全 文 ：收稿日期 : 2008 - 08 - 22 　　　接受日期 : 2009 - 03 - 17
基金项目 : 国家重点基础研究发展计划 (“973”计划)课题 (2007CB109306) ; 国家自然科学基金 (30771256) ; 国家科技支撑计划 (2006BAD02A10 ,
2006BAD25B05)项目资助。
作者简介 : 李文娟 (1982 —) ,女 ,山西太原人 ,博士 ,主要从事植物营养生理研究。E2mail : liwenjuan972 @sohu. com3 通讯作者 Tel : 010 - 82108000 , E2mail : phe @caas. ac. cn
不同氮效率玉米干物质形成及氮素
营养特性差异研究
李文娟1 , 何 萍1 3 , 高 强2 , 金继运1 , 侯云鹏3 , 尹彩霞3 , 张国辉3
(1 中国农业科学院农业资源与农业区划研究所 ,农业部作物营养与施肥重点开放实验室 ,北京 100081 ;
2 吉林省农业大学资源与环境学院 ,吉林长春 130118 ; 3 吉林省农业科学院农业环境与资源研究中心 ,吉林长春 130124 ; )
摘要 : 通过田间小区试验 ,开展了两个氮素供应水平 (N0 和 N180) 下 ,两个不同氮效率玉米品种 [氮高效品种先玉
335 (V1)低效品种吉单 535 (V2) ]干物质形成与氮素营养特性差异研究。结果表明 ,在氮素胁迫条件下 ,氮高效品种
先玉 335 具有较高的耐低氮能力 ,表现为 N0 处理其干物质量及吸氮量均显著高于氮低效品种吉单 535 的 N180 处
理。成熟期 ,先玉 335 的子粒干物质量和吸氮量均显著高于吉单 535 ,且 N180 处理显著高于 N0 处理 ; 品种和氮素
处理间的交互作用达极显著水平 ,表现为 N180 处理先玉 335 子粒干物质量和吸氮素最高。另外 ,两品种子粒中
8516 %～9716 %的碳来源于粒重形成阶段叶片的光合作用 ,仅 214 %～1411 %源于抽雄前营养体的碳素转移。先玉
335 子粒氮素来源更多依赖于生育后期根系对氮素的吸收和转移 ,N0 和 N180 处理中 ,根系氮素吸收转移量对子粒
的贡献分别为 4514 %和 5913 % ; 而吉单 535 子粒的氮素来源则以生育前期地上部营养体的氮素转移为主 ,N0 和
N180 处理中 ,转移量对子粒贡献分别为 6515 %和 6719 %。先玉 335 的氮肥回收利用率、氮肥农学效率及氮肥偏生
产力均高于吉单 535。
关键词 : 氮效率 ; 玉米 ; 干物质 ; 氮素 ; 转运
中图分类号 : S513101 　　　文献标识码 : A 　　　文章编号 : 1008 - 505X(2010) 01 - 0051 - 07
Dry matter formation and nitrogen uptake in two maize cultivars differing
in nitrogen use eff iciency
LI Wen2juan1 , HE Ping1 3 , GAO Qiang2 , J IN Ji2yun1 , HOU Yun2peng3 , YIN Cai2xia3 , ZHANG Guo2hui3
( 1 Ministry of Agriculture Key Laboratory of Crop Nutrition and Fertilization/ Institute of Agricultural Resources and Regional Planning ,
Chinese Academy of Agricultural Sciences , Beijing 100081 , China ;
2 College of Resources and Environmental Science , Jilin Agricultural University , Changchun 130118 , China ;
3 Center of Agricultural Environment and Resources Research , Academy of Agricultural Sciences of Jilin Province , Changchun 130124 , China)
Abstract : Field experiment was conducted to investigate dry matter accumulation and N uptake under two N levels (N0
and N180) in two maize cultivars with contrasting N use efficiency. The results indicated that Xianyu 335 with high N ef2
