全 文 ：收稿日期：!""#$"#$"% 接受日期：!""&$"’$"(
基金项目：国家粮食丰产科技工程（!""()*+"!*""）；国家科技支撑计划（!""()*+!&)"!）；国家科技支撑计划（!""()*+!’)",）；国家自然科学
基金项目（-"#.’,#,）资助。
作者简介：孙旭生（’&#!—），男，山东牟平人，硕士，主要从事小麦超高产生理生态方面的研究。
! 通讯作者 /01："%-!$##"-"!(.，234561：7168975:; 0<:; =8
施氮量对超高产小麦开花期旗叶光合功能的影响
孙旭生’，林 琪’!，刘义国’，姜 雯’，翟延举!
（’青岛农业大学农学与植物保护学院，山东青岛 !((’"&；!莱州市金海种业有限公司，山东莱州 !(’,""）
摘要：在田间条件下，采用开放式气路测定了小麦旗叶光合功能的相关指标，研究了施氮量对超高产小麦旗叶开花
期荧光动力学参数的影响。结果表明，氮素对超高产小麦开花期的荧光动力学参数和光合特性有较大的调节作
用。随着光照时间的延长，小麦旗叶的荧光参数!>?@@（作用光存在时 >?@@实际的光化学量子效率）、7>（光化学猝
灭系数）、ABC D AB4（开放的 >?@@反应中心的激发能捕获效率）、E>F（非光化学猝灭系数）、2/G（电子传递速率）逐渐上
升并在 !" 468左右趋于稳定，与光合同步；但在高氮条件下!>?@@和 7>反而较低氮处理的降低。表明在合理的施
氮范围内，施氮能通过提高 ABC D AB4、E>F、2/G来增强光合机构对环境的适应能力，进而保护光合器官。在本试验
条件下，超高产麦田的适宜施氮量为 E -"" HI D J4!。
关键词：超高产；小麦；荧光动力学参数；光合作用
中图分类号：?%’!K’K"(! 文献标识码：* 文章编号：’""#$%"%L（!""&）",$"..’$".
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植物营养与肥料学报 !""&，’%（,）：..’$...
""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""
>158Y E:YX6Y6Q8 58< A0XY616\0X ?=608=0
植物光合过程受自身生理特性和环境因子的直
接作用［!］。叶绿素作为光合色素中的重要色素分
子，参与光合作用中光能的吸收、传递和转换等过
程，在光合作用中占有重要地位［"］。由绿色植物发
射的叶绿素 #荧光以一种复杂的方式表达光合作用
的活性和行为。$%#&’()发现叶绿素荧光动力学［*］
以来，人们在逐渐弄清植物体内叶绿素荧光动力学
与光合作用关系的基础上，发现它对外界各种胁迫
因子均十分敏感，因而有可能将它作为植物各种抗
逆性的理想指标和技术。
"+世纪 ,+ 年代，叶绿素荧光动力学开始作为
一种技术应用于光合作用的研究中。荧光动力学是
测定植物从暗中转到光下，其光合作用功能从休止
钝化状态转为局部活化状态，直到全部正常运转状
态过程中的荧光动态变化，因而它包含着十分丰富
的光合信息［-］。其在测定叶片光合作用过程中光系
统对光能的吸收、传递、耗散、分配等方面具有独特
的作用，与“表观性”的气体交换指标相比，叶绿素荧
光参数更具有“内在性”特点［.］。叶绿素荧光动力学
特性包含光能的吸收与转换、能量的传递与分配、
反应中心的状态和光合作用光抑制与光破坏等光合
作用过程的丰富信息。荧光动力学曲线的研究意义
是探究植物叶片从黑暗条件下转入光下的活化过程
中各参数的变化。一般而言，暗适应的植物叶片突
然照光后，荧光上升，但是光合速率等指标并没有明
显变化，没有随着高光强而表现出高的光合速率，这
与酶活性的激活和气孔的诱导开放，叶片光合机构
活性与其吸收、转化、传递和固定光能的能力等密切
相关［/］。能量转化和传递的过程受环境因子的显著
影响［0］，但利用叶绿素荧光技术对活体叶片 12!电
子流传递分配的研究能够真实地反映光合机构的作
用活性［,34］。12!电子流不仅受 12!天线上的热能
耗散百分比的影响［!+］，还明显受吸收光能在碳同化
