全 文 ：植物营养与肥料学报 ２０１５，２１（３）：７２７－７３３ ｄｏｉ牶１０１１６７４／ｚｗｙｆ．２０１５０３２０
ＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｌａｎｔＮｕｔｒｉｔｉｏｎａｎｄＦｅｒｔｉｌｉｚｅｒ ｈｔｐ：／／ｗｗｗ．ｐｌａｎｔｎｕｔｒｉｆｅｒｔ．ｏｒｇ
收稿日期：２０１４－０６－１４ 接受日期：２０１４－０６－３０
基金项目：现代农业产业技术体系建设专项资金（ＣＡＲＳ－２８）；公益性行业（农业）科研专项资金（２０１１０３００３）资助。
作者简介：刘利（１９８９— ），女，山东东平人，硕士研究生，主要从事果树营养诊断和施肥研究。Ｅｍａｉｌ：１５１５３８７１５６９＠１６３．ｃｏｍ
通信作者 Ｔｅｌ：０５３８－８２４２１３４，Ｅｍａｉｌ：ｓｃｗｅｉ＠ｓｄａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
钼对苹果砧木平邑甜茶幼苗硝态氮吸收、
转化及分配的影响
刘 利，欧志锋，姜远茂，魏绍冲
（作物生物学国家重点实验室，山东果蔬优质高效生产协同创新中心，山东农业大学园艺科学与工程学院，
山东泰安 ２７１０１８）
摘要：【目的】氮肥利用率低是制约果树产业可持续发展的重要因素之一。过量施用氮肥以及不当的农业措施造
成当前多数苹果果园发生不同程度的土壤酸化，而钼在酸性土壤中有效含量的降低会影响氮素吸收利用效率。本
试验旨在探索能提高氮肥吸收利用效率的适宜钼用量，了解钼对苹果砧木平邑甜茶（ＭａｌｕｓｈｕｐｅｈｅｎｓｉｓＲｅｈｄ．）幼苗
硝态氮吸收、转化和分配利用特性的影响，为苹果生产中钼肥与氮肥的合理施用提供科学数据。【方法】以平邑甜
茶幼苗为试验材料，采用全硝态氮霍格兰营养液进行培养。试验设置５个供钼水平：营养液不含钼（ＣＫ）；营养液
含０２５μｍｏｌ／Ｌ钼酸（Ｍ１）；营养液含０５μｍｏｌ／Ｌ钼酸（Ｍ２）；营养液含１５μｍｏｌ／Ｌ钼酸（Ｍ３）；叶片喷００４％钼
酸，营养液不含钼（Ｍ４）。运用１５Ｎ同位素示踪技术，研究不同供钼水平对幼苗１５Ｎ吸收量、全氮量、分配率和利用率
的影响，同时测定钼对不同时期幼苗叶片和根系硝酸还原酶活性的影响。【结果】供钼处理幼苗的根系活力不同程
度地高于不施钼处理（对照），其中营养液含０５μｍｏｌ／Ｌ钼酸的处理（Ｍ２）效果最佳。培养８ｄ内 Ｍ２处理的平邑
甜茶幼苗的根系硝酸还原酶活性一直高于其他处理，且与对照差异显著；培养４ｄ时各种处理的叶片硝酸还原酶活
性上升至最高值，随后下降，８ｄ后又出现上升和下降的趋势，但上升幅度明显小于培养４ｄ。Ｍ１、Ｍ２、Ｍ３和 Ｍ４处
理的植株总干重分别比 ＣＫ提高３８８％、２１１２％、１２３８％ 和１９９０％。与对照相比，０５μｍｏｌ／Ｌ钼酸处理幼苗
的１５Ｎ吸收量增加的比例最大，全氮量表现出相同的趋势。供钼处理的氮肥利用率均明显高于对照，其中以０５
μｍｏｌ／Ｌ钼酸处理的效果最显著，利用率为１３９７％，比对照高４８９２％。施钼处理对幼苗的１５Ｎ分配率有一定的影
响，０５μｍｏｌ／Ｌ钼酸处理（Ｍ２）和叶片喷施００４％钼酸处理（Ｍ４）的茎和叶片的１５Ｎ分配率明显高于对照，对照根系
中１５Ｎ分配率最高。０５μｍｏｌ／Ｌ钼酸处理叶片、茎和根的 Ｎｄｆ均达到最高，分别为对照同一部位的１５９倍、１５６
倍和１３３倍。以上结果表明适量供钼可促进幼苗对肥料１５Ｎ的吸收征调利用。【结论】供钼可以提高苹果砧木平
邑甜茶幼苗的生物量、根系活力、１５Ｎ吸收量、全氮量和１５Ｎ利用率，其中经过０５μｍｏｌ／Ｌ钼酸处理（Ｍ２），其对平邑
甜茶幼苗生长及硝态氮吸收、转化和分配利用的影响最显著。
关键词：钼；平邑甜茶；１５Ｎ；吸收；分配；利用
中图分类号：Ｓ６６１１６０１；Ｓ１４３７＋１ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００８－５０５Ｘ（２０１５）０３－０７２７－０７
Ｅｆｅｃｔｏｆｍｏｌｙｂｄｅｎｕｍｏｎａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ，ｔｒａｎｓｆｏｒｍａｔｉｏｎａｎｄｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ
ｏｆｎｉｔｒａｔｅｎｉｔｒｏｇｅｎｏｆａｐｐｌｅｒｏｏｔｓｔｏｃｋＭａｌｕｓｈｕｐｅｈｅｎｓｉｓＲｅｈｄ．ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
