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Effect of high day-time temperature on rice quality under
different panicle nitrogen treatments

不同施氮水平下稻米品质对日间增温响应的差异


Effect of high day-time temperature (HDT) on rice quality under different panicle nitrogen levels was investigated using japonica rice (Oryza sativa cv. Wuyujing3). There was significant difference in the effect of HDT among different nitrogen levels. HDT resulted in decreased milling quality, milled rice rate and head rice rate. Among the nitrogen treatments, effect of medium nitrogen treatment was largest, followed by low and high nitrogen treatment. For appearance quality, medium nitrogen treatment also exhibited the largest effect, while low nitrogen treatment showed the least. Grain chalkiness rate and grain chalkiness increased in all nitrogen treatments. Low and medium nitrogen treatments had lower brown rice rate and grain length to width ratio, but high nitrogen treatment had higher ones. Grain protein content increased with HDT regardless of nitrogen treatment. By contrast, the influence of HDT on amylose content varied with nitrogen treatments. Medium nitrogen treatment had higher amylose content whereas low and high nitrogen treatments had lower one. In addition, filled grain rate and grain weight was declined in all nitrogen treatments under HDT, with medium treatment having the lowest values. We concluded that suitable N application could effectively alleviate the negative impact of high temperature on the rice quality and yield.


全 文 :收稿日期:!""#$"!$!% 接受日期:!""#$"&$"’
基金项目:国家科技支撑计划(!""%()*"!)"+);江苏省自然科学基金((,!""%’-!);国家自然科学基金(+"-&’"’%)资助。
作者简介:戴云云(’.#!—),女,江苏常州人,硕士研究生,主要研究生态环境对稻米品质的影响。/01234:!""5’"’"5+67829: ;<9: =7
! 通讯作者 >;4:"!5$#-+.%-&5,/01234:?27@AB67829: ;<9: =7
不同施氮水平下稻米品质对日间增温响应的差异
戴云云,丁艳锋,王强盛,李刚华,刘正辉,王绍华!
(南京农业大学农业部作物生理生态重点开放实验室,江苏省信息农业高技术研究重点实验室,江苏南京 !’"".5)
摘要:以武育粳 +号为材料,设置低、中、高 +个氮素穗肥处理,开放环境下使用加热器进行日间增温处理,研究灌
浆结实期不同施氮水平下稻米品质对日间增温响应的差异。结果表明:’)灌浆结实期日间增温使各氮肥处理精米
率和整精米率下降,垩白粒率和垩白度增加,糙米率和子粒长宽比各氮肥处理变化不一,低氮和中氮处理糙米率和
子粒长宽比减小,高氮处理则变大;加工品质和外观品质各指标变化幅度均以中氮处理最大,减少或增加氮肥施用
量均可以有效地缓解高温对稻米加工品质和外观品质的负面效应,尤以增施氮肥效果较佳。!)增温条件下,减少
和增加氮肥施用量均能降低稻米直链淀粉含量,其中增施氮肥降低幅度较大;增温后各氮肥处理蛋白含量均增加,
增加幅度与施氮量呈负相关关系,高温高氮处理直链淀粉含量最低,蛋白含量最高。+)增温后各穗肥处理结实率
和千粒重均下降,以中氮处理下降最显著;减少和增加穗氮施用量均能有效地缓解高温对水稻产量的影响,其中也
以增施氮肥相对较好。综上所述,适当地增加氮肥施用量能较有效地缓解高温对稻米品质和产量的负面影响。
关键词:稻米品质;穗肥;日间增温
中图分类号:C5’’D"% 文献标识码:) 文章编号:’""#$5"5E(!"".)"!$"!&%$"&
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植物营养与肥料学报 !"".,’5(!):!&%$!#!