和光呼吸之间分配比例的调控［0］。增强电子流的光
化学分配是提高光合速率的基础，但逆境条件下热
耗散和光呼吸的提高是植物增强适应能力的一种防
御措施［,，!!］。因此，优化叶片吸收光能在光合碳氧
化还原体系中的分配比例，对提高植物光合机构抗
逆能力和光能利用效率意义重大。
叶绿素荧光动力学理论与方法为较精确估算叶
片吸收光能分配的研究提供了可能［,，!"］，叶绿素荧
光信号包含了丰富的光合作用信息，可以快速、灵敏
和非破坏性地分析叶片光能的分配方向［!*3!-］。施
氮能够显著提高小麦叶片氮素、增加光合速率［!，!.］，
因此，施氮能够改善光合器官对光能的利用效能。
为此，本研究通过对叶绿素荧光参数的测定，探讨不
同施氮量下小麦旗叶的光能吸收和分配，为小麦的
超高产提供理论依据。
! 材料与方法
!"! 试验设计
试验于 "++.!"++, 年在烟台市莱州金海种业
有限公司超高产示范园小麦超高产试验田进行，利
于超高产目标（ 5 460. & 7 89"）的达到。前茬为玉米。
其土壤有机质含量为 !.6. : 7 (:，全氮 !6!+ : 7 (:，速
效氮 0.60* 9: 7 (:，速效磷 4!6*" 9: 7 (:，速效钾
!-!6-, 9: 7 (:。施氮量试验设：+、!.+、"".、*++、*0.
(: 7 89"共 .个水平，分别用 ;+、;!.+、;"".、;*++、;*0.表
示，随机区组排列，重复 * 次，小区面积为 !+ 9 < *
9。除氮肥按设计量施用外，各处理均基施 1"=. !+.
(: 7 89"，$"= !*. (: 7 89" 和优质腐熟鸡粪 /++++ (: 7
89"，以及硼砂 !. (: 7 89"，硫酸锌 *+ (: 7 89"；氮肥分
"次施入，基施和拔节期追施各 .+>。氮肥为尿素
（含 ; -/>），磷肥为过磷酸钙（含 1"=. !->），钾肥
为氯化钾（含 $"= /+>）。供试小麦品种为烟农 "-。
!+月 !+ 日等行距播种，行距为 !/60 ?9，基本苗为
!,+万 7 89"。田间管理按超高产示范田进行。
!"# 测定项目与方法
叶片荧光参数的测定：于晴天用 @A 3 /-++便携
式光合作用测定仪进行，重复 *次。其中，选用 /-++
3-+叶绿素荧光叶室进行荧光动力学曲线的测定，
光源为配套的 @BC光源。荧光光响应曲线的光照
强度取值为 !/++"9DE 7（9
"· ’）。该叶室带有外加光
源，在测定荧光的同时，可以同时进行光合指标的测
定。
选择小麦旗叶作为叶绿素荧光测定对象，用锡
纸包裹住待测定的小麦旗叶使其暗适应一个晚上，
在凌晨（约 -：++ 左右）采用 @A 3 /-++3-+@BC 测定
CD、C9、CF、CF 7 C9 等荧光参数。天气为晴天，气温
",!*!G，相对湿度 //>!00>，大气 B=" 浓度为
*/*!*,."9DE 7 9DE。在饱和光强下闪光 !+次（每次
间隔 *6. 9HI）测得#12AA、JKL、M1、;1N等指标的变
化趋势，仪器测定并同时记录光合数据（1I、O’、BH、
KP）。进一步分析得出荧光诱导动力学曲线。
试验数据用 Q12统计软件进行统计分析，用新
复极差法进行方差分析。
"00 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 !.卷
! 结果与分析
!"# 施氮量对荧光动力学参数的影响
!"#"# 对 $%&&实际的光化学效率（!$%&&）的影响
线性电子传递的量子效率（!$%&&），常用来反映
电子在 $%"与 $%#的传递状况，不仅与碳同化有关
也与光呼吸及依赖的电子流有关。图 #看出，随着
光照时间的延长，小麦旗叶的!$%&&逐渐上升，各处
理经过一段时间的光处理后，趋于稳定。处理间差
异顺序为：’!!( ) ’#(* ) ’+** ) ’+,( ) ’*。叶片暗适
应后随着光照时间的增加，叶片 $%&&反应中心实际
原初光能捕获效率增加，小麦旗叶叶绿体吸收的光
能中转化为生物化学能的能力提高，能够为暗反应