ficiency had great tolerance to N stress. The dry matter weight and N absorption of Xianyu 335 in N0 treatment were both
higher than those of Jindan 535 in N180 treatment . In maturity stage , the dry matter weight and N absorption of grain in
Xianyu 335 was significant higher than Jidan 535 , and those in N180 treatment was higher than N0 treatment . Moreover ,
the interaction between variety and N application reached extremely significant level . The dry matter weight and N ab2
sorption of grain was highest in Xianyu 335 with 180 kg/ ha N application. In addition , a majority of grain carbon
(8516 % - 9716 %) relied on photosynthesis in the stage of grain formation , only a minority of grain carbon (214 % -
1411 %) relied on carbon translocation from vegetative organs. For Xianyu 335 , nitrogen in grain mainly relied on N up2
take by root at reproductive stage , which accounted for 4514 % and 5913 % of total N of grain in N0 and N180 treatment
植物营养与肥料学报 2010 ,16(1) : 51 - 57
Plant Nutrition and Fertilizer Science
respectively ; but for Jidan 535 , N in grain mainly relied on N translocation from vegetative 335 the nitrogen recovery use
efficiency (NRUE) , nitrogen agronomic efficiency (NAE) and nitrogen partial factor productivity organs , which account2
ed for 6515 % and 6719 % of total N grain in N0 and N180 treatment respectively. In Xianyu (NPFP) were all higher
than Jidan 5351
Key words : nitrogen efficiency ; maize ; dry matter ; nitrogen ; transportation
　　玉米是我国第二大粮食作物 ,在谷物生产上占
有重要的地位。增施氮肥是提高玉米产量的一项必
不可少的措施 ,然而近年来氮肥不合理施用不仅造
成氮肥利用率下降 ,同时也对生态环境构成潜在威
胁。氮肥管理技术优化的理论依据 ,一方面取决于
对土壤-植物-大气系统中氮素动态及其土壤氮素有
效性的认识程度 ,另一方面也取决于对作物本身氮
素吸收与利用规律的认识程度[1 ] 。随着近年来育种
技术的提高 ,大量玉米品种被选育出来 ,但是不同玉
米品种对养分吸收 ,尤其是氮素养分吸收具有显著
差异[2- 4 ] ; 且不同氮素供应条件下 ,同一品种的氮素
积累特征也存在差异[5 ] 。根据玉米氮素利用特性进
行施肥对氮肥的合理利用有重要的意义 ,本研究进
行了不同氮效率玉米在施氮和不施氮条件下干物质
和氮素积累特征的田间试验 ,为针对不同玉米品种
氮素吸收和利用特征而进行合理施氮提供理论依据
和技术支撑。
1 　材料与方法
111 　试验设计
田间小区试验设在吉林省公主岭市刘房子镇吉
林省农科院玉米试验基地上 ,试验田为春玉米连作
区 ,土壤类型为黑土 ,土壤基本理化性状为 : pH
616 ,有机质 1714 g/ kg ,碱解氮 11418 mg/ kg ,速效磷