""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""
^427R I9RT3R3Q7 27< Y;TR343];T C=3;7=;
近年来,随着全球工业化进程加速,全球温室效
应日益加剧,短期极端高温出现频率大幅提高,高温
胁迫已成为水稻生产的主要灾害性气候因素之一。
专家模型预测,温度每升高 !",水稻产量将下降
#$!%$[!]。减轻结实期高温天气的危害已成为水
稻生产中一个急待解决的问题。温度等气象因子对
稻米品质具有重要影响,尤其是花后灌浆期高温,会
引起植株衰老加快,水稻胚乳合成加速,灌浆期缩
短,导致产量和品质显著下降[&’(]。高温下胚乳淀
粉粒的发育不完全,棱角不明显,淀粉粒间空隙较
大,致使稻米垩白增加[#];高温还会增加支链淀粉
的长链部分[%’)],提高稻米淀粉糊化温度[!*’!!]。利
用栽培措施调控作物生理代谢过程或强度是减轻高
温天气危害的一条重要途径。
水稻子粒发育期间植株体内良好的氮代谢有助
于提高叶片的光合能力,延缓衰老,促进子粒灌
浆[!&]。施用氮肥是当前水稻生产中最重要的调控
手段,对水稻产量和品质形成均具有重要的影
响[!+]。合理的氮肥运筹能提高水稻的产量[!,],改
善稻米碾米品质[!(’!#]和外观品质[!%]。此外,氮肥施
用尤其是抽穗期追施氮肥能降低子粒直链淀粉含
量,从而对稻米的蒸煮食味品质产生重要影响[!-]。
目前,高温对稻米品质的影响已有大量研究,但有关
高温条件下不同氮素处理对稻米品质影响的研究较
少。本试验在已有研究基础上,设置低、中、高三个
氮素穗肥处理,在开放环境下使用加热器进行日间
增温处理,研究灌浆结实期不同施氮水平下稻米品
质对日间增温响应的差异,以期为利用氮素调控等
栽培措施减轻高温对水稻产量和品质造成不良影响
提供参考。
! 材料与方法
!"! 试验设计
试验于 &**% 年在南京农业大学试验站进行。
供试水稻为常规粳稻品种武育粳 +号(由江苏省武
进稻麦育种场提供)。选取直径 +* ./、高 +* ./的
塑料桶,每桶装过筛风干土 !( 01,浇水沉实,施入基
肥,搅拌混匀,平整表层,距桶壁 , ./打 !#个等距、
相同深度环状分布的小孔,每孔栽插 !棵叶龄相同
的秧苗,移栽后 % 2开始去分蘖,以后每 + 2去蘖一
次,最后仅保留主茎作为取样材料。各肥料处理基
肥相同,每盆均为 3 *4- 1、5&6( *4-- 1、7&6 !4&+ 1。
设 + 个穗肥处理为 3 *4,(8)、*4-(9)和 !4& 1 :盆
(;)。按 # < ,的比例分促花肥(倒 ,叶期施)和保花
肥(倒 &叶期施)施入。
水稻抽穗后白天开始增温处理(;=>),并以自
然温度为对照(?7),连续处理 +* 2。采用远红外灯
管加热法进行增温处理,加热装置安装在青龙山水
稻试验田中。灯管由浙江余姚生产,灯管长 !4& /,
额定功率 -** @,安装在高 !4( /、长 !4, /、宽 *4%(
/的长方体钢管架上。加热灯管区距穗顶部 +( ./,
塑料桶置于加热灯管的两侧,每日 %:** 到 !):**
通电加热,用 A=B ’ &*温度自动记录仪分别测定对
照和处理穗顶部的温度。增温处理较对照温度增高
,4("左右,图 ! 为抽穗后 !!( 2(结实早期)、!#
!&* 2(结实中期)和 +!!+( 2(结实晚期)连续 (
天的日间平均温度变化。
图 ! 结实早期、中期和晚期处理与对照温度的日变化
#$%&! ’$()*+, -.+*%/0 12 3/45/)+3()/ $* 0./,6/0 12 3.)// 5.+0/0 $* %)+$*72$,,$*% 03+%/ 8/39//* -1*3)+03 +*: 3)/+34/*3
%%&&期 戴云云,等:不同施氮水平下稻米品质对日间增温响应的差异
!"# 测定项目与方法
水稻收获后,分别按穗记载穗粒数与空秕粒,计
算结实率,同时测定千粒重。稻谷在室温下风干 !
