7A # 97:AB ; 6:== +
48B<< =:<8 ; 6:67 @ /A:?< ; 9:/7 M /?:=B ; 9:=7M H
灌浆期
3"$+’ M+**+’H 2%$H#
(5 (4678 ?:<9 ; 6:6/ # /=:7B ; 9:A7 # /<:9< ; 6:A< #M
48B<< <:<6 ; 6:6A > /=:// ; 9:?8 # 7<:=7 ; 9:?= E
CD (4678 =:?/ ; 6:6A @ /A:88 ; /:67 M A7:48B<< 96:/9 ; 6:67 $ 98:=6 ; 9:6/ H A?:8? ; /:?8 >
他含碳化合物的转化效率较低。
9:7 不同品种在丰、缺氮条件下的超氧化物歧化酶
活性和丙二醛含量
在挑旗期、开花期和灌浆期，K.O活性在不同氮
素处理均表现为随着生育进程不断增加的趋势，但
在品种间的表现规律不明显。表明 K.O 活性与低
氮条件下小麦的氮效率高低关系较小。随着生育进
程，供试品种各氮素处理的 POQ含量也表现不断增
加趋势，与 (5相比，CD处理的 POQ含量增加较快。
CD条件下，沧核 678的 POQ含量均低于衡 8B<<（表
?）。说明在低氮胁迫条件下，沧核 678 具有相对较
低的细胞膜脂过氧化程度，这可能在改善其生理功
表 ; 不同氮条件下供试品种的超氧化物歧化酶（<=>）活性和丙二醛（?>@）含量
"#$%& ; "’& +3(&/)A.1& 1.+03*#+& #2*.4.*, #-1 ?>@ 2)-*&-* .- *’& *&+*&1 23%*.4#/+ 3-1&/ 1.55&/&-* 6 2)-1.*.)-+
生育时期
3"0F%G 2%$H#
处理
!"#$%&#’%
品种
()*%+,$"
K.O活性 K.O $@%+,+%R
［S1（&H·G），L"0%#+’］
POQ含量 POQ @0’%#’%
（!&0* 1 H，IJ）
挑旗期
I*$H *#$M #NL$’2+0’
(5 (4678 9:?/ ; 6:99 H 9A:=? ; 9:// T
48B<< 9:=8 ; 6:9< H 9?:67 ; 9:88 +
CD (4678 /:8/ ; 6:9/ M 9=:A/ ; 6:=8 G
48B<< 7:/8 ; 6:9= M /A:/7 ; 9:6/ H
开花期
I*0F#"+’H 2%$H#
(5 (4678 B:?8 ; 6:A= E /7:77 ; 6:=7 M
48B<< B:A8 ; 6:B7 E //:9/ ; 9:=B M
CD (4678 ?:A= ; 6:B= E /B:7= ; 9:7/ #
48B<< =:B? ; 6:B9 @ /<:7/ ; 9:AA E
灌浆期
3"$+’ M+**+’H 2%$H#
(5 (4678 <:9B ; 6:B6 @ 78:68 ; 9:== @
48B<< =:76 ; 6:76 @ 78:=A ; 9:9/ @
CD (4678 99:/= ; 6:BA > A7:9? ; /:6A >
48B<< 9?:/< ; 9:9B $ A<:<=能、延缓叶片的光合功能衰退中有较重要的作用。
! 讨论
不同物种或不同作物品种在矿质营养的利用能
力上存在着明显的遗传多样性［!"#］，选用资源高效
作物品种在提高资源利用效率和促进农业的可持续
发展中具有重要作用。本研究看出，在低氮条件
（$%）下，氮高效小麦品种沧核 &’(较氮低效品种衡
()**的子粒产量、氮素利用效率和植株氮累积量明
显增加；挥发和淋失的氮素也明显降低。表明不同
小麦品种生育期间抵御氮胁迫的能力存在着明显的
基因型差异。氮高效小麦品种在氮胁迫条件下通过
增强根系吸收氮素的能力、改善植株体内吸收氮素
的同化和利用效率，从而改善了其植株体内的氮素
累积量和产量形成能力。因此，氮高效小麦品种的
选育有着重要的应用前景。
%+是受到 %,"’ 诱导，在细胞原生质中催化由
%,"’ 向 %,"! 合成的重要氮同化酶［!!］。%-+和谷氨
酰胺合成酶 ./ 主要位于叶片的叶绿体中，分别催
化 %+还原产物 %,"! 合成 %01#（由 %-+催化）和驱
动谷氨酸加氨反应合成谷氨酰胺（由 ./催化）。其
中，./是氨同化 ./ 2 .,.34循环中处于氮代谢中心
的关键酶，以 %01# 作为底物，利用 345 能量，将谷
氨酸转化为谷氨酰胺［!’"!#］。此外，./参与多种氮代
谢的调节，对于植株体内氮素同化和代谢效率具有
重要的影响［!)］。本研究看出，在低氮（$%）条件下，
在小麦挑旗期、开花期和灌浆期的 %+、%-+和 ./活
性均表现为氮高效小麦品种沧核 &’(均高于氮低效
品种衡 ()**。说明较强的氮同化能力是氮高效小
麦品种在低氮胁迫下氮效率增强的重要生理基础之
一。
光合速率受到叶绿素 6、叶绿素 7 等光合色素
捕获光能和光系统光能转化效率、光合作用底物
8,!的传导能力和光合暗反应效率等多过程的综合
影响。本研究中，低氮条件下沧核 &’(较衡 ()**具
有较高的光合速率、光合色素含量、气孔导度和可溶
蛋白含量。叶片中 )&9左右的可溶蛋白为光合暗
反应关键酶 +:;5<6=>。沧核 &’(较高的可溶蛋白含
量，使其在氮胁迫条件下具有维持较高光合暗反应
的能力。光合机构中光能转化效率较强、底物传输
能力和暗反应速率较高等是该品种具有较强光合碳
同化能力的原因，也是沧核 &’( 在低氮胁迫条件下
具有较多干物质累积量、子粒产量，进而表现氮高效
特征的生理基础。
/,?是细胞保护系统的重要酶类之一，在干旱、
盐分和低温等逆境条件下具有清除诱发产生的超氧
阴离子、缓解细胞受到活性氧伤害的功能［!("!@］；
A?3含量反映了细胞的膜脂过氧化程度，其含量高
低与细胞中的生理功能呈负相关。本研究看出，在
低氮条件下，氮高效品种的 A?3含量均较低，表明
该品种抵御氮胁迫逆境的细胞保护能力较强。但沧
核 &’(与衡 ()**的 /,?活性差异较小，表明细胞保
护系统的其他酶类或非酶物质是缓解沧核 &’(细胞
膜脂过氧化程度降低的原因，这还需要进一步研究。
参 考 文 献：
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