的碳同化积累更多的能量；但是，高氮处理（’+**、
’+,(）低于低氮的（’#(*、’!!(）。说明氮素对 $%"有一
定的改善作用，但是随着施氮量的提高，氮素对 $%
"实际的电子传递的量子效率的改善效果并不随施
氮量的提高而升高。
图 # 施氮量对旗叶 $%&&量子效率的影响
’()*# +,,-./0 1, 2(,,-3-4/ 5 36/-0 14!$%&& 1, /7- ,86) 8-69-0
!"#"! 对光化学猝灭系数（-$）的影响 -$即光化
学猝灭，是反映 $%"天线色素吸收的光能用于光化
学电子传递的份额。要保持高的光化学猝灭，就要
使 $%"反应中心处于“开放”状态，所以光化学猝灭
又在一定程度上反映了 $%"反应中心的开放程度。
光化学猝灭反映了 $%"原初电子受体质体醌（./）
的还原状态，它由 ./重新氧化形成。-$愈大，重新
氧化形成 ./的量愈大，即 $%"的电子传递活性愈
大；反之，-$变小，从 $%"氧化侧向 $%"反应中心
的电子流动受到抑制。如图 !所示，随着光照时间
的延长，小麦旗叶的 -$呈逐渐上升的趋势，经过一
段时间的光照处理后，各处理在 !* 012左右趋于稳
定，表现为：’!!( ) ’#(* ) ’+** ) ’+,( ) ’*。说明在低
氮范围内，增施氮肥利于 -$ 光化学猝灭系数的提
高，氮肥过量 -$光化学猝灭系数反而降低。可见，
单纯的增施氮肥并不能使 -$同比例的提高。
图 ! 施氮量对旗叶光化学猝灭系数的影响
’()*! +,,-./0 1, 2(,,-3-4/ 5 36/-0 14 :$ 1, /7- ,86) 8-69-0
!"#"+ 对开放的 $%&&反应中心的激发能捕获效率
（345 6 340）的影响 345 6 340即有效光化学量子产
量，它反映开放的 $%"反应中心原初光能捕获效
率，叶片不经过暗适应在光下直接测得。图 +表明，
随着光照时间的延长，小麦旗叶的 345 6 340缓慢下
降直至趋于稳定。其顺序为：’+** ) ’+,( ) ’!!( )
’#(* ) ’*。表明在合理的施氮范围内，小麦旗叶叶
片开放的 $%"反应中心捕获激发能的效率随着施
氮量的提高而逐渐升高。而参与光合作用的光激发
能直接影响光合作用的高低，在相同光照条件下，利
用光能的能力不同。’+**处理的 $%"反应中心原初
光能捕获效率较高，说明在一定范围内增施氮肥，利
于 345 6 340的提高，过量则不利。
!"#"7 对非光化学猝灭系数（’$.）的影响 ’$.
即非光化学猝灭，它反映 $%"天线色素吸收的光能
不能用于光合电子传递而以热的形式耗散掉的光能
部分。当 $%"反应中心天线色素吸收了过量的光
能时，如不能及时地耗散将对光合机构造成失活或
破坏，所以非光化学猝灭是一种自我保护机制，对光
合机构起一定的保护作用。随着光照时间的延长，
小麦旗叶的 ’$.呈先上升后趋于稳定的趋势，各处
理在 #7 012左右趋于稳定（图 7）。表明 ’+**、’!!(处
理的叶片将天线色素所捕获的光能除供推动光合电
子传递，进而提高光和电子传递能力，最终提高叶片
的光合作用外，通过热耗散释放掉的比例也较大。
辐射能耗散强烈，非光化学能量耗散的提高，有助于
+,,7期 孙旭生，等：施氮量对超高产小麦开花期旗叶光合功能的影响
耗散过剩的激发能，以保护光合机构，缓解不利的环
境因素对光合作用的影响。!"#$、!%$&、!&叶片非辐
射能的耗散程度低，则不利于光合机构的保护，应对
环境变化的能力差。说明在合理的施氮范围内，增
施氮肥利于 !’(的提高，氮素亏缺和氮素过量都不
利于 !’(的提高。
图 ! 施氮量对旗叶 "#$ % "#&的影响
"’()! *++,-./ 0+ 1’++,2,3. 4 25.,/ 03 "#$ % "#& 0+ .6, +75( 7,5$,/
图 8 施氮量对旗叶 49:的影响
"’()8 *++,-./ 0+ 1’++,2,3. 4 25.,/ 03 49: 0+ .6, +75( 7,5$,/
)*%*$ 对电子传递速率（+,-）的影响 ’.!、’."