ＬＩＵＬｉ，ＯＵＺｈｉｆｅｎｇ，ＪＩＡＮＧＹｕａｎｍａｏ，ＷＥＩＳｈａｏｃｈｏｎｇ
（ＳｔａｔｅＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＣｒｏｐＢｉｏｌｏｇｙ／ＳｈａｎｄｏｎｇＣｏｌａｂｏｒａｔｉｖｅＩｎｎｏｖａｔｉｏｎＣｅｎｔｅｒｆｏｒＦｒｕｉｔａｎｄＶｅｇｅｔａｂｌｅＰｒｏｄｕｃｔｉｏｎｗｉｔｈＨｉｇｈＱｕａｌｉｔｙ
ａｎｄＥｆｉｃｉｅｎｃｙ／ＣｏｌｅｇｅｏｆＨｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＥｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ，ＳｈａｎｄｏｎｇＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｔａｉ’ａｎ，Ｓｈａｎｄｏｎｇ２７１０１８，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：【Ｏｂｊｅｃｔｉｖｅｓ】Ｔｈｅｌｏｗｎｉｔｒｏｇｅｎｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒｕｓｅｅｆｉｃｉｅｎｃｙｒｅｓｔｒｉｃｔｓｓｕｓｔａｉｎａｂｌｅｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆｆｒｕｉｔ
ｉｎｄｕｓｔｒｙ．Ｅｘｃｅｓｓｉｖｅａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｏｆｎｉｔｒｏｇｅｎｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒａｎｄｉｍｐｒｏｐｅｒａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌｍｅａｓｕｒｅｓｌｅａｄｔｏｓｏｉｌａｃｉｄｉｆｉｃａｔｉｏｎ
ｗｉｔｈｄｉｆｅｒｅｎｔｄｅｇｒｅｅｓｉｎｃｕｒｅｎｔａｐｐｌｅｏｒｃｈａｒｄｓｉｎＣｈｉｎａ，ａｎｄｓｏｉｌａｃｉｄｉｆｉｃａｔｉｏｎｃａｎｃａｕｓｅｌｏｗｃｏｎｔｅｎｔｏｆｓｏｉｌ
ａｖａｉｌａｂｌｅｍｏｌｙｂｄｅｎｕｍ，ｗｈｉｃｈｄｅｃｒｅａｓｅｓｎｉｔｒｏｇｅｎｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒｕｓｅｅｆｉｃｉｅｎｃｙ．Ｔｈｅａｉｍｏｆｔｈｅｓｔｕｄｙｗａｓｔｏｅｘｐｌｏｒｅ
ａｐｐｒｏｐｒｉａｔｅｍｏｌｙｂｄｅｎｕｍ（Ｍｏ）ｌｅｖｅｌｔｏｅｎｈａｎｃｅｎｉｔｒｏｇｅｎｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒｕｓｅｅｆｉｃｉｅｎｃｙｏｆＭａｌｕｓｈｕｐｅｈｅｎｓｉｓＲｅｈｄ．
植 物 营 养 与 肥 料 学 报 ２１卷
ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ，ａｎｄｐｒｏｖｉｄｅｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃｄａｔａｆｏｒｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｏｆｎｉｔｒｏｇｅｎａｎｄｍｏｌｙｂｄｅｎｕｍｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒｉｎａｐｐｌｅｉｎｄｕｓｔｒｙ．
【Ｍｅｔｈｏｄｓ】ＭａｌｕｓｈｕｐｅｈｅｎｓｉｓＲｅｈｄ．ｓｅｅｄｌｉｎｇｓｗｅｒｅｕｓｅｄａｓｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｍａｔｅｒｉａｌｓａｎｄｔｈｅＨｏａｇｌａｎｄｓｏｌｕｔｉｏｎｗｉｔｈ
ｎｉｔｒａｔｅＮｗａｓｕｓｅｄａｓｏｎｌｙＮｓｏｕｒｃｅｉｎｔｈｅｓｔｕｄｙ．ＴｈｅｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｉｎｃｌｕｄｅｄｆｉｖｅｄｉｆｅｒｅｎｔＭｏｌｅｖｅｌｓ：ｃｏｎｔｒｏｌ（ＣＫ，ｎｏ
Ｍｏｉｎｓｏｌｕｔｉｏｎ），Ｍ１（０２５μｍｏｌ／Ｌｍｏｌｙｂｄｉｃａｃｉｄｉｎｓｏｌｕｔｉｏｎ），Ｍ２（０５μｍｏｌ／Ｌｍｏｌｙｂｄｉｃａｃｉｄｉｎｓｏｌｕｔｉｏｎ），Ｍ３