个月,使其含水量稳定在 "# $左右。加工成精米,
用微型万能粉碎机碾磨,过 %&"’ ((筛,供测稻米品
质用。外观品质和加工品质按国家标准 )* + ,
"-./"0"///["/]测定,直链淀粉含量按国家标准 )* +
, "’1.!0"//’测定[2%];蛋白质含量用半微量凯氏定
氮法测定,换算系数为 ’&/’[2"]。
所有测定均重复 !次,取平均值。
数据用 34567879: ;<5=>进行处理,采用 ?@?? ""&’
软件进行统计分析。
# 结果与分析
#"! 增温对加工品质的影响
糙米率,精米率和整精米率是评价稻米加工品
质的三个重要指标。由表 "可以看到,同一对照温
度下,中氮处理稻米加工品质最好,其次是高氮。同
一氮肥水平下,温度升高精米率和整精米率降低,但
糙米率的变化各氮肥水平表现不一致,低氮和中氮
处理下降,高氮处理略有上升。表 "还看到,加工品
质各指标受增温影响程度(增减幅度)不同,均以糙
米率受影响最小,精米率居中,整精米率最大;但不
同氮肥处理受增温的影响程度不同,中氮处理加工
品质各指标的变化幅度最大,其次是低氮,高氮处理
最小。由此可见,不同氮肥水平增温后加工品质变
化各异,中氮处理对增温的反应最敏感,其次为低
氮。结果表明,温度和氮肥对稻米加工品质各指标
均有极显著效应,且两者间的交互作用也达到了极
显著水平。
表 ! 结实期日间增温对不同施氮处理稻米加工品质的影响
$%&’( ! )**(+,- .* /01/ 2%34,05( ,(56(7%,87( 09 17%094*0’’091 -,%1( .9 70+( 50’’091 :8%’0,3 892(7 20**(7(9, ; ’(<(’-
处理 ,6=A:(=B: 糙米率($)
*67CB 645= 6A:=
精米率($)
34>>=D 645= 6A:=
整精米率($)
E=AD 645= 6A:=F水平 F >=G=> 温度 ,=(H=6A:I6=
低 J KL .!&!’ M %&%" N*K -"&-’ M %&%/ N* ’/&"# M %&%- 5*
EO, .!&2! M %&%2 NK -%&2% M %&2- 5K ’-&#’ M %&"# DK
增减率($)PA:= 79 5QABR= 0 %&"# 0 "&## 0 2&.1
中 3 KL .!&.. M %&"- AS -!&"% M %&"’ AS 1"&%- M %&2’ AS
EO, .2&#/ M %&"# 5O 1/&2- M %&2" DO ’#&"’ M %&-. =O
增减率($)PA:= 79 5QABR= 0 "&11 0 ’&2# 0 ""&!!
高 E KL .!&1. M %&"" AS -2&-/ M %&"! AS 1%&%/ M %&"2 NS*
EO, .!&-# M %&%’ AS* -"&." M %&"1 N* ’/&"! M %&"’ 5*
增减率($)PA:= 79 5QABR= %&%- 0 "&!’ 0 "&1%
显著性水平 J=G=>8 79 84RB4945AB5=
EO, !! !! !!
F !! !! !!
FT EO, !! !! !!
注:增减率($)U(EO, 0 KL)+ KL T "%%;数值后不同大、小写字母表示处理间差异达 "$和 ’$显著性水平;EO,—温度处理;F—氮肥处
理;F?—无显著差异;!表示差异显著;!!表示差异极显著,下同。
F7:=8:PA:= 79 5QABR=($)U(EO, 0 KL)+ KL T "%%;VA>I=8 97>>7C=D NW D499=6=B: 5AH4:A> ABD 8(A>> >=::=68 A6= 84RB4945AB: A(7BR :6=A:(=B:8 A: "$ ABD ’$
>=G=>8,6=8H=5:4G=>WX EO,—,=(H=6A:I6= :6=A:(=B:;F—F4:67R=B :6=A:(=B:;F?—F7: 84RB4945AB:;! ?4RB4945AB: A: !" %&%’;!!?4RB4945AB: A: !" %&%" X
,Q= 8A(= N=>7CX
#"# 增温对外观品质的影响
一般以子粒长宽比、垩白粒率和垩白度衡量稻
米的外观品质。方差分析表明,温度对子粒长宽比
有显著效应,对垩白粒率和垩白度有极显著效应;
氮肥对子粒长宽比和垩白度有显著影响,对垩白粒
率有极显著影响;温度和氮肥对外观品质各指标均
表现出极显著交互作用。表 2可见,增温使各氮肥
处理垩白粒率和垩白度增大,对子粒长宽比的影响
因氮肥水平而异,低氮和中氮处理的子粒长宽比减
小,高氮处理的略增大。外观品质各指标受增温影
响的程度(增减幅度)也不同,均以垩白度最大,垩白
粒率其次,子粒长宽比最小。高温对不同氮肥水平
的影响程度不同,垩白度以中氮处理增加幅度最大,
是低氮处理垩白度增加幅度的 1&. 倍,高氮处理的
.-2 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 "’卷
!"#倍;垩白粒率也是中氮处理增加幅度最大,为
#$"%#&,比低氮处理的增加幅度高出了 ’("% 个百
分点,比高氮处理高出 )$"(% 个百分点;子粒长宽
比仍以中氮处理的变化幅度最大,为 %"*+&。由此
可见,各施氮处理外观品质对增温的响应也存在很
大差异,也以中氮处理反应最敏感。
表 ! 结实期日间增温对不同施氮处理稻米外观品质的影响
"#$%& ! ’((&)*+ ,( -./- 0#12*.3& *&34&5#*65& .7 /5#.72(.%%.7/ +*#/& ,7 5.)& #44#7)& 86#%.*1 670&5 0.((&5&7* 9 %&:&%+
处理 ,-./01.20 长宽比
3/045 56 7-/42 8.2709 05 :4;09
垩白粒率(&)
<9/8=42.>> -/0.