受激发产生的高能电子经过电子传递链高效地进行
传递，从而促进光合作用快速运行。图 $表明，随着
光照时间的延长，小麦旗叶的 +,-呈先上升后趋于
稳定的趋势。各处理在 )% /01 后趋于稳定，表现
为：!"&& 2 !"#$ 2 !))$ 2 !%$& 2 !&。说明在合理施氮
范围内随着氮素施用水平的提高，+,-也随之升高。
氮素亏缺和氮素过量都不利于 +,-的提高。
;<; 施氮量对光合速率相关指标的影响
)*)*% 对小麦旗叶净光合速率的影响 图 3可见，
随着光照时间的延长，小麦旗叶的净光合速率在
%&*$ /01之前增幅不大。各处理在 )& /01左右趋于
稳定，表现为：!"&& 2 !"#$ 2 !))$ 2 !%$& 2 !&，但是各
处理的稳定时间有差异，!"&&、!"#$处理的稳定时间
短，在 )% /01之后即达到稳定，而 !))$、!%$&、!&处理
则稍晚，在 )4*$ /01。说明在合理的施氮范围内，增
施氮肥有利于旗叶净光合速率的提高，氮素亏缺和
氮素过量则对其不利。
图 = 施氮量对旗叶电子传递速率的影响
"’()= *++,-./ 0+ 1’++,2,3. 4 25.,/ 03 *>? 0+ .6, +75( 7,5$,/
图 @ 施氮量对旗叶净光合速率的影响
"’()@ *++,-./ 0+ 1’++,2,3. 4 25.,/ 03 93 0+ .6, +75( 7,5$,/
)*)*) 对小麦旗叶气孔导度的影响 随着光照时
间的延长，小麦旗叶的气孔导度呈先上升后稳定的
趋势。图 #表明，各处理在 )& /01左右趋于稳定，表
现为：!"&& 2 !"#$ 2 !))$ 2 !%$& 2 !&。各处理小麦旗
叶的气孔导度在 %&*$ /01前增幅不大，说明这段过
程气孔处于诱导开放阶段，诱导时间的长短直接决
定着 56)进出的快慢和难易，这也是限制光合速率
提高的原因之一。达到稳定后，各处理的稳定值也
不同，表明增施氮肥利于气孔导度的提高，但氮素亏
缺和氮素过量则表现出相反的效果。
)*)*" 对胞间二氧化碳浓度（50）的影响 小麦旗
叶的胞间二氧化碳浓度随着光照时间的延长呈下降
4## 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 %$卷
图 ! 施氮量对旗叶气孔导度的影响
"#$%! &’’()*+ ,’ -#’’(.(/* 0 .1*(+ ,/ 2+ ,’ *3( ’41$ 4(15(+
的趋势（图 !），各处理在 "# $%&后趋于稳定，自开始
测定后各处理表现为：’( ) ’#*( ) ’""* ) ’+,* ) ’+((。
小麦旗叶在黑暗条件下，-% 处于较高的水平（甚至
高于大气中的 -." 浓度），说明呼吸作用释放的
-."，由于这段过程气孔处于诱导开放阶段，进出叶
片的阻力大，所以在细胞间隙有一定的积累。经过
一段时间的照光处理后，各处理的 -%开始下降，说
明旗叶开始利用胞间 -."用于光合作用。但是各处
理的稳定值不同，对胞间 -."的利用能力有差异，进
而说明在合理的施氮范围内，增施氮肥能提高旗叶
对胞间 -."利用的能力，氮素亏缺和氮素过量则对
其不利。
图 6 施氮量对旗叶胞间二氧化碳浓度的影响
"#$%6 &’’()*+ ,’ -#’’(.(/* 0 .1*(+ ,/ 7# ,’ *3( ’41$ 4(15(+
"/"/0 对蒸腾速率的影响 蒸腾速率是衡量蒸腾
作用的指标。蒸腾作用能产生蒸腾拉力，促进木质
部汁液中物质的运输，并能降低植物体的温度。蒸
腾作用的正常进行有利于 -." 的同化（这是因为叶