（１５μｍｏｌ／Ｌｍｏｌｙｂｄｉｃａｃｉｄｉｎｓｏｌｕｔｉｏｎ）ａｎｄＭ４（ｓｐｒａｙｉｎｇ００４％ ｍｏｌｙｂｄｉｃａｃｉｄ，ｎｏＭｏｉｎｓｏｌｕｔｉｏｎ）．Ｅｆｅｃｔｓｏｆ
Ｍｏｏｎａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ，ｔｒａｎｓｆｏｒｍａｔｉｏｎ，ａｎｄｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆｎｉｔｒａｔｅｎｉｔｒｏｇｅｎｉｎｔｈｅｓｅｅｄｌｉｎｇｓｗｅｒｅｄｅｔｅｃｔｅｄｕｓｉｎｇｔｈｅ１５Ｎ－
ｌａｂｅｌｅｄｔｒａｃｅｒｍｅｔｈｏｄ，ｍｅａｎｗｈｉｌｅｅｆｅｃｔｓｏｆＭｏｏｎｎｉｔｒａｔｅｒｅｄｕｃｔａｓｅ（ＮＲ）ａｃｔｉｖｉｔｙｏｆｌｅａｖｅｓａｎｄｒｏｏｔｓｉｎＭａｌｕｓ
ｈｕｐｅｈｅｎｓｉｓＲｅｈｄ．ｓｅｅｄｌｉｎｇｓｗｅｒｅａｎａｌｙｓｅｄｉｎｔｈｅｓｔｕｄｙ．【Ｒｅｓｕｌｔｓ】Ｍｏｃａｎｅｎｈａｎｃｅｒｏｏｔａｃｔｉｖｉｔｙｏｆｔｈｅｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
ｗｉｔｈｄｉｆｅｒｅｎｔｄｅｇｒｅｅｓａｎｄｔｈｅｔｒｅａｔｍｅｎｔｗｉｔｈ０５μｍｏｌ／ＬＭｏｉｎｓｏｌｕｔｉｏｎｈａｓｔｈｅｈｉｇｈｅｓｔｅｆｅｃｔｉｎｔｈｅｓｔｕｄｙ．ＴｈｅＮＲ
ａｃｔｉｖｉｔｙｉｎｒｏｏｔｓｏｆｔｈｅｔｒｅａｔｍｅｎｔｗｉｔｈ０５μｍｏｌ／ＬＭｏｉｓｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈａｔｏｆｔｈｅｏｔｈｅｒｔｒｅａｔｍｅｎｔｓｏｎｔｈｅ８ｄ，ａｎｄ
ｔｈｅｒｅｉｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｅｒｅｎｃｅｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅｔｒｅａｔｍｅｎｔｗｉｔｈ０５μｍｏｌ／ＬＭｏａｎｄｔｈｅｃｏｎｔｒｏｌ．ＴｈｅｌｅａｆＮＲａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｉｎ
ａｌｔｈｅｔｒｅａｔｍｅｎｔｓｒｅａｃｈｔｈｅｍａｘｉｍａｏｎｔｈｅ４ｄａｎｄｔｈｅｎｄｅｃｒｅａｓｅ．ＴｈｅｄｒｙｗｅｉｇｈｔａｍｏｕｎｔｓｏｆＭ１，Ｍ２，Ｍ３ａｎｄＭ４
ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓａｒｅｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈａｔｏｆｔｈｅｃｏｎｔｒｏｌａｎｄａｒｅｉｎｃｒｅａｓｅｄｂｙ３８８％，２１１２％，１２３８％ ａｎｄ１９９０％，
ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｔｈｅ１５ＮａｂｓｏｒｐｔｉｏｎｏｆＭ２ｔｒｅａｔｍｅｎｔｉｓｔｈｅｌａｒｇｅｓｔａｎｄａｓｗｅｌａｓｔｈｅｔｏｔａｌＮ．Ｔｈｅ１５Ｎｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｒａｔｉｏｓ
ｏｆａｌＭｏｔｒｅａｔｍｅｎｔｓａｒｅｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈａｔｏｆｔｈｅｃｏｎｔｒｏｌ，ａｎｄｔｈｅｔｒｅａｔｍｅｎｔｗｉｔｈ０５μｍｏｌ／ＬＭｏｈａｓｔｈｅｈｉｇｈｅｓｔｒａｔｉｏ
ｏｆ１３９７％，ｗｈｉｃｈｉｓ４８９２％ ｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈａｔｏｆｔｈｅｃｏｎｔｒｏｌ．Ｍｏａｌｓｏｈａｓｏｂｖｉｏｕｓｅｆｅｃｔｏｎｔｈｅ１５Ｎｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ
ｒａｔｉｏｓｉｎｔｈｅｓｅｅｄｌｉｎｇｓ．Ｔｈｅ１５ＮｒａｔｉｏｓｉｎｓｔｅｍｓａｎｄｌｅａｖｅｓｏｆＭ２ｔｒｅａｔｍｅｎｔａｎｄＭ４ｔｒｅａｔｍｅｎｔａｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｈｉｇｈｅｒ
ｔｈａｎｔｈｏｓｅｏｆｔｈｅｃｏｎｔｒｏｌ，ｗｈｉｌｅｔｈｅｈｉｇｈｅｓｔ１５Ｎｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｒａｔｉｏｉｎｒｏｏｔｓｉｓｆｏｕｎｄｉｎｔｈｅｃｏｎｔｒｏｌ．ＴｈｅＮｄｆｖａｌｕｅｓｏｆ
ｌｅａｖｅｓ，ｓｔｅｍｓａｎｄｒｏｏｔｓｏｆＭ２ｔｒｅａｔｍｅｎｔａｒｅｔｈｅｈｉｇｈｅｓｔａｍｏｎｇａｌｔｈｅｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ，ｗｈｉｃｈａｒｅ１５９－，１５６－ａｎｄ
１３３－ｆｏｌｄｃｏｍｐａｒｅｄｗｉｔｈｔｈｅｓａｍｅｐａｒｔｉｎｔｈｅｃｏｎｔｒｏｌｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．ＴｈｅｓｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｔｈａｔａｐｐｒｏｐｒｉａｔｅＭｏｓｕｐｐｌｙ
ｃａｎｅｎｈａｎｃｅｔｈｅ１５Ｎａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ，１５Ｎｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎａｎｄ１５Ｎｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｏｆｔｈｅｓｅｅｄｌｉｎｇｓ．【Ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎｓ】Ｍｏｃａｎ
ｅｎｈａｎｃｅｂｉｏｍａｓｓ，ｒｏｏｔａｃｔｉｖｉｔｙ，１５Ｎａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ，ｔｈｅｔｏｔａｌＮａｎｄｔｈｅ１５ＮｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｒａｔｉｏｏｆＭａｌｕｓｈｕｐｅｈｅｎｓｉｓＲｅｈｄ．
ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ．Ｉｎｓｈｏｒｔ，ｔｈｅｔｒｅａｔｍｅｎｔｗｉｔｈ０５μｍｏｌ／ＬＭｏｉｓｒｅｇａｒｄｅｄａｓｔｈｅｍｏｓｔａｐｐｒｏｐｒｉａｔｅｃｏｎｔｅｎｔｔｏｔｈｅｇｒｏｗｔｈ，
ａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ，ｔｒａｎｓｆｏｒｍａｔｉｏｎ，ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎａｎｄｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｏｆｎｉｔｒａｔｅｎｉｔｒｏｇｅｎｉｎＭａｌｕｓｈｕｐｅｈｅｎｓｉｓＲｅｈｄ．ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ牶ｍｏｌｙｂｄｅｎｕｍ牷ＭａｌｕｓｈｕｐｅｈｅｎｓｉｓＲｅｈｄ．牷１５Ｎ牷ａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ牷ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ牷ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ
钼是高等植物正常生长发育和生理代谢所必需
的微量元素之一，其作用主要通过含钼酶来实
现［１－２］。目前能证明存在于高等植物体内的有硝酸
还原酶 （Ｎｉｔｒａｔｅｒｅｄｕｃｔａｓｅ，ＮＲ）、黄嘌呤脱氢酶
（Ｘａｎｔｈｉｎｅ ｄｅｈｙｄｒｏｇｅｎａｓｅ，ＸＤＨ）、醛 氧 化 酶
（Ａｌｄｅｈｙｄｅｏｘｉｄａｓｅ，ＡＯ）、亚硫酸盐氧化酶（Ｓｕｌｆｉｔｅ
ｏｘｉｄａｓｅ，ＳＯ）４种［３－５］。其中硝酸还原酶是氮素同化
过程中的关键限速酶，钼是其活性成分，参与硝态氮
还原为氨的过程，在植物的氮素代谢过程中发挥着
重要作用［６－７］。研究还发现，钼可影响冬小麦叶绿
素合成产物在叶绿体基质内的转化，施钼可促进叶
绿素的合成，进而提高产量［８］。
植物氮素代谢中，铵态氮与硝态氮是两个互相
依赖的氮素形态，它们之间保持着一定的平衡，平衡
的协调程度与钼供应有关［９］。钼可增强大豆和花
生的根系活力和根瘤生物量，降低叶片硝态氮的含
