全 文 ：收稿日期：!""#$"%$!& 接受日期：!""#$’!$"#
基金项目：土壤与农业可持续发展国家重点实验室开放基金项目（"&(’"’""’)）资助。
作者简介：高丽（’*&%—），女，山东聊城人，副教授，博士，主要从事植物营养及农业生态的研究。+,-："()($%&"%"’"，./012-：-2314’’&5’!%6 740 花生缺铁黄化的敏感时期及耐低铁品种 的筛选指标 高 丽’，!，史衍玺)，周健民’ （’ 土壤与农业可持续发展国家重点实验室，中国科学院南京土壤研究所，江苏南京 !’"""#； ! 烟台大学海洋学院，山东烟台 !%8""(；) 青岛农业大学资源与环境学院，山东青岛 !%%’"*） 摘要：采用盆栽试验，系统研究了石灰性土壤上 ’%个花生品种在各个生育时期新叶的黄化度、叶绿素值、活性铁含 量的差异及其动态变化。结果表明，缺铁胁迫下花生耐低铁和铁敏感品种间叶片的黄化程度存在着显著差异，大 多数铁敏感品种在出苗后 ("!%( 9时黄化度最高。供试 ’%个品种顶部新展开叶片的叶绿素值（:;<=值）和活性 铁含量在整个生育期的变幅分别为 86(!)86%和 #6"!)%6) 03 > ?3，@A，随生长时间的延长两者均呈高—低—高 的动态变化趋势。在生长前期，耐低铁品种新叶的叶绿素值和活性铁含量均显著高于铁敏感品种；开花期是花生 对缺铁胁迫最为敏感的时期，此阶段黄化现象最严重、各品种新叶的叶绿素值和活性铁含量最低。相关分析表明， 在生长前期叶绿素值与黄化度、活性铁及荚果产量之间均呈极显著的相关关系。新叶叶绿素值可作为花生耐低铁 品种筛选的一个可靠指标。 关键词：花生；缺铁黄化；敏感时期；筛选指标 中图分类号：:(%(6!6")8 文献标识码：< 文章编号：’""#$("(B（!""*）"8$"*’&$"%
!"#$% &’ "() *)’*+"+,) -).+&$ /’$*0.))’+’1 +’$)2 3&.
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7W-4P4R2R R74P,，17O2U, @, 74I7,IOP1O24I 1I9 :;<= U1-T, 2I I,Q-X ,JN1I9,9 -,1U,R 1I9 OW,2P 9XI1027 7W1I3,R Q2OW2I OW,
3P4QOW R,1R4I Q,P, 1-R4 1I1-XY,9V Z,RT-OR RW4Q,9 OW1O TI9,P 2P4I 9,S272,I7X ROP,RR，R23I2S271IO 92SS,P,I7,R 2I 7W-4P4R2R
9,3P,, Q,P, ,J2RO,9 [,OQ,,I 2P4I/P,R2RO1IO 1I9 2P4I/RTR7,NO2[-, N,1ITO 7T-O2U1PR V +W, W23W,RO 7W-4P4R2R R74P,R S4P RTR7,NO2/
[-, 7T-O2U1PR 1NN,1P,9 1O ("$%( 91XR 1SO,P ,0,P3,I7,V =TP2I3 OW, 3P4QOW R,1R4I，:;<= U1-T, 1I9 17O2U, @, 74IO,IOR 2I OW, I,Q-X ,JN1I9,9 -,1U,R U1P2,9 2I OW, P1I3, 4S 86($)6% 1I9 #6"$)%6) 03 > ?3，@A，P,RN,7O2U,-X V +,I9,I7X 4S OW,R,
OQ4 N1P10,O,PR 7W1I3,9 SP40 W23W O4 -4Q O4 W23W Q2OW O20,V X4TI3 -,1U,R 4S 2P4I/P,R2RO1IO 7T-O2U1PR Q,P, R23I2S271IO-X W23W,P OW1I OW4R, 4S 2P4I/RTR7,NO2[-, 4I,R V @-4Q,P2I3 RO13, Q1R
OW, 04RO R,IR2O2U, N,P249 O4 2P4I 9,S272,I7X QW,I OW, 04RO R,U,P, 7W-4P4R2R Q1R 4[R,PU,9，1I9 OW, -4Q,RO :;<= U1-T, 1I9
17O2U, @, 74IO,IO 2I X4TI3 -,1U,R Q,P, O,RO,9V F23W-X R23I2S271IO 74PP,-1O24IR Q,P, S4TI9 [,OQ,,I :;<= U1-T, 1I9 7W-4P4/
R2R R74P,，17O2U, @, 74IO,IO 1I9 N49 X2,-9 1O ,1P-X 3P4QOW RO13, V :;<= U1-T, 2I X4TI3 -,1U,R 71I [, 1 S,1R2[-, R7P,,I2I3
2I9271O4P O4 R,-,7O 2P4I/P,R2RO1IO N,1ITO 7T-O2U1PR V
7)% 8&.$*：N,1ITO；2P4I 9,S272,I7X 7W-4P4R2R；R,IR2O2U, N,P249；R7P,,I2I3 2I9,J 植物营养与肥料学报 !""*，’(（8）：*’&$*!!