片进行蒸腾作用时，气孔是开放的，开放的气孔便成
为 -."进入叶片的通道）。图 1表明，随着光照时间
的延长，小麦旗叶的蒸腾速率呈上升的趋势，各处理
在 "( $%&左右趋于稳定，为 ’+(( ) ’+,* ) ’""* ) ’#*(
) ’(。蒸腾速率的升高为小麦提供了良好的蒸腾拉
力，有利于根部吸收养分的向上输送，为光合作用提
供了充足的原料。说明在合理的施氮范围内，增施
氮肥有利于蒸腾速率的提高，氮素亏缺和氮素过量
都不利于蒸腾速率的提高。
图 8 施氮量对旗叶蒸腾速率的影响
"#$%8 &’’()*+ ,’ -#’’(.(/* 0 .1*(+ ,/ 9. ,’ *3( ’41$ 4(15(+
:;< 施氮量对小麦产量及其构成因素的影响
表 #看出，各处理穗数随着施氮量的增加而增
加，’+((与其他处理差异极显著；穗粒数 ’+((、’+,*与
其他处理差异极显著。千粒重以 ’+((处理最大，随
着施氮量的进一步提高开始迅速下降。’+((处理的
千粒重与其他处理差异达到极显著水平，说明该施
氮量有利于粒重的提高。这主要是由于在超高产麦
田，2(、’#*(和’""*处理在大群体下养分不足，功能叶
片衰老过快，限制了子粒的灌浆；而 ’+,*处理的群
体过大，无效分蘖消耗了大量的养分，灌浆期间出现
养分亏缺使功能叶片迅速衰老，并且出现有倒伏现
象，进而影响了产量的提高。表明本试验条件下，小
麦子粒产量达到 #(((( 34 5 6$" 以上，氮肥施用量为
’ +(( 34 5 6$"比较适宜。
< 讨论
荧光动力学曲线是研究植物叶片从黑暗条件下
转入光下的活化过程中各参数的变化。光化学猝灭
系数 78反映了 89!原始电子受体质体醌 :（;:）的
原始状态，它由 ;:重新氧化形成。光化学猝灭系
数 78愈大，;:重新氧化形成 ;:的量愈大，即 89!
的电子传递活性愈大［*］。
植物吸收光能后，一方面进行光化学反应，一方
面将剩余的激发能大部分以热的形式耗散掉，二者
*,,0期 孙旭生，等：施氮量对超高产小麦开花期旗叶光合功能的影响
表 ! 不同施氮量对产量及其构成因素的影响
"#$%& ! ’((&)*+ ,( -.((&/&0* 1 #2,30*+ ,0 4.&%- #0- .*+ ),25,0&0*+
处理
!"#$%&#’%
穗数（ ( )*+ ,-. / 0&1）
2345# ,-.
每穗粒数（,-.）
6"$4’7 3#" 7345#
千粒重（8）
)***98"$4’7 :#480%
子粒产量（58 / 0&1）
6"$4’ ;4#<=
,* >?*@AA B *@>) =C D*@DE B *@E* FG DH@>) B *@E* IJ ?**)@*> B )E@)? =J
,)A* >H?@?A B E@+) IJ D*@?* B *@>A FG +*@1* B *@*1 IJ ?+*H@+D B )?@D+ IJ
,11A ?*1@A* B 1@D+ IJ D)@>* B *@?1A $FKG +)@H> B *@*H FG H*>+@A> B *@E+ FG
,D** ?1?@D* B E@** FG DD@*E B )@*A $K +D@E+ B *@)1 $K )*)A?@A? B E@>+ $K
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注（,-%#）：不同大、小写字母表示差异分别达 )L和 AL显著水平 C4MM#"#’% I$34%$< $’= <-:#"I$7# <#%%#"7 &#$’ 748’4M4I$’% $% )L $’= AL <#N#<7.