垩白度(&)
<9/8=42.>>?水平 ? 8.@.8 温度 ,.1A.-/0B-.
C KL, !"’* E ("(% FJH *) E !")! /G !’"I# E ("%* FH
增减率(&)3/0. 56 J9/27. M !"!* !$"(# %%"+(
N KL, !"’* E ("(! FJH *!"$ E ("#! /GH %("’I E ("!* /G
增减率(&)3/0. 56 J9/27. M %"*+ #$"%# !$$"+’
K KL, !"’* E ("(% FJH ##"$ E %"!% FH< %("%! E ("$$ /G
增减率(&)3/0. 56 J9/27. !"%( I("%$ +I"%!
显著性水平 C.@.8> 56 >472464J/2J.
KL, ! !! !!
? ! !! !
?P KL, !! !! !!
!;< 增温对直链淀粉含量和蛋白质含量的影响
直链淀粉除受遗传基因的控制外,受外界环境
和栽培措施的影响也很大。研究表明,温度对直链
淀粉含量有显著效应,氮肥对直链淀粉含量亦有极
显著影响,温度和氮肥对直链淀粉表现出显著的交
互作用(表 I)。同一自然温度水平下,稻米直链淀粉
含量随着施氮量的增加而降低,但增温后不同施氮处
理变化不一。增温后,中氮处理直链淀粉含量增加,
而低氮和高氮处理直链淀粉含量却不同程度降低,高
氮处理下降幅度比低氮下降幅度高出 !"#倍。
研究表明,温度和氮肥对蛋白含量均有极显著
效应,但两者对蛋白含量没有显著交互作用。从表
I可以看出,同一对照温度水平下,蛋白含量随着施
氮量的增加而增加,同一氮肥水平下,温度升高蛋白
含量增加,增加幅度随着施氮量的增加而减小。低、
中、高三个施氮处理的上升幅度分别为 !*"*’&、
!*"I$&、!%"#%&,说明温度对蛋白含量的影响随着
施氮量的增大有减小的趋势,但变化不显著。
表 < 结实期日间增温对不同施氮量稻米直链淀粉含量和蛋白含量的影响
"#$%& < ’((&)*+ ,( -./- 0#12*.3& *&34&5#*65& .7 /5#.72(.%%.7/ +*#/& ,7 5.)& #31%,+& #70 45,*&.7 ),7*&7* 670&5 0.((&5&7* 9 %&:&%+
处理 ,-./01.20 直链淀粉含量(&)
G1Q85>. J520.20
蛋白含量(&)
R-50.42 J520.20?水平 ? 8.@.8 温度 ,.1A.-/0B-.
C KL, !#"II E ("(* JH< ’"($ E ("I$ JH<
增减率(&)3/0. 56 J9/27. M )"I! !*"*’
N KL, !#"() E (")! J;H< ’"+( E ("!I FGH
增减率(&)3/0. 56 J9/27. !"*$ !*"I$
K KL, !$"(# E ("I’ J;H< #"$I E ("(% /G
增减率(&)3/0. 56 J9/27. M #"I* !%"#%
显著性水平 C.@.8> 56 >472464J/2J.
KL, ! !!
? !! !!