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;-1IO \TOP2O24I 1I9 @,PO2-2Y,P :72,I7,
石灰性土壤上作物缺铁黄化在我国华北地区已
成为制约花生高产稳产的主要因素［!"#］。造成石灰
性土壤上植物缺铁黄化的原因并非土壤中铁的总量
不足，而主要是铁的有效性低或植物对铁的吸收、利
用效率较低所致［$］。研究表明，花生对铁的吸收、利 用效率存在明显的品种间差异［%"&］。充分挖掘植物 自身的潜力，筛选与培育耐低铁品种是解决花生缺 铁黄化症的经济有效途径之一，其中筛选指标和筛 选时期的选择至关重要。 花生属机理 ’植物，根系 ()$ *还原力提高和质
子分泌量的增加是此类植物适应缺铁胁迫的主要生
理机制［+］。在水培筛选试验中，根系 ()$*还原力通 常被作为耐低铁品种筛选的可靠指标［,"-］。土培试 验不仅可以研究缺铁胁迫下花生铁营养效率的表现 过程，还可看到不同耐低铁能力品种在缺铁胁迫下 的实际结果。就花生的田间筛选而言，近年来国内 外研究中用到的指标有：目测黄化度（./0123 45367689 /4 728/:;）、荚果产量、叶片的叶绿素含量等［!<"!$］，但
目前尚没有一个通用的筛选指标，缺铁敏感时期的
报道也不多。本研究通过盆栽试验，对石灰性土壤
上 !&个花生品种的黄化过程进行观察，并分析了叶
片活性铁、叶绿素值等指标在整个生育期的动态变
化，以期找出花生缺铁胁迫的敏感时期和早期诊断
指标，为耐低铁品种的筛选提供科学依据。
! 材料与方法
!"! 试验设计
盆栽试验在山东农业大学温室进行。供试土壤
为黄河冲积物发育的潮土，采自山东省德州市德城
区农场曾发生严重的花生缺铁黄化现象的地块。其
基本性状为：有机质含量 =>< ; ? @;，全氮 <>& ; ? @;，
碱解氮 -,>= A; ? @;，速效磷 =>%= A; ? @;，速效钾 &#>!