量，增强硝酸还原酶的活性，从而促进植株氮素吸收
利用以及氮素向籽粒的转移［１０－１１］。在非豆科植物
中，施钼对小麦叶片硝酸还原酶有激活作用，能促进
小麦的氮代谢，降低体内硝酸盐的含量，增加铵态氮
的含量，进而提高氮肥利用效率［１２－１３］。钼和镍配合
施用可以增加水稻叶片、茎和籽粒中的全氮含量，提
高氨基酸和蛋白质含量［１４］。用钼酸铵作基肥或喷
施钼酸铵增产显著，亦可明显降低花椰菜花球硝酸
盐含量，提高维生素Ｃ和可溶性糖含量［１５］。对缺钼
植株叶面喷钼可以明显提高美乐葡萄坐果率和果穗
重量，降低畸形果粒的比例［１６］。可见，合理施用钼
肥可以提高硝态氮转化利用效率以及有效地改善果
实品质。
当前，不当的农业措施及化肥过量施用等造成
当前山东省多数苹果果园土壤发生不同程度的酸
化，而钼在酸性条件下易与土壤中的游离铁、铝生成
沉淀［１７］，使得有效钼含量降低，进而影响氮素吸收
利用效率，因此提高肥料利用率对保护生态环境和
农业可持续发展具有重要的意义。本试验以霍格兰
完全营养液为培养基质，运用同位素示踪技术，研究
８２７
３期 刘利，等：钼对苹果砧木平邑甜茶幼苗硝态氮吸收、转化及分配的影响
不同供钼水平对平邑甜茶幼苗硝态１５Ｎ吸收、转化
及分配特性的影响，为苹果生产中钼肥与氮肥的合
理施用提供科学数据。
１ 材料与方法
１１ 材料与试验设计
试验于２０１３年３ ９月在山东农业大学园艺
试验站进行。选取平邑甜茶幼苗为试验材料。种子
经４℃层积处理发芽后播入营养钵中，长到５片真
叶时选取生长一致的幼苗移至塑料容器中培养。幼
苗定植于泡沫板上，每板９孔，每孔定植１０株，培养
时加入营养液３Ｌ，营养液每日定时通气。先用１／２
Ｈｏａｇｌａｎｄ营养液预培养５ｄ，再换 Ｈｏａｇｌａｎｄ营养液
培养，每周更换一次培养液，试验所有溶液均用蒸馏
水配制。待幼苗长到１０片真叶左右时，选取各方面
相对一致的幼苗，参照文献［９］的方法进行饥饿处
理７ｄ，以消耗植株中积累的硝态氮。然后分别用含
Ｃａ（１５ＮＯ３）２（上海化工研究院生产，丰度为１０２０％）
的霍格兰营养液培养２０ｄ。
试验设５个供钼水平：１）营养液不含钼（ＣＫ）；
２）营养液含０２５μｍｏｌ／Ｌ钼酸（Ｍ１）；３）营养液含
０５μｍｏｌ／Ｌ钼酸（Ｍ２）；４）营养液含１５μｍｏｌ／Ｌ钼
酸（Ｍ３）；５）叶片喷 ００４％钼酸，营养液不含钼
（Ｍ４）。营养液以全硝态氮［５ｍｍｏｌ／ＬＣａ（１５ＮＯ３）２］
为唯一氮源，每个处理３次重复。转入营养液培养
后，每隔 ４ｄ取样测定幼苗的根系活力和根系及叶
片的硝酸还原酶（ＮＲ）活性等。并于１２ｄ幼苗长到
１４ １５片真叶左右时，取样测定１５Ｎ的分配、吸收
及利用状况。
１２ 分析项目和方法
根系活力采用ＴＴＣ法测定。硝酸还原酶（ＮＲ）
活性参照李合生［１８］的方法测定。植株解析参照文
献［１９］进行，分为根、茎和叶片３部分，放入烘箱中
经１０５℃杀青３０ｍｉｎ，８０℃烘干至恒重，称重，研磨
粉碎后过０２５ｍｍ筛，装袋备用。植株全氮用凯氏
定氮法测定［２０］。１５Ｎ丰度在中国农业科学院原子能
利用研究所用ＭＡＴ－２５１质谱仪测定。
１３ 数据处理
Ｎｄｆ（％）＝（植物样品中１５Ｎ丰度％ －１５Ｎ自
然丰度％）／（肥料中１５Ｎ丰度％ －１５Ｎ自然丰度％）
×１００
器官１５Ｎ吸收量（ｇ）＝Ｎｄｆ×器官全氮量（ｇ）
器官全氮量（ｇ）＝器官生物量（ｇ）×氮含
量（％）
氮肥利用率（％）＝器官１５Ｎ吸收量／施肥量
（ｇ）×１００
氮肥分配率（％）＝各器官从氮肥中吸收的氮
量（ｇ）／总吸收氮量（ｇ）×１００
试验数据采用 ＤＰＳ７０５软件进行单因素方差
分析，ＬＳＤ法进行差异显著性检验，应用 Ｍｉｃｒｏｓｏｆｔ
Ｅｘｃｅｌ２００３绘制图表。
２ 结果与分析
２１ 不同供钼水平对平邑甜茶幼苗根系活力的
影响
根系活力水平的高低直接影响植物矿质元素的
吸收和地上部的生长［２１－２２］。由图１可以看出，各种
供钼幼苗的根系活力水平一直高于同期对照的水
平。除对照在第４ｄ根系活力达到最大值之外，其
余各处理均在第８ｄ达到最大值，Ｍ１、Ｍ２、Ｍ３和Ｍ４
处理分别为ＣＫ的１７６倍、２１１倍、１４９倍和２０４
倍，随后各处理的根系活力开始下降。
图１ 不同钼水平对平邑甜茶幼苗根系活力的影响
Ｆｉｇ．１ ＥｆｅｃｔｏｆｄｉｆｅｒｅｎｔＭｏｌｅｖｅｌｓｏｎｒｏｏｔａｃｔｉｖｉｔｙｏｆ
ＭａｌｕｓｈｕｐｅｈｅｎｓｉｓＲｅｈｄ．ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