2119 mg/ kg ,速效钾 14013 mg/ kg。
试验选用氮高效玉米品种先玉 335 (V1) 和氮低
效品种吉单 535 (V2) 。设施氮 (N 180 kg/ hm2) 和不
施氮 (N0)两个处理 ,3 次重复 ,随机排列 ,小区面积
为 30 m2。各处理磷和钾用量相同 ,分别为 P2O5 75
kg/ hm2 和 K2O 75 kg/ hm2。其中氮肥 1/ 4 底施 ,3/ 4
于大喇叭口期追施 ; 磷、钾肥全部作底肥条施。氮、
磷、钾肥料分别为尿素、过磷酸钙和氯化钾。2007
年 4 月 24 日整地、施基肥和播种 ,5 月 16 日出苗 ,6
月 29 日追肥 ,9 月 26 日收获。由于春旱严重 ,为保
证苗齐 ,播种时采用坐水种植 ,其他管理措施同大
田。
112 　测定项目与方法
分别在玉米关键生育期苗期 (6 月 4 日) 、拔节
期 (6 月 28 日) 、大喇叭口期 (7 月 14 日) 、抽雄期 (7
月 30 日) 、灌浆期 (8 月 27 日) 和成熟期 (9 月 24 日)
采集玉米植物样本。每个小区采集 3 株玉米 ,并在
灌浆期和成熟期分成营养体和子粒两部分。
植株干物质量及氮素含量测定 : 样品于 105 ℃
杀青 30 min ,然后 80 ℃烘干至恒重 ,用于测定氮素含
量。植株样品用浓硫酸 - 过氧化氢消煮 ,采用凯氏
定氮法测定氮素含量。
相关参数计算如下 :
干物质转移量 (kg/ hm2) = 营养体最大干重 - 成
熟期营养体干重 ;
光合产物量 (kg/ hm2) = 子粒干重 - 干物质转移
量 ;
地上部营养体氮素转移量 (kg/ hm2) = 营养体最
高氮积累量 - 成熟期营养体氮积累量 ;
开花后根系氮素吸收及转移量 (kg/ hm2) = 子粒
氮积累总量 - 氮转移量 ;
氮收获指数 = 玉米子粒吸氮量/ 玉米地上部植
株总吸氮量 ;
氮肥回收利用效率 ( %) = (施氮处理地上部吸
氮量 - 不施氮处理地上部吸氮量) / 施氮量 ×100 ;
氮肥生理效率 (kg/ kg) = (施氮处理子粒产量 -
不施氮处理子粒产量) / (施氮处理地上部吸氮量 -
不施氮处理地上部吸氮量) ;
氮肥农学效率 (kg/ kg) = (施氮处理子粒产量 -
不施氮处理子粒产量) / 施氮量 ;
氮肥偏生产力 (kg/ kg) = 施氮区产量/ 施氮量。
数据采用Microsoft Excel 和 SAS 910 软件进行统
计分析。
2 　结果与分析
211 　施氮对玉米干物质积累和转移的影响
21111 　干物质积累 　从苗期开始到灌浆期 ,两品种
营养体干物质积累量持续增加 ,在灌浆期达到最大
值后略有下降。除大喇叭口期外 ,先玉 335 (V1) 营
养体的干物质积累量均显著高于吉单 535 (V2) 的干
物质积累量 ,但营养体干物质积累量在处理间差异
不显著。灌浆期至成熟期 ,玉米子粒的干物质积累
25 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 16 卷
量呈上升趋势。成熟期子粒干物质积累量在品种间
和氮素处理间均达到显著水平 ,先玉 335 的子粒干
物质积累量显著高于吉单 535 ,N180 处理的子粒干
物质积累量显著高于 N0 处理 (表 1) 。成熟期 ,不施
氮处理先玉 335 的子粒干物质积累量比吉单 535 高
1017 % ,甚至还比施氮处理的吉单 535 高 211 % ,充
分表现出先玉 335 氮高效的特性。品种和氮素处理
间的交互作用对苗期干物质积累量的影响达显著水
平 ,其他时期二者的交互作用均不显著。
21112 　子粒干物质来源 　表 2 显示 ,先玉 335 的总
干重显著高于吉单 535 ,施氮后先玉 335 总收获干重
显著增加 ,而吉单 535 没有显著变化。可见 ,氮高效
玉米先玉 335 对氮素反应比氮低效品种吉单 535 敏
感。玉米子粒干物质大部分 (8516 %～9716 %) 来源
于粒重形成阶段叶片的光合作用 ,仅 214 %～1414 %
源于抽雄前营养体中光合产物的再转移。施氮后 ,
先玉 335 干物质转移量有所下降 ,而后期光合产物
量增加 ; 而吉单 535 的干物质转移量明显增加 ,后
期光合产物量下降。
212 　施氮对玉米氮素养分吸收与转移的影响
21211 　氮素吸收 　在 N0 和 N180 处理中 ,从苗期到
成熟期 ,先玉 335 的营养体和子粒氮素吸收量都高
于吉单 535 ; 且 N0 处理的先玉 335 在各个生育期的
营养体氮素吸收量均高于 N180 处理中吉单 535 的
氮素吸收量。苗期、抽雄期和成熟期 ,两品种间氮素
吸收量的差异达显著水平。成熟期营养体中 ,品种