A; ? @;，有效铁（BCDE9()）$>#& A; ? @;，FG值 ,><，H29 HI$ !$>=&J。供试花生品种 !&个，包括 ,个耐低铁 品种和 ,个铁敏感品种［&］（详见表 !）。 试验用陶瓷盆，每盆装过 # AA 筛的风干土 !=>< @;。肥底为每 @; 土施入 K <># ;（尿素）、D#I= <>! ;（过磷酸钙）、L#I <>$ ;（氯化钾），%次重复。所
有花生于 =月 $<日播种，每盆播种 !<粒，最后留苗 &株。出苗后观察生长状况，记录叶片的黄化时间 和黄化程度。分别在苗期、开花期、下针期、结荚期 和成熟期随机采样，测定新叶的叶绿素值及活性铁 含量；成熟期收获，测定荚果产量。另选出 % 个代 表性品种（铁敏感品种：巨野小花生、LE<%$；耐低
铁品种：+-#&&、豫花 +号），每隔 = M测定一次新叶
的叶绿素值，每 !< M测定新叶的活性铁含量。常规
栽培管理。
!"# 测定项目与方法
叶片黄化度：用 !!=表示，其中 !表示叶色正
常，#为叶片轻微黄化，$ 为中等黄化，% 为严重黄
化，=为重度黄化。
叶绿素值（NDEB）：用 NDEB"=<#型手持叶绿素
仪测定花生顶部新展开叶的叶绿素值，测定部位为
叶脉之间，取 !<次读数的平均值。
活性铁含量：采取花生顶部新展开的新鲜叶
片，洗净后剪成约 <>= 4A# 的碎片（去掉叶脉），混
匀，称取 #><< ;，按 ! O !< 的比例加入 !>< A63 ? P 盐
酸，振荡 = 5后过滤，用原子吸收分光光度计测定滤
液中的铁含量（DQ9#!<数据分析在 QS4)3和 NDNN !$><软件包上进行。 # 结果与分析 #"! 缺铁胁迫下不同基因型花生黄化程度的差异 花生缺铁黄化最直观的表现为新叶的脉间失 绿，随着黄化程度的加重，有些叶片完全呈白色，并 出现棕褐色斑点。试验表明，供试 !&个花生品种叶 片的黄化时间和黄化程度存在着明显差异（表 !）。 如 -="$在苗后 =，整个
生育期未出现缺铁症状；而巨野小花生的黄化度始
终高于 %><，表现出严重的黄化现象，且症状持续了
整个生育期。有的品种则在生长前期出现了轻度或
中度黄化，后期症状有所减轻。不同耐低铁能力的
品种相比，在苗后（显地高于耐低铁品种，差异达显著或极显著水平，8
值变幅为 #>%,!!%>%+!。总的来说，铁敏感品种在
苗后 #< M左右开始出现黄化症状，之后随生长期的
延长黄化程度加重，至生长后期症状有所缓解，其中
大多数品种在苗后 =#"# 缺铁胁迫下不同基因型花生叶片的叶绿素值
表 #可见，石灰性土壤上 !&个花生品种顶部新
展开叶的叶绿素值存在着很大差异，变幅为 %>=!
$%>&。缺铁胁迫下，铁敏感品种的叶绿素值远低于 耐低铁品种，在开花期表现的尤为突出，生长后期两 类品种间的差异减小。在开花期，, 个铁敏感品种 的叶绿素值平均为 ->+，其中 LE<%$ 仅 %>=，而耐低
铁品种平均为 #&>&，是前者的 #>+倍。8检验表明，
除成熟期外，两类品种在其他各生育时期的差异均
达极显著水平（8 T %>!!&$）。 ,!- 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 !=卷 表 ! 石灰性土壤上 !"个花生品种叶片黄化度的差异 #$%&’ ! ()**’+’,-’. ), -/&0+0.). .-0+’. ), &’$1’. 0* !" 2’$,34 -3&4)1$+. 5+06, 0, -$&-$+’03. .0)& 品种 !"#$%&’()
生长天数 *(+,%-. /’0)（/） 显著性
1%.-%2%3’-3456 78 86 98 :8 ;;6
耐低铁
<(+-
(4)%)$’-$
鲁花=;; >"?"’ ;; 5@; 5@5 5@9 5@A 5@6 ;@: ?
鲁花=;7 >"?"’ ;7 7@; 5@: A@5 A@: A@; 5@B /
农大=778 C+-./’ 778 7@7 7@8 A@; A@6 A@; 5@D /
农大=:;: C+-./’ :;: ;@6 ;@5 ;@7 5@5 5@6 ;@A E
D8=7 ;@6 ;@; ;@5 ;@; ;@6 ;@6 #
BD599 5@6 ;@: ;@: 5@; 5@6 ;@B %
徐花 A号 F"?"’ C+GA ;@8 5@: 5@7 5@7 5@5 ;@B ?