２２ 不同供钼水平对平邑甜茶幼苗根系硝酸还原
酶（ＮＲ）活性的影响
硝酸盐饥饿处理后的平邑甜茶幼苗体内的硝态
氮含量较低，当转移到全硝态氮营养液后大量地吸
收硝态氮，从而诱导根系硝酸还原酶活性的提高。
因此硝酸还原酶活性４ｄ时快速上升，并于８ｄ时各
处理均达到最大值（图２）。培养８ｄ内，Ｍ２处理的
幼苗根系硝酸还原酶活性一直高于其他处理，且与
ＣＫ有显著差异。培养至１２ｄ时，ＣＫ处理的幼苗根
系硝酸还原酶活性高于其他处理，１６ｄ后各种处理
间差异不显著。
９２７
植 物 营 养 与 肥 料 学 报 ２１卷
图２ 不同钼水平对平邑甜茶幼苗根系硝酸
还原酶活性的影响
Ｆｉｇ．２ ＥｆｅｃｔｏｆｄｉｆｅｒｅｎｔＭｏｌｅｖｅｌｓｏｎｎｉｔｒａｔｅｒｅｄｕｃｔａｓｅ
ａｃｉｔｉｖｉｔｙｉｎｒｏｏｔｓｏｆＭａｌｕｓｈｕｐｅｈｅｎｓｉｓ
Ｒｅｈｄ．ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
图３ 不同钼水平对平邑甜茶幼苗叶片硝酸
还原酶活性的影响
Ｆｉｇ．３ ＥｆｅｃｔｏｆｄｉｆｅｒｅｎｔＭｏｌｅｖｅｌｓｏｎｎｉｔｒａｔｅｒｅｄｕｃｔａｓｅ
ａｃｉｔｉｖｉｔｙｉｎｌｅａｖｅｓｏｆＭａｌｕｓｈｕｐｅｈｅｎｓｉｓ
Ｒｅｈｄ．ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
２３ 不同供钼水平对平邑甜茶幼苗叶片硝酸还原
酶（ＮＲ）活性的影响
平邑甜茶幼苗经硝酸盐饥饿处理后转入到全硝
态氮营养液进行培养，４ｄ时各处理叶片的硝酸还
原酶活性上升至最高值，然后下降，８ｄ后又出现上
升和下降的趋势，但上升幅度明显小于第 ４ｄ（图
３）。第４ｄ时，Ｍ２处理的叶片硝酸还原酶活性比
ＣＫ提高３３７９％，而 Ｍ３处理仅提高９９４％。第８
ｄ时，各处理叶片硝酸还原酶活性均降到 ５０
μｇ／（ｇ·ｈ）左右。培养至１２ｄ时，对照处理的硝酸
还原酶活性上升幅度最大。方差分析显示，到２０ｄ
时各处理间幼苗叶片硝酸还原酶活性无显著差异
（Ｐ＞００５）。
２４ 不同供钼水平对植株生物量的影响
由表１可以看出，Ｍ１、Ｍ２、Ｍ３和 Ｍ４处理的总
干重分别比对照提高 ３８８％、２１１２％、１２３８％和
１９９０％。叶片干重 Ｍ４和 Ｍ２处理提高的幅度最
大。Ｍ２、Ｍ３和 Ｍ４处理的根部干重也显著高于对
照，但这３个处理间差异不显著。
表１ 不同钼水平下的植株生物量（ｇ／ｐｌａｎｔ）
Ｔａｂｌｅ１ ＴｈｅｂｉｏｍａｓｓｏｆＭａｌｕｓｈｕｐｅｈｅｎｓｉｓＲｅｈｄ．ｓｅｅｄｌｉｎｇｓｕｎｄｅｒｄｉｆｅｒｅｎｔＭｏｌｅｖｅｌｓ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
叶片干重
Ｄｒｙｗｅｉｇｈｔｏｆｌｅａｖｅｓ
茎干重
Ｄｒｙｗｅｉｇｈｔｏｆｓｔｅｍｓ
根部干重
Ｄｒｙｗｅｉｇｈｔｏｆｒｏｏｔｓ
总干重
Ｔｏｔａｌｄｒｙｗｅｉｇｈｔ
ＣＫ １３０±０１４ｂ １４０±００５ｂｃ １４２±０１０ｂｃ ４１２±０１３ｃ
Ｍ１ １３７±００４ｂ １３６±０１３ｃ １５５±０１２ａｂ ４２８±０１８ｃ
Ｍ２ １６３±０１０ａ １６４±００８ａ １７２±０１６ａ ４９９±０１６ａ
Ｍ３ １３９±０１１ｂ １５６±０１２ａｂ １６８±０１０ａ ４６３±００７ｂ
Ｍ４ １６４±００１ａ １５８±０１４ａｂ １７２±０１２ａ ４９４±０３８ａｂ
注（Ｎｏｔｅ）：同列数据后不同字母表示处理间差异达 ５％显著水平 Ｖａｌｕｅｓｆｏｌｏｗｅｄｂｙｄｉｆｅｒｅｎｔｌｅｔｅｒｓｉｎａｃｏｌｕｍｎａｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔａｍｏｎｇ
ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓａｔｔｈｅ５％ ｌｅｖｅｌ．
２５ 不同供钼水平下植株各器官的Ｎｄｆ
Ｎｄｆ是指植株器官从肥料１５Ｎ中吸收分配到
的１５Ｎ量对该器官全氮量的贡献率，它反映了植株
器官对肥料１５Ｎ的吸收征调能力［２３］。不同处理平邑
甜茶幼苗各种器官的 Ｎｄｆ具有较大差异（表 ２）。
Ｍ２处理叶片、茎和根的 Ｎｄｆ均达到最高，分别为对
照的１５９倍、１５６倍和 １３３倍。方差分析表明，
Ｍ２和Ｍ４处理各种器官的 Ｎｄｆ均显著高于对照（Ｐ
＜００５）。
０３７
３期 刘利，等：钼对苹果砧木平邑甜茶幼苗硝态氮吸收、转化及分配的影响