和氮素处理间的交互作用达极显著水平。施氮均能
显著增加先玉 335 和吉单 535 的子粒吸氮量 ,与 N0
处理相比 ,两品种子粒吸氮量分别增加了 1914 %和
1812 %(表 3) 。
21212 　子粒氮素来源及氮收获指数 　先玉 335 的
氮素吸收总量显著高于吉单 535 ,施氮后先玉 335 氮
素吸收总量显著增加 ,而吉单 535 没有显著变化。
玉米地上部营养体的氮素转移量约占子粒氮积累总
量的 4017 %～6719 % ,而开花后根系氮素吸收及转
移量达 3211 %～5913 % (表 4) 。两品种间子粒氮素
来源有明显差异。不施氮和施氮处理先玉 335 地上
部营养体氮素转移量对子粒的贡献率分别为
5416 %和 4017 % ,低于吉单 535 ; 而开花后根系氮素
吸收及转移量对子粒的贡献率分别为 4514 %和
5913 % ,高于吉单 535。表明先玉 335 子粒氮素来源
更多依赖于后期根系氮素的吸收和转移 ,吉单 535
子粒的氮素来源则以前期地上部营养体的氮素转移
为主。
氮收获指数 (NHI) 是衡量作物体内氮素向子粒
转移的重要参数 ,反应氮素在植株体内的分配情况 ,
且具明显的基因型差异[6 ] 。试验结果表明 ,无论在
N0 还是 N180 处理下 ,吉单 535 的氮收获指数均高
于先玉 335 ; 施用氮肥后 ,先玉 335 的氮收获指数降
低 ,吉单 535 氮收获指数升高。表明吉单 535 因营
养体氮素过多向子粒中转移 ,进而造成吉单 535 早
衰 ,导致氮素收获指数增加。
213 　氮效率分析
对两个玉米品种的氮肥当季回收利用效率、氮
肥生理效率、氮肥农学效率和氮肥偏生产力进行分
析 (表 5)表明 ,吉单 535 氮肥当季回收利用效率仅为
610 % ,明显低于先玉 335 ,说明吉单 535 很少利用肥
料中的氮肥 ,说明这个品种属于低度喜氮品种。但
吉单 535 其氮肥生理效率为 6010 kg/ kg 高于先玉
335 ,这可能是由于 2007 年吉林地区中期干旱 ,对先
玉 335 产量潜力的发挥有一定的影响 ,而吉单 535
子粒产量对生育后期根系吸氮量依赖较小 (表 4) ,
所以干旱对吉单 535 产量影响不大。先玉 335 的氮
肥农学效率高于吉单 535 ,但二者相对正常水平 (5
～25 kg/ kg)均偏低 ,这可能也是由于干旱的原因 ,氮
肥没有发挥效率。在氮肥偏生产力方面 ,先玉 335
高于吉单 535 ,即先玉 335 每公斤氮肥所产生的玉米
子粒高于吉单 535。
3 　讨论
先玉 335 属氮高效品种 ,在缺氮条件下其总收
获干物重显著高于施氮条件下的吉单 535 ,充分表
现出其氮高效的特性。两品种子粒中的碳大部分来
源于粒重形成阶段叶片的光合作用。施氮后 ,先玉
335 光合产物量增加 ,说明氮素有助于生长后期先
玉 335 叶片保持较高的光合效率 ; 而施氮后 ,吉单
535 干物质转移量增加 ,说明氮素更有利于促进其
营养体碳向子粒运输。N0 处理中 ,吉单 535 的干物
质转移量仅占子粒碳量的 214 % ,这可能是由于缺
氮导致植株光合作用受阻 ,营养体生长与粒重形成
对光合产物形成竞争。
Worku 等[7 ]指出 ,不同氮效率基因型相比较 ,氮
高效基因型中氮的高效吸收主要表现在后期。本研
究结果显示 ,成熟期 ,不论是品种间还是氮素处理
间 ,玉米氮素吸收量的差异均达显著水平。先玉
335 大于吉单 535 ,N180 处理大于 N0 处理。玉米子
351 期 　　　 李文娟 ,等 :不同氮效率玉米干物质形成及氮素营养特性差异研究
45 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 16 卷
551 期 　　　 李文娟 ,等 :不同氮效率玉米干物质形成及氮素营养特性差异研究
表 5 　玉米氮效率相应参数分析
Table 5 　Corresponding parameters of nitrogen efficiency
in two maize varieties
品种
Variety
NRUE
( %)
NPE
(kg/ kg)
NAE
(kg/ kg)
NPFP
(kg/ kg)
V1 2615 2110 516 5218
V2 610 6010 316 4613
　　注 (Note) : NRUE—氮肥回收利用效率 Nitrogen recovery use effi2
ciency ; NPE—氮肥生理效率 Nitrogen physiological efficiency ; NAE—氮
肥农学效率 Nitrogen agronomic efficiency ; NPFP —氮肥偏生产力 Nitro2
gen partial factor productivity.