豫花 B号 H"?"’ C+GB ;@6 5@; 5@; 5@6 5@6 ;@9 I
铁敏感
<(+-
)")34J$%K#4 鲁花=;5 >"?"’ ;5 7@9 A@8 A@8 A@; A@6 7@9 K 农大=6D9 C+-./’ 6D9 7@A 7@A 7@8 A@; 8@6 7@: 3 LM6;A 5@: A@6 A@: 7@: 5@B 5@D 4 LM65; 7@9 5@: 7@A 7@A 5@D 5@: . LM6A7 7@; A@8 A@: 5@B 5@B 5@A 2 B5=5 7@5 7@8 A@A A@; 5@6 ;@: . 保=;6;; N’+ ;6;; 7@5 7@8 A@6 7@A 5@: 5@5 . 巨野小花生 O"04 P%’+?"’)?4-. A@5 A@8 A@D A@B A@9 A@5 ’$检验 $Q$4)$%-.（$6@68 R 5@;A8；$6@6; R 5@DBB） A@;DA!! A@AB;!! A@6;D!! 5@A:;! ;@9B5 5@D:8! 注：不同字母表示差异达 8S显著水平；! 和 !! 分别代表两类品种间差异达 8S和 ;S显著水平，下同。 C+$4：T%224(4-$#4$$4() ,%$?%- $?4 )’U4 3+#"U- U4’-) )%.-%2%3’-$ ’$8S #4&4#；!，!! U4’-) )%.-%2%3’-$ ’$8S ’-/ ;S #4&4#) K4$,44- $,+$0J4) +2
3"#$%&’()，(4)J43$%&4#0G V?4 )’U4 K4#+,G
表 7 石灰性土壤上 !"个花生品种新叶叶绿素值的差异
#$%&’ 7 ()**’+’,-’. ), 89:( 1$&3’ ), ;03,5 &’$1’. 0* !" 2’$,34 -3&4)1$+. 0, -$&-$+’03. .0)& 品种 !"#$%&’()
苗期
144/#%-.
开花期
W#+,4(%-.
下针期
C44/#%-.
结荚期
X+//%-.
成熟期
Y’$"(%$0
显著性
1%.-%2%3’-34
耐低铁
<(+-
(4)%)$’-$
鲁花=;; >"?"’ ;; 5A@: 59@7 5B@; 5A@9 55@7 4
鲁花=;7 >"?"’ ;7 55@7 ;7@5 ;5@: 5B@6 59@7 .
农大=778 C+-./’ 778 5;@5 ;8@D ;D@; 7A@7 55@D 2
农大=:;: C+-./’ :;: 55@; 5:@8 59@7 75@7 5D@8 3
D8=7 57@A 5D@9 76@D 57@B 5;@7 /
BD599 75@8 76@8 7;@6 59@D 57@5 K
徐花 A号 F"?"’ C+GA 55@5 57@: 59@8 5D@B 59@5 /
豫花 B号 H"?"’ C+GB 58@B 77@6 7A@9 7A@7 5D@5 ’
铁敏感
<(+-
)")34J$%K#4 鲁花=;5 >"?"’ ;5 ;A@6 ;5@7 ;8@: 5;@; 57@; IE 农大=6D9 C+-./’ 6D9 ;9@; ;5@8 ;B@A 5;@8 55@D % LM6;A ;9@8 ;6@6 ;8@B 56@7 55@8 E LM65; ;7@B 9@7 ;8@A 56@: 5:@6 E LM6A7 ;7@9 A@8 ;;@9 56@; 57@9 # B5=5 ;8@: ;A@8 ;:@B 56@A 58@A ? 保=;6;; N’+ ;6;; ;B@8 ;;@5 ;8@9 ;D@A 58@7 %I 巨野小花生 O"04 P%’+?"’)?4-. D@7 9@A ;6@9 ;9@: ;:@B U$检验 $Q$4)$%-. 9@;97!! 8@AB9!! A@;6;!! 8@B8D! 6@DB6 7<= 新叶叶绿素值在整个生育期的动态变化 选择不同耐低铁能力的 A个代表性花生品种， 研究了缺铁胁迫下叶片的黄化过程和叶绿素值的动 态变化。结果（图 ;）看出，在苗后 6!:6 /，A个品种 D;DA期 高丽，等：花生缺铁黄化的敏感时期及耐低铁品种的筛选指标 的新叶叶绿素值随生长期的延长呈高—低—高的变 化趋势，之后基本稳定。耐低铁品种豫花 ! 号和 !"#$$在生长期间叶色正常，出苗 %& ’叶绿素值较 高，#( ’降至最低，之后又有所增加；铁敏感品种巨 野小花生和 )*&+,在苗期就出现了黄化现象，随生 长期的延长黄化程度加重，,& ’叶绿素值降至最低， 而后又有所增加。从全生育期的变化来看，出苗后 #(!$& ’，叶片的黄化现象较严重，且耐低铁和铁敏