表２ 不同钼水平下植株各器官的Ｎｄｆ（％）
Ｔａｂｌｅ２ ＴｈｅＮｄｆｖａｌｕｅｓｏｆｖａｒｉｏｕｓｏｒｇａｎｓ
ｕｎｄｅｒｄｉｆｅｒｅｎｔＭｏｌｅｖｅｌｓ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
叶片
Ｌｅａｖｅｓ
茎
Ｓｔｅｍｓ
根
Ｒｏｏｔｓ
ＣＫ ３１６±０４３ｃ ５０２±０５７ｃ １００２±０７０ｃ
Ｍ１ ３９０±０４６ｂｃ５９１±０４８ｂｃ １２３３±１５０ａｂ
Ｍ２ ５０２±０１６ａ ７８３±１２０ａ １３３５±０８６ａ
Ｍ３ ３７０±０５８ｂｃ５７５±０７１ｂｃ １１１２±０５８ｂｃ
Ｍ４ ４２７±０２９ｂ ６３６±０３０ｂ １２４１±０６９ａｂ
注（Ｎｏｔｅ）：同列数据后不同字母表示处理间差异达５％显著水
平 Ｖａｌｕｅｓｆｏｌｏｗｅｄｂｙｄｉｆｅｒｅｎｔｌｅｔｅｒｓｉｎａｃｏｌｕｍｎａｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔａｍｏｎｇ
ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓａｔｔｈｅ５％ ｌｅｖｅｌ．
２６ 不同供钼水平的植株各器官的全氮量和１５Ｎ
吸收总量
表３显示，随着营养液供钼水平的提高，平邑甜
茶幼苗的全氮量和１５Ｎ吸收总量呈先上升后下降的
趋势。与对照相比，Ｍ２处理的全氮量增加的比例
最大，其次是Ｍ４和Ｍ３处理，Ｍ１处理最小。植株１５
Ｎ吸收总量也表现出同样的趋势。
表３ 不同钼水平下植株的全氮量和１５Ｎ吸收总量（ｍｇ）
Ｔａｂｌｅ３ ＴｈｅｔｏｔａｌＮａｎｄ１５ＮａｂｓｏｒｐｔｉｏｎｏｆＭａｌｕｓｈｕｐｅｈｅｎｓｉｓ
Ｒｅｈｄ．ｓｅｅｄｌｉｎｇｓｕｎｄｅｒｄｉｆｅｒｅｎｔＭｏｌｅｖｅｌｓ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
全氮量
ＴｏｔａｌＮ
１５Ｎ吸收总量
１５Ｎａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ
ＣＫ ７８８２±２５０ｂｃ ５５５±０３２ｃ
Ｍ１ ８２２４±２６５ｃ ６４９±０７４ｂｃ
Ｍ２ ９４２０±６３６ａ ８８３±１２３ａ
Ｍ３ ８７８３±５５６ａｂ ６８９±０５５ｂ
Ｍ４ ９３４０±５４７ａ ７３９±０１９ｂ
注（Ｎｏｔｅ）：同列数据后不同字母表示处理间差异达５％显著水
平 Ｖａｌｕｅｓｆｏｌｏｗｅｄｂｙｄｉｆｅｒｅｎｔｌｅｔｅｒｓｉｎａｃｏｌｕｍｎａｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔａｍｏｎｇ
ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓａｔｔｈｅ５％ ｌｅｖｅｌ．
２７ 不同供钼水平的植株１５Ｎ利用率
不同供钼水平之间氮肥利用率差异显著，其中
Ｍ２处理高达１３９７％，而对照仅为９３８％（图４）。
Ｍ１、Ｍ２、Ｍ３和 Ｍ４处理分别比对照提高 ２１２６％、
４８９２％、１１９６％和３８４４％。
２８ 不同供钼水平的植株各器官１５Ｎ分配率
器官中１５Ｎ占全株１５Ｎ总量的百分率反映了肥
料氮在树体内的分布及在各器官迁移的规律［２４］。
１５Ｎ主要分配在根系中，其次是茎，叶片最少（表４）。
图４ 不同钼水平下植株的１５Ｎ利用率（％）
Ｆｉｇ．４ １５ＮＵｓｅｅｆｉｃｉｅｎｃｙｏｆｓｅｅｄｌｉｎｇｓｕｎｄｅｒ
ｄｉｆｅｒｅｎｔＭｏｌｅｖｅｌｓ
［注（Ｎｏｔｅ）：柱上不同字母表示处理间差异达５％ Ｄｉｆｅｒｅｎｔｌｅｔｅｒｓ
ａｂｏｖｅｔｈｅｂａｒｓｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔａｍｏｎｇｔｒｅａｔｍｅｎｔｓａｔｔｈｅ５％ ｌｅｖｅｌ．］
表４ 不同钼水平下植株各器官的１５Ｎ分配率（％）
Ｔａｂｌｅ４ １５Ｎｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｒａｔｉｏｓｏｆｌｅａｖｅｓ，ｓｈｏｏｔｓ
ａｎｄｒｏｏｔｓｕｎｄｅｒｄｉｆｅｒｅｎｔＭｏｌｅｖｅｌｓ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
叶片
Ｌｅａｖｅｓ
茎
Ｓｔｅｍｓ
根
Ｒｏｏｔｓ
ＣＫ １１７３±１１１ｂ １７１８±０９６ｃ ７１０９±０２０ａ