是相互竞争的关系［)1］。郭天财等［)>］研究认为，适
当增施氮肥，增强叶片对光能的捕获能力，提高 O2
!活性、光化学效率及 O2!反应中心开放部分的比
例；而降低非辐射能量的热耗散，有利于植株把所
捕获的光能更有效地用于光合作用，从而促进了 O2
!量子效率和光合速率的提高。荧光动力学参数
PO和"O2!以低氮水平最高，高氮条件下 PO及"O2
!值反而下降，在其他材料上也有相似的结果［)>］；
而其他荧光动力学参数在高氮条件下氮素仍能发挥
积极的促进效应。因此，在高供氮条件下若能与其
他荧光参数一样协同提高 PO值，则可有效改善"O2
!参数，进一步促进 O’提高。张其德等［)>］发现，在
植物生境中的 JQ1 浓度倍增条件下，高氮水平可有
效地同时提高 PO和"O2!值。由此表明，配合其他
措施可以进一步改善高氮条件对荧光参数的协同调
控效果，积极探索氮素营养对荧光参数协同改善的
途径，将对提高作物的光合速率具有十分重要的意
义。本试验结果也表明，叶片从黑暗条件转入光下，
小麦的"O2!和 PO随着光照时间逐渐上升，在一定
时间内完成猝灭并达到稳定。但是"O2!和 PO均
以 , 11A 58 / 0&1处理的表现最好，而高氮处理的（,
D** 58 / 0&1、D>A 58 / 0&1）反而低于 , 11A 58 / 0&1，表
明施氮量的提高，并不能同等程度地提高"O2!和
PO。但是 O2RR反应中心的激发能捕获效率、,OS和
T!U则是在 , D** 58 / 0&1 条件下表现最优，上述结
果的出现表明氮素对荧光参数的调控并不是同步和
同程度的进行。
氮对叶绿素的影响甚大，叶绿素含量是反映作
物光合能力的一个重要指标。曹翠玲等［)?］研究表
明，在小麦的生殖生长期间，随外源供氮水平的提
高，叶绿素 $、F的含量都提高，净光合速率也提高；
V$:<-"［)H］和杨晴［1*］的研究也表明，增施氮肥能提高
叶片叶绿素含量，延长绿叶面积持续期。一般而言，
暗适应的植物叶片突然照光后，荧光上升，但是光合
速率等指标并没有随着高光照而表现出高的光合速
率。这是由于两方面条件的限制，酶活性的激活和
气孔的诱导开放，这时往往注意到气孔导度很
低［1)W11］。T!U与植物光合速率有很强的线性关系，
是又一个表征植物光合能力高低的变量［11］。T!U
是以 ,KCOX为最终电子受体、与光合磷酸化相偶联
的电子传递效率。T!U 代表表观光合电子传递速
率，T!U值越高表示反应中心电子传递的能力越强，
越有利于合成较多的 K!O 和 ,KCOY 供碳同化使
用，进而影响光合速率，最终影响产量。荧光性能虽
然是各个参数共同作用的结果，但是以 T!U最为重
要。
在本试验中，各处理的小麦旗叶由黑暗转入光
照条件下，旗叶的光合速率在照光初期上升较慢，随
着光照时间的延长，小麦旗叶的气孔导度和蒸腾速
率均在增大，旗叶利用胞间二氧化碳的能力提高，胞
间二氧化碳浓度也开始降低，直至趋于稳定。但是，
不同施氮量处理的光合性能表现不一，以 ,D**处理
最优。其原因可能是反应中心传递电子的能力得到
加强，合成了更多的 K!O和 ,KCOY供碳同化使用。
表明随着施氮量的增加小麦旗叶的光合能力在同步
提升，但是过多的施用氮素（, D>A 58 / 0&1）出现了负
反馈效应，旗叶的净光合速率、气孔导度和蒸腾速率
低于 ,D**，胞间二氧化碳浓度高于 ,D**。
小麦产量是穗数、穗粒数和粒重综合作用的结
果。本试验中单位穗数随着施氮量的增加而增加。
同时增施氮素对粒重也有明显的提高作用（表 )），
但是过量施氮粒重明显降低。虽然在高氮条件下获
得了高的穗数，但最终粒重显著低于其他处理，导致
产量的降低。在产量构成诸因素中，合理的施氮量
有利于单位穗数、穗粒数、千粒重等三因素的协调发
展。在本试验条件下，为达到小麦产量 )****
58 / 0&1的目标，施 , D** 58 / 0&1是适宜的。
E>> 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 )A卷
参 考 文 献：
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