感品种间叶绿素值的差异较大。以生长 ,& ’时的
图 ! 不同花生品种新叶叶绿素值的动态变化
"#$% ! &’()*#+ +,)($-. /0 123& 4)56- #( ’/6($5-)4-. /0 7#00-8-(9 :-)(69 +659#4)8. 叶绿素值进行比较，豫花 ! 号和 !"#$$分别是铁敏 感品种巨野小花生的 %%-,和 %+-.倍。 ;<= 不同基因型花生新叶活性铁含量的差异 活性铁含量可在一定程度上反映植株新生组织 的铁营养状况［%(］。在整个生育期，%$个花生品种新
叶的活性铁含量变化在 .-&&!,$-#! /0 1 20，34之 间（表 ,）。在同一生长时期，叶片活性铁含量存在 着明显的品种间差异，其中耐低铁品种远高于铁敏 感品种。两类品种间活性铁含量的差异主要在生长 前期，苗期和下针期两者差异显著，开花期差异达极 显著水平。各生育期相比，开花期各品种的活性铁 含量最低，品种之间的差异最大，其中耐低铁品种的 平均含量是铁敏感品种的 %-$倍。
缺铁胁迫下叶片活性铁含量在整个生育期的变
化规律（图 #）看出，+ 个代表性品种在苗后第 %& ’
时活性铁含量较高，之后有所下降；在 ,& ’左右降
至最低，铁敏感品种巨野小花生和 )*&+,分别仅为
%&-".和 %+-(" /0 1 20，34；此后随生长期的延长各
品种的活性铁含量有所增加，至 %%& ’时 +个品种的
含量接近。从整个生育期的动态变化看，从苗期到开
花期（%&!+& ’），各品种的活性铁含量均有不同程度
的降低，之后随生育期的延长，含量缓慢增加。耐低
铁品种和铁敏感品种表现出相似的变化趋势。
表 > 石灰性土壤上 !?个花生品种叶片活性铁含量和荚果产量的差异
@)A5- > �-8-(+-. #( )+9#4- "- +/(9-(9. #( 5-)4-. )(7 :/7 ’#-57 /0 !? :-)(69 +659#4)8. /( +)5+)8-/6. ./#5
品种
56789:;<=
活性铁含量 *>89:? 3? >@A8?A8（/0 1 20，34） 荚果产量
B@’ C?97’
（0 1 D7;A8）
苗期
E??’79A0
开花期
37@F?<9A0
下针期
G??’79A0
结荚期
B@’’9A0
成熟期
H;86<98C
显著性
E90I
耐低铁
J<@A
鲁花K%% L6M6; %% ##-+, %(-#. %!-"+ %"-+# #,-!! N #,-!% N
鲁花K%, L6M6; %, #&-.+ %,-!# %.-!( #,-+" #.-.( ? %(-&! M
农大K,,( G@A0’; ,,( %"-&, %!-"# #&-&, ,#-$% %.-&" ? %(-#( M 农大K.%. G@A0’; .%. #+-.! #(-., ##-", #$-,( #!-., > ,&-.% O
"(K, #"-,+ #+-$! #+-!$ #$-$( ,&-+! O #!-&% ’
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徐花 +号 P6M6; G@I+ %"-&& #$-,$ #$-,+ ,$-#! ,$-%( ; #$-+! ?
豫花 !号 Q6M6; G@I! #(-$" ##-"# #,-%, #!-(. #.-$+ > ,"-&! ;
铁敏感
J<@A
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鲁花K%# L6M6; %# %"-,& %%-%. %.-,# #%-". #,-#% 0 %(-(+ M
农大K&"$ G@A0’; &"$ #%-#& %!-%" %"-%, #%-$" ##-(+ N %,-&! 9
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保K%&%% S;@ %&%% %.-+& %.-%& #%-%$ #,-#! #(-$( ? %!-&" 0
巨野小花生 T6C? U9;@M6;=M?A0 %+-&+ %&-($ %(-"# %!-#, #$-$# 9 .-"$ 2
8检验 8V8?=89A0 #-"$+!! ,-,!+!! #-!(+!! %-,&# %-,+, +-+%.!!
&#" 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 %(卷
图 ! 不同花生品种叶片活性铁含量的动态变化
"#$%! &’()*#+ +,)($-. /0 )+1#2- "- +/(1-(1 #( 3-)2-.