粒中的氮一方面来源于抽雄前茎秆、叶片中积累氮
素的再转移[8 ] ,另一方面直接源于根系的氮素吸
收[9- 10 ] 。氮高效品种先玉 335 的子粒氮素主要依赖
于生长发育后期植株根系对氮素的吸收和转移 ; N0
和 N180 处理中 ,根系氮素吸收和转移量对子粒贡献
分别为 4514 %和 5913 %。而氮低效品种吉单 535 的
子粒氮素来源主要依赖于地上部营养体的氮素转
移 ; N0 和 N180 处理中 ,转移量对子粒贡献分别为
6515 %和 6719 %。Ma 和 Dwyer[11 ]发现 ,延长灌浆期
植株叶片的绿叶面积 ,提高植株后期对氮素的吸收
能力 ,是玉米氮高效的一个重要特征。后期氮素吸
收能力强有利于减缓叶片等光合器官中氮素的输
出 ,从而维持其较长的光合活性 ,促进子粒的结实与
正常发育[4 ] 。另外 ,Subedi 和 Ma[12 ]也认为 ,植株在
生育后期所吸收的氮素被分配到子粒中的比例很
高 ,因而对产量高低有决定性作用。李淑文等[13 ]研
究表明 ,氮胁迫条件下生育中后期较强的氮素吸收
能力 ,是氮高效品种缺氮条件下个体生育性状相对
改善、群体物质生产能力增强、子粒产量和氮效率增
大的重要生理基础。可见 ,先玉 335 生育后期较强
的吸氮能力是其氮高效特征的一个重要体现。
先玉 335 的氮收获指数中高于 N180 处理 ,主要
是氮胁迫条件下 ,玉米为了形成子粒必须迫使营养
体中的氮素向子实转移 ,使氮收获指数增加 ; 氮素
转移会导致叶片氮素含量的下降 ,进而有可能降低
叶片的光合速率[1 ] 。吉单 535 的氮收获指数高于先
玉 335 ,且施氮后吉单 535 的氮收获指数增加 ,说明
在施氮情况下其地上部营养体氮素的积累速度低于
子粒氮素的积累速度。进一步说明吉单 535 营养体
物质大量向子粒转运 ,导致植株早衰 ,营养体提早死
亡[14 ] 。
通过本研究的结果分析表明 ,吉单 535 为氮低
效品种 ,该品种营养物质再分配能力较强 ,但易引起
早衰 ,应该注意生育前期对其氮肥的供给 ,以增加其
前期吸氮量 ,保证其生殖生长高转运强度下 ,营养体
对氮素的需求。Kikafunda 等[15 ]认为 ,培育在低氮和
高氮条件下均高效的品种 ,是降低植株氮素需求的
一个重要途径。氮高效品种先玉 335 无论在充足供
氮还是缺氮条件下都能保持较高的产量水平 ,而且
具有较高的氮肥回收利用效率、氮肥农学效率和氮
肥偏生产力。李淑文等[13 ]研究指出 ,在选择氮高效
品种的基础上 ,进一步选择氮肥农学效率高的品种 ,
不仅具有较强的适应氮胁迫的能力 ,还具有充分吸
收、利用肥料氮素的特性。选择种植先玉 335 这样
的氮高效品种对于实现生产中氮肥资源的高效利用
以及缓解施用氮肥导致的环境污染具有重要的作
用。但是 ,由于 2007 年吉林中期干旱 ,本研究所得
结果还有待进一步验证。
参 考 文 献 :
[1 ] 　米国华 ,陈范骏 ,春亮 ,等. 玉米氮高效品种的生物学特征[J ] .