?P KL, ! ?S
+#%%期 戴云云,等:不同施氮水平下稻米品质对日间增温响应的差异
!"# 增温对结实率和千粒重的影响
研究分析表明,氮肥对结实率没有显著影响,但
温度对结实率有极显著影响,且与氮肥存在显著的
交互作用。从图 !"可以看到,未经温度处理,不同
氮肥处理间的结实率差异不大,中氮处理略有优势;
温度升高各氮肥处理结实率均明显下降,但下降幅
度存在差异,从低氮处理到高氮处理下降幅度依次
为 #$##%、&’$((%、)$*+%。虽然中氮处理对照的
结实率最大,但最终结实率最小,而高氮处理对照的
结实率虽然最小,但其下降幅度最小,结果反而最
大。可见,虽然中氮处理水稻结实率最大,但也最易
受高温胁迫。
施肥不当和温度不适宜均不利于子粒影响充
实。分析表明,氮肥和温度对千粒重均有极显著作
用,且两者间的交互作用也极显著。图 !,显示,经
高温处理后以中氮处理的千粒重最大,其次为低氮
处理。增温处理后不同氮肥处理千粒重均减小,以
中氮处理下降最明显,下降了 &$#( -,降幅达
)$&)%,是高氮处理降幅的 . 倍多、低氮处理的 ’$/
倍。增温前各氮肥处理的千粒重大小依次为中氮处
理 0低氮处理 0高氮处理;增温后各氮肥处理的千
粒重大小依次为低氮处理 0高氮处理 0中氮处理。
可见,中等施氮水平千粒重也最易受高温的伤害,减
小和增大施氮量均能减轻高温伤害。
图 ! 日间增温对不同氮肥水平水稻结实率($)和千粒重(%)的影响
&’()! *++,-./ 0+ 1’(1 2345.’6, .,67,83.98, 0: 8’-, 7;967 (83’: 83.,($)3:2 <===5(83’: >,’(1.(%)9:2,8 2’++,8,:. ? ;,@,;/
A 讨论
灌浆结实期的温度对稻米品质具有重要影响,
此期间遇高温会导致灌浆速度加快,子粒充实不足,
稻米的加工品质和外观品质变劣[!!]。高温不利于
水稻的高产、优质栽培,而合适的氮肥运筹能增加水
稻产量,改善稻米品质。本研究发现,不同氮肥水平
增温后结实率和千粒重均下降,尤以中氮处理下降
最明显。在品质上,增温处理使 .个肥料处理稻米
的加工品质和外观品质均下降,但不同氮肥水平受
影响的程度不同,其中也以中等施氮处理受影响最
严重,低氮和高氮处理影响程度较轻。说明减少和
增加氮肥施用量在某种程度上可以减轻高温对稻米
加工和外观品质的负面影响,显示利用农艺措施减
轻高温对稻米品质不利影响的可能性。
直链淀粉含量是评价稻米蒸煮食味品质的重要
指标之一。一般认为直链淀粉含量低的米饭较软,
口感较好。前人研究表明,增施氮肥降低直链淀粉
含量。但关于高温对直链淀粉含量的影响目前结论
还不一致。有关结实期高温对直链淀粉的影响主要
有三种观点:&)结实期高温降低直链淀粉含
量[(,!.];!)灌浆期高温提高直链淀粉含量[!/];.)结
实期温度对直链淀粉含量的影响因品种类型(籼、
粳)及本身直链淀粉含量的高低而异。一部分人认
为,直链淀粉含量中等或高的品种随气温升高而增
加,直链淀粉含量低或极低的品种则随气温升高而
下降[!’1!*];另一部分人则得出,直链淀粉含量高的
品种随气温升高而降低,直链淀粉含量低的品种则
随气温升高而升高[!)1!(]。本试验结果表明,高温对
不同氮肥水平下直链淀粉含量的影响不一致。高温
处理下,中氮处理直链淀粉含量增大,低氮和高氮处
理降低,尤以高氮处理降幅最大。结果启示,高温对
直链淀粉含量的影响在性质和程度上与植株的氮营
养状况有密切的关系。
多数研究发现,结实期较高日均温度能提高稻
米蛋白质含量[!#1.&],而这与水稻茎、鞘、叶的氮代谢
相关酶以及子粒蛋白质合成相关酶活性增强等因素
有关[!*]。另一方面,氮肥也有利于蛋白积累,增施
+(! 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 &’卷
氮肥可以提高稻米蛋白含量[!"#!$],尤以抽穗期增施
效果最为显著[!%]。本试验表明,子粒蛋白含量随着
施氮量的增加而增加,增温后不同氮肥处理稻米蛋
白质含量均增大,增加幅度随着施氮量的增加而减
小。但温度和氮肥对蛋白含量影响的互作不显著,
即高温下改变施氮量对稻米蛋白含量的影响不明
显。说明高温、高氮条件下子粒内蛋白质的合成和
积累可能存在“饱和”效应,但其生理机制目前尚不
清楚。
综上,适度增施氮肥可以减少高温对稻米品质
形成相关生理过程的负面效应。一方面,这可能与
低氮和高氮处理下水稻抽穗结实期的冠层温度等气
象条件的改善有关[!&];另一方面可能与高氮处理
改善了植株体营养状况,延缓了植株的衰老有
关[!’#!(]。本试验仅以武育粳 !号作为供试品种,氮
素对高温危害的减轻作用是否存在基因型的差异,
有待进一步研究。
参 考 文 献:
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