/0 4#00-5-(1 6-)(71 +731#2)5.
!89 花生缺铁的敏感时期及耐低铁品种的筛选指标
缺铁胁迫下，!" 个供试花生品种的荚果产量存
在着明显差异（表 #）。$个耐低铁品种，!%株产量变
幅为 !&%’(%! #)%’(* +，铁敏感品种为 $(’*%!
!(%’$" +，其中耐低铁品种的平均产量是铁敏感品种
的 *’!倍，两者差异达极显著水平。表 , 可见，在苗
期、开花和下针期，花生叶片叶绿素值、活性铁均与荚
果产量呈极显著的正相关（ ! - %’"(!%’)"）；黄化度
与荚果产量呈极显著的负相关关系（.值为 / %’()!!
! / %’$)!!）。# 个生育期相比，以开花期叶绿素
值、活性铁含量与荚果产量的相关系数最高，分别达
%’)"!!和 %’$#!!，且新叶的黄化症状较严重，可见
开花期是花生对缺铁胁迫反应最为敏感的时期。
表 : 花生荚果产量与叶片黄化度、叶绿素值和活性铁的相关系数与回归方程（( ; <=）
>)?3- : @/55-3)1#/( +/-00#+#-(1. )(4 5-$5-..#/( -A7)1#/(. ?-1B--( 6/4 ’#-34. )(4 +,3/5/.#. .+/5-，
CDE& 2)37- )(4 )+1#2- "- +/(+-(15)1#/( #( 3-)2-. /0 6-)(71
项目
01234
苗期
5226789+
开花期
:7;<2.89+
下针期
=226789+
结荚期
>;6689+
平均
?2@9
拟合方程
A2+.2448;9 2BC@18;94
黄化度 DE7;.;484 4F;.2 / %’$)!! / %’()!! / %’$(!! / %’"*! / %’$)!! G- / #(’("H I *%(’,"
活性铁 JF18K2 :2 %’"$!! %’$#!! %’"(!! %’** %’("!! G- $’)!H / )#’*"
叶绿素值 5>JL K@7C2 %’$%!! %’)"!! %’),!! %’(*!! %’),!! G- "’&#H / #$’(#
注（=;12）：! 和 !! 分别代表在 %’%&、%’%!水平上相关性显著，下同 ?2@94 48+98M8F@91 @1 %’%& @96 %’%! 72K274，.24N2F18K27OP QE2 4@32 R27;缺铁胁迫下，苗期、开花和下针期，花生叶片叶
绿素值与活性铁、黄化度之间均呈极显著的相关关
系（表 &），其中叶绿素值与黄化度的相关系数最大，
#个时期平均 .值为 / %’)!!!。叶绿素值的测定快
速简便，故新叶叶绿素值可作为花生耐低铁品种筛
选的一个可靠指标。
表 9 花生叶片的叶绿素值与黄化度、活性铁的相关系数（( ; <=）
>)?3- 9 @/55-3)1#/( +/-00#+#-(1. ?-1B--( CDE& 2)37- )(4 +,3/5/.#. .+/5-，)+1#2- "- +/(+-(15)1#/( #( 3-)2-. /0 6-)(71
项目
01234
苗期
5226789+
开花期
:7;<2.89+
下针期
=226789+
#期平均
?2@9 ;M 1E2 M8.41 1E.22 41@+24
结荚期
>;6689+
成熟期
?@1C.81O
黄化度 DE7;.;484 4F;.2 / %’(,!! / %’$&!! / %’)%!! / %’)!!! / %’*, / %’,& 活性铁 JF18K2 :2 %’($!! %’$%!! %’"$!! %’$$!! %’,( %’*(
F 讨论
花生是石灰性土壤上易发生缺铁黄化的作物之
一。大量研究表明，花生的耐低铁能力存在明显的
品种间差异［,/"］。从本试验结果看，石灰性土壤上
花生黄化是一个动态过程，黄化症状在快速生长时
期比较严重，后期有所缓解。铁敏感品种大多在苗
后 *% 6 左右出现黄化症状，花针期黄化程度加剧
（苗后 #%!"% 6），之后或持续黄化或症状减轻，其中
大多数铁敏感品种在苗后 &%!"& 6 黄化度最高。
供试花生品种不同，缺铁胁迫下叶片开始出现黄化
的时间也会有所差异。S@.1T;;U［,］，589+E［!"］等研究
表明，花生在苗后 #% 6左右开始出现黄化症状；左
元梅等［!(］发现，缺铁胁迫下鲁花 !*在苗后 (% 6时
黄化现象最严重，这和本试验结果相似。