植物营养与肥料学报 ,2007 ,13 (1) : 155 - 1591
Mi G H , Chen F J , Chun L et al . Biological characteristics of nitro2
gen efficient maize genotypes [J ] . Plant Nutr. Fert . Sci . , 2007 , 13
(1) : 155 - 1591
[2 ] 　Harvey P H. Hereditary variation in plant nutrition [J ] . Genetics ,
1939 , 24 : 437 - 4611
[3 ] 　卢艳丽 ,陆卫平 ,王继丰 ,等. 不同基因型糯玉米氮素吸收利用
效率的研究 Ⅰ. 氮素吸收利用的基因型差异 [J ] . 植物营养与
肥料学报 ,2006 ,12 (3) : 321 - 3261
Lu YL , Lu W P , Wang J F et al . The differences of nitrogen uptake
and utilization in waxy corn Ⅰ. The difference genotypes in absorption
and utilization of nitrogen [J ] . Plant Nutr. Fert . Sci . , 2006 , 12 (3) :
321 - 3261
[4 ] 　春亮 ,陈范骏 ,张福锁 ,米国华. 不同氮效率玉米杂交种的根系
生长、氮素吸收与产量形成[J ] . 植物营养与肥料学报 ,2005 ,11
(5) : 615 - 6191
Chun L , Chen F J , Zhang F S , Mi G H. Root growth , nitrogen up2
take and yield formation of hybrid maize with different N efficiency
[J ] , Plant Nutr. Fert . Sci . , 2005 , 11 (5) : 615 - 6191
[ 5 ] 　Presterl T , Groh S , Landbeck M et al . Nitrogen uptake and utilization
efficiency of European maize hybrids developed under conditions of low
and high nitrogen input [J ] . Plant Breed. , 2002 , 121 : 480 - 4861
[6 ] 　徐祥玉 ,张敏敏 ,翟丙年 ,等. 夏玉米氮效率基因型差异研究
[J ] . 植物营养与肥料学报 ,2006 ,12 (4) : 495 - 4991
Xu Y Y, Zhang M M , Zhai B N et al . Genotypic variation in nitrogen
use efficiency in summer maize [J ] . Plant Nutr. Fert . Sci . , 2006 ,
12(4) : 495 - 4991
[7 ] 　Worku M , Banziger M , Erley G S et al . Nitrogen uptake and utiliza2
tion in contrasting nitrogen efficient tropical maize hybrids [J ] . Crop
Sci . , 2007 , 47 : 519 - 5281
[8 ] 　Crawford T W J , Rending V V , Broadbent F E. Sources , fluxes , and
65 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 16 卷
sinks of nitrogen during early reproductive growth of maize [J ] . Plant
Physiol . , 1982 , 70 : 1654 - 16601
[9 ] 　Osaki M , Morikawa K, Shimano T et al . Productivity of high2yielding
crop Ⅱ. Comparison of N , P , K, Ca and Mg accumulation and distri2
bution among high2yielding crops [J ] . Soil Sci . Plant Nutr. , 1991 ,
37 : 445 - 4541
[10 ] 　Osaki M , Shimano T , Tadano T. Redistribution of carbon and nitro2
gen compounds from the shoot to the harvesting organs during matura2
tion in field crops [J ] . Soil Sci . Plant Nutr. , 1991 , 37 : 117 - 1281
[11 ] 　Ma B L , Dwyer L M. Nitrogen uptake and use of two contrasting
maize hybrids differing in leaf senescence [J ] . Plant Soil , 1998 ,
199 : 283 - 2911
[12 ] 　Subedi K D , Ma B L. Effects of N - deficiency and timing of N sup2
ply on the recovery and distribution of labeled 15N in contrasting maize
hybrids [J ] . Plant Soil , 2005 , 273 : 189 - 2021 [13 ] 　李淑文 ,文宏达 ,周彦珍 ,等. 不同氮效率小麦品种氮素吸收和物质生产特性 [J ] . 中国农业科学 ,2006 ,39 (10) : 1992 -20001　Li S W , Wen H D , Zhou Y Z et al . Characterization of nitrogen up2take and dry matter production in wheat varieties with different N effi2ciency [J ] . Sci . Agric. Sin. , 2006 , 39(10) : 1992 - 20001[14 ] 　何萍 ,金继运 ,林葆. 氮肥用量对春玉米叶片衰老的影响及其机理研究[J ] . 中国农业科学 ,1998 ,31 (3) : 66 - 711　He P , Jin J Y, Lin B. Effect of N application rates on leaf senes2cence and its mechanism in spring maize [J ] . Sci . Agric. Sin. ,1998 , 31 (3) : 66 - 711[ 15 ] 　Kidafunda J , Kyetere D T , Bigirwa G et al . Response of maize vari2eties to nitrogen : selection for N - use efficiency in Uganda [ C] . Su2dan : Seventh eastern and southern Africa regional maize conference11th215th February , 20011 233 - 2401 751 期 　　　 李文娟 ,等 :不同氮效率玉米干物质形成及氮素营养特性差异研究