Ｍ１ １２６３±１８０ｂ ２０５５±１１８ｂｃ６６８２±１１９ａ
Ｍ２ １６２６±１２７ａ ２２５４±２２３ａｂ６１２０±１１１ｂ
Ｍ３ １２０４±１２７ｂ １９６１±４５８ｂｃ６８３５±５５９ａ
Ｍ４ １６７６±０９０ａ ２５９６±１５６ａ ５７２８±１５６ｂ
注（Ｎｏｔｅ）：同列数据后不同字母表示处理间差异达５％显著水
平 Ｖａｌｕｅｓｆｏｌｏｗｅｄｂｙｄｉｆｅｒｅｎｔｌｅｔｅｒｓｉｎａｃｏｌｕｍｎａｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔａｍｏｎｇ
ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓａｔｔｈｅ５％ ｌｅｖｅｌ．
Ｍ２和Ｍ４处理地上部１５Ｎ分配率明显高于对照，叶
片分别提高 ３８８０％和 ４２７２％。方差分析表明，
Ｍ１和Ｍ３处理１５Ｎ分配率和对照无显著差异。
３ 讨论
氮素是生态系统中最重要、最活跃的营养元素
之一，也是影响果实产量和品质的重要因素［２５－２７］。
硝酸盐是果树氮素的重要来源，通过硝酸还原酶和
亚硝酸还原酶的共同作用转变为铵，进入植物氮代
谢途径，合成氨基酸和核苷酸等成分，并进一步影响
到植物碳素代谢过程，起到以氮增碳作用。硝酸还
原酶的活性受ＮＯ－３ 和Ｍｏ共同诱导
［２８－２９］，因此植株
缺钼后其活性降低，施钼后活性恢复，其活性的高低
决定着硝酸盐同化为有机氮化物的速度。本试验结
１３７
植 物 营 养 与 肥 料 学 报 ２１卷
果表明，饥饿处理的植株转移到硝态氮营养液后，大
量硝态氮进入细胞质，诱导硝酸还原酶的合成，因此
根系和叶片的硝酸还原酶活性急剧上升，但不同处
理的提高幅度明显不同，０５μｍｏｌ／Ｌ钼酸处理的提
高幅度一直最大，０２５μｍｏｌ／Ｌ和１５μｍｏｌ／Ｌ钼酸
处理次之。随着叶片硝酸还原酶活性的提高，大量
的硝态氮被还原，细胞质中的硝态氮浓度下降，与此
同时硝酸还原酶活性相应下降，随后又略有上升，这
可能与氮素的转化与运输趋于动态平衡有关。由于
平邑甜茶幼苗叶片生物量远大于具有吸收矿质元素
功能的根系，因此叶片可能是硝态氮转化的主要
器官。
适宜浓度钼供应不但可以有效地降低小麦硝态
氮的累积，促进铵态氮形成，而且能促进小麦吸收更
多的氮素，增加小麦有机氮含量［９］。单施钼肥明显
降低大白菜硝酸盐的含量，促进氮素的吸收利用，钼
锌与复合生物肥配施可提高大白菜品质，增加产
量［３０］。本试验研究表明，当钼浓度为 ０５μｍｏｌ／Ｌ
钼酸时平邑甜茶幼苗的氮肥利用率为１３９７％，而
对照仅为９３８％，其比对照提升达４８９２％，钼浓度
为０２５μｍｏｌ／Ｌ和１５μｍｏｌ／Ｌ钼酸处理的氮肥利
用率均明显低于０５μｍｏｌ／Ｌ钼酸处理，叶片喷钼也
可以起到提高氮肥利用率的效果。０５μｍｏｌ／Ｌ钼
酸处理各种器官 Ｎｄｆ值均显著高于对照，１５
μｍｏｌ／Ｌ钼酸处理各种器官中的 Ｎｄｆ出现下降，与对
照无显著差异。０５μｍｏｌ／Ｌ钼酸处理根系活力较
高，茎和叶片的１５Ｎ分配率高于对照，但 ０２５
μｍｏｌ／Ｌ和１５μｍｏｌ／Ｌ钼酸处理叶片和根部１５Ｎ分
配率和对照差异并不显著，表明合适浓度的钼供应
可能更有利于地上部的生长发育，提高植株氮素吸
收利用效率。由于叶片中的钼可能难于向根系运
输，因此喷钼主要提高叶片硝酸还原酶活性，对根系
硝酸还原酶活性影响不大。喷钼处理的叶片１５Ｎ分
配率最高，而０５μｍｏｌ／Ｌ钼酸处理根系吸收的钼则
可以通过蒸腾作用运输到叶片，因此叶片和根系的
硝酸还原酶活性都有较大程度提高（图２，图３）。
喻敏等［３１］研究表明，钼高效冬小麦品种９７００３
和钼低效冬小麦品种 ９７０１４在相同缺钼逆境下，
９７００３钼利用率较高，可获得较高的产量，而９７０１４
则表现出严重的缺钼症状，产量不到施钼处理的一
半。因此，钼高效苹果砧木品种筛选将对苹果产业
的良性发展具有重要意义。
４ 结论
施钼可不同程度地提高苹果砧木平邑甜茶幼苗
的根系活力水平及根系和叶片的硝酸还原酶活性，
其中以营养液浓度为０５μｍｏｌ／Ｌ钼酸处理的效果
最好。０５μｍｏｌ／Ｌ钼酸处理的植株１５Ｎ利用率最
高，各种器官的Ｎｄｆ值也均最大。供钼可以提高植
株茎和叶片的１５Ｎ分配率，叶面喷施００４％钼酸提
高的幅度最大，其次为０５μｍｏｌ／Ｌ钼酸处理。
参 考 文 献：
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