各生育期相比，在开花期花生新叶的叶绿素值
和活性铁含量最低、叶片的黄化度最高，且品种间的
差异最大。相关分析表明，开花期各测定指标与荚
果产量的相关系数最高（表 ,）。开花期是花生生长
发育最旺盛的时期，这一时期活性铁供应不足，会导
!*),期 高丽，等：花生缺铁黄化的敏感时期及耐低铁品种的筛选指标
致植株的铁营养状况不良而引起失绿黄化，从而影
响后期的生长发育及荚果产量。可见，开花期是花
生整个生长阶段对缺铁胁迫反应最为敏感的时期，
可作为不同基因型花生耐低铁能力筛选的最适时
期。
耐低铁基因型在缺铁胁迫下能正常生长，且可
获得较高产量。荚果产量是花生耐低铁能力的最终
反映，用产量作为筛选指标比较可靠［!"，!#］。但荚果
产量的获得需要田间全生育期的试验，工作量大，周
期较长，且受到季节的限制。近年来，有关报道利用
叶绿素（叶绿素 $、叶绿素 %）、活性铁等作为筛选指
标［&，!’，!&］，但测定比较繁琐，目测黄化度又具有很
大的主观性。本研究显示，在生长前期，叶绿素
（()*+值）与活性铁、黄化度之间具有高度的相关
性，表明在花生的生长过程中，()*+值既可反映叶
片的黄化程度，又能反映叶片中活性铁的营养状况，
而且在各个生育期均与荚果产量的相关系数最大。
()*+值测定既简便，且适于原位定量检测［!#］，故结
合实际观察，新叶叶绿素值可作为花生耐低铁品种
筛选的一个可行指标。
参 考 文 献：
［!］ 左元梅，张福锁 , 不同间作组合和间作方式对花生铁营养状况
的影响［-］, 中国农业科学，’.."，"/（"）："..0"./1
234 5 6，27$89 : (, ;<<=>?@ 4< A=$83? B8?=C>C4AAB89 DB?7 EB<<=C=8?
9C$FB8=43@ @A=>B=@ $8E ?7=BC B8?=C>C4AAB89 F4E=G 48 BC48 83?CB?B48 4<
A=$83?［-］, (>B , *9CB>, (B8,，’.."，"/（"）："..0"./1
［’］ 张智猛，万书波，戴良香，张成松 , 花生铁营养状况研究［-］, 花
生学报，’.."，"’（增刊）："/!0"/H1
27$89 2 6，I$8 ( J，+$B K L，27$89 M (, N=@=$C>7 48 :=O83?B=8?
>48EB?B48 B8 A=$83?［-］, - , )=$83? (>B ,，’.."，"’（(3A,）："/!0"/H1
［"］ 翟丙年，刘海轮，尚浩博，杨岩荣 , 植物吸收利用铁的机理［-］,
西北植物学报，’..’，’’（!）：!#P0!#Q1
27$B J R，KB3 S K，(7$89 S J，5$89 5 N, 6=>7$8B@F 4< BC48 3AO
?$T= $8E 3?BGBU$?B48 %V AG$8?［ -］, *>?$ J4? , J4C=$GBOW>>BE, (B8,，
’..’，’’（!）：!#P0!#Q1
［P］ S$C?U44T *, X7= AC4%G=F 4< BC48 E=B=8>V B8 A=$83?@（ !"#$%&’ %()
*+,#-# K,）48 %$@B>$8E >$G>$C=43@ @4BG@ B8 Y@C$=G［-］, - , )G$8? R3?C ,，
!Q#’，&（P0H）：Q’"0Q’/1
［&］ ($FEC3 6 5，6$8BZ=G )，6$?73C ) [, \=8=?B>@ 4< BC48O>7G4C4@B@ C=O G$?=E >7$C$>?=C@ B8 9C438E83?（!"#$%&’ %(*+,#-# K,）［-］, - , WBG@==E@ N=@,，’..&，’’（!）：!/’0!/"1 ［/］ 高丽，史衍玺 , 石灰性土壤中花生耐低铁基因型差异的研究 ［-］, 中国油料作物学报，’.."，’&（P）：#Q0Q’1 \$4 K，(7B 5 L, (?3EV 48 ?4G=C$8>= ?4 BC48 E=B=8>V B8 A=$83? 9=84O ?VA=@ 48 >$G>$C=43@ @4BG@［-］, M7B8, -, WBG MC4A (>B ,，’.."，’&（P）： #Q0Q’1 ［H］ -4GG=V ] +，M44T [ *，S$8@=8 R M，(?=Z=8@ I J, )G$8? A7V@B4G49BO >$G C=@A48@=@ <4C 9=84?VAB> =Z$G3$?B48 4< BC48 =<B=8>V B8 @?C$?=9V Y$8E
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>7G4C4@B@ B8 @4V%=$8［-］, - , )G$8? R3?C ,，’...，’"（!!，!’）：!Q."0
!Q!"1
［Q］ 6$7F43EB S，K$%BE R，[@43CB N -. #/ , +B<<=C=8?B$G ?4G=C$8>= ?4 BC48
E=B=8>V 4< >7B>TA=$Z$CB=?B=@ $8E := C=@3AAGV =<<=>?@［-］, M4FA? , N=8E, JB4G ,，’..H，"".（"）：’"H0’P/1 ［!.］ (B897 * K，M7$3E7$CB ], (>C==8B89 4< 9C438E83?（!"#$%&’ %(*+,#-#
K,）Z$CB=?B=@ ?4G=C$8? ?4 BC48 >7G4C4@B@［-］, Y8E, -, *9CB>, (>B ,，
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［!!］ :C=8T=G M，S$E$C 5，M7=8 5, )=$83? AG$8?@ %$@=E %B4$@@$V <4C BC48
E=B=8>V $8E B?@ C=F=EB$?B48［-］, (4BG (>B , )G$8? R3?C ,，’..P，&. （H）：!./"0!.H.1 ［!’］ N==E N K，W>3FA$397 I N, (>C==8B89 C7BU4F= A=$83? <4C$E$A?$?B48
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(>B ,，!QQQ，/Q（!.）：H’’0H’&1
［!P］ X$TT$C ) R，[$3C R ), SMG F=?74E <4C :=’ ^ =@?BF$?B48 ?4 C=@4GZ=
BC48 AG$8?@［-］, - , )G$8? R3?C ,，!Q#P，H（!0&）：#!0Q.1
［!&］ 邹春琴，陈新平，张福锁，毛达如 , 活性铁作为植物铁营养状
况诊断指标的相关研究［-］, 植物营养与肥料学报，!QQ#，P
（P）："QQ0P./1
243 M _，M7=8 L )，27$89 : (，6$4 + N, (?3EV 48 ?7= >4CC=G$?B48 %=?D==8 ?7=$>?BZ= := $8E := 83?CB?B48$G @?$?3@ 4< AG$8?@［-］, )G$8? R3?C , :=C? , (>B ,，!QQ#，P（P）："QQ0P./1 ［!/］ (B897 * K，+$V$G +, :4GB$C $AAGB>$?B48 4< BC48 <4C C=>4Z=CB89 9C438EO
83? AG$8?@ =E BC48 E=B=8>V >7G4C4@B@ $8E$>>4FA$8VO B89 G4@@=@ B8 VB=GE@［-］, - , )G$8? R3?C ,，!QQ’，!&（Q）：!P’!0!P""1
［!H］ 234 5 6，27$89 : (, ;<<=>? 4< A=$83? FB‘=E >C4AAB89 DB?7 9C$FBO 8=43@ @A=>B=@ 48 FB>C483?CB=8? >48>=8?C$?B48@ $8E BC48 >7G4C4@B@ 4< A=$83? AG$8?@ 9C4D8 B8$ >$G>$C=43@ @4BG［-］, )G$8? (4BG，’..#，"./ （!0’）：’"0"/1 ［!#］ ($FE3C 6 5，(B897 * K，6$?7C3 N [ -. #/ , :B=GE =Z$G3$?B48 4< >7G4C4A7VGG F=?=C <4C @>C==8B89 9C438E83?（!"#$%&’ %(*+,#-#）9=84O
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（’）：’!"0’!P1
’’Q 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 !&卷