全 文 ：收稿日期：!""#$"!$!% 接受日期：!""#$&"$!&
基金项目：国家重点基础研究发展计划“’(%”肥料减施增效与农田可持续利用基础研究（!""()*&"’%"+）项目；吉林省科技发展计划
（!""+*,-"!,&"$+$!）项目资助。
作者简介：刘海龙（&’(’—），男，河南范县人，博士研究生，主要从事植物营养生理研究。./0123：4332560123 7 81197 187 8:
!通讯作者 ;<3："&"$+#’&#"""，./0123：=4<681197 187 8:
施氮对高淀粉玉米和普通玉米子粒可溶性糖
和淀粉积累的影响
刘海龙&，何 萍&!，金继运&，李文娟&，张 宽!，王秀芳!，
谢佳贵!，尹彩侠!，侯云鹏!
（& 中国农业科学院农业资源与农业区划研究所，农业部作物营养与施肥重点实验室，北京 &"""#&；
! 吉林省农业科学院农业环境与资源研究中心，吉林长春 &%"&!>）
摘要：采用田间试验、植株生理生化分析和电镜观察等方法，研究了不同氮肥用量对高淀粉玉米吉单 ?%?和普通玉
米军单 #号子粒糖分与淀粉形成的影响。结果表明，在施氮量 @ "!!"" AB C 40!之间，两品种玉米子粒淀粉含量随
着施氮量的增加而增加，过量施氮则淀粉含量降低。灌浆期吉单 ?%?子粒蔗糖、果糖、葡萄糖含量均高于军单 #号，
适量施氮使子粒灌浆期保持较高的蔗糖、果糖和葡萄糖含量，有利于淀粉合成。高淀粉玉米在成熟期淀粉粒充满
了细胞，大小均匀，排列有序；普通玉米的淀粉粒则没有充满细胞，大小不一，排列混乱。适宜施氮下淀粉粒大小较
为均匀，淀粉粒之间挤压轻微，而过量施氮下淀粉粒相互挤压成多面体状。
关键词：高淀粉玉米；氮肥；糖；淀粉
中图分类号：D?&%E"+! 文献标识码：, 文章编号：&""#$?"?F（!""’）"%$">’%$"#
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重要的调节作用。淀粉是玉米子粒的主要成分，其
数量多寡直接影响玉米的产量。正在发育的玉米子
粒中，合成淀粉的原料来自叶片中合成的或淀粉降
解产生的蔗糖，蔗糖既是植物的主要光合产物，又是
碳水化合物运输的主要形态，通过韧皮部长距离运
输至子粒，在穗轴及小穗柄中卸载，再转化为果糖和
葡萄糖，进而合成淀粉、蛋白质和脂肪［!"#］。目前国
内外对普通玉米子粒品质成分的形成已有较多报
道，如赵宏伟等［$］和张智猛等［%］研究认为，增施氮肥
可以促进玉米子粒淀粉含量的增加，过量施氮会使
子粒中淀粉含量降低。不同小麦品种在不同施氮水
平下子粒中的淀粉积累不同，碳水化合物的利用、淀
粉的合成或者两者同时影响小麦的灌浆速率［&］，随
着施氮量增加，土豆块茎中淀粉含量降低［’］。关义
新等［(］对高淀粉玉米的有关研究表明，随施氮量的
增加高淀粉玉米子粒淀粉含量的变化并不显著。陈
洋等［)］对春玉米的研究认为，施氮有利于淀粉的积
累，适量施氮有助于提高子粒中淀粉含量，并认为施
氮 *++ ,- . /0*最佳。但对不同品质类型玉米子粒的
淀粉积累的对比研究较少［#］，且应用电子显微技术
研究氮素荧养对玉米子粒淀粉超微结构影响的报道
更为少见［!+］。为此，本文通过研究不同施氮处理条
件下高淀粉玉米和普通玉米子粒灌浆后期可溶性糖
和淀粉含量，以及子粒淀粉超微结构的变化，可深入
了解高淀粉和普通玉米子粒灌浆到成熟期间淀粉积
累的机理，为高淀粉玉米合理施氮提供理论依据。
! 材料与方法
!"! 供试土壤
试验在吉林省公主岭市刘房子村进行，土壤类
型为中等肥力黑土，该地区位于吉林省中南部，吉林
省黑土带的南端，玉米带的西南端。应用中国农业
科学院国家测土施肥中心实验室的土壤养分状况系
统研究法［!!］测定土壤养分状况，土壤有机质的提取
剂采用氢氧化钠、1234二钠和甲醇；铵态氮的提取
剂为氯化钾；其他养分采用通用浸提剂，测定结果
为：土壤有机质含量 *$ - . ,-，56值为 %7*%，铵态氮
(7)% 0- . 8，磷（9）、钾（:）、锰（;<）、锌（=<）和硫（>）
的速效态含量分别为 !!7) 0- . 8、(&7+ 0- . 8、!(7$
0- . 8、!7$% 0- . 8和 *7’ 0- . 8。
!"# 供试玉米品种
采用军单 (号（普通玉米）和吉单 %#%（高淀粉），
播种密度为 %++++株 . /0*。
!"$ 试验处理
试验设 $ 个不同施氮量处理，分别为（?）：+、
!++、*++、#++ 和 $++ ,- . /0*，表示为 ?+，?!++，?*++，
?#++，?$++。其中氮肥 ! . #作基肥，* . #作追肥。各处
理磷和钾用量相同，为 9*@% ’% ,- . /0*和 :*@ )+
,- . /0*，全部作基肥施用。试验所用氮肥为尿素（含
? $&A），磷肥为磷酸二铵（含 ? !(A、9*@% $&A）和
重过磷酸钙（含 9*@% $&A），钾肥为氯化钾（含 :*@
&+A）。小区面积 #+ 0*，#次重复，随机排列。*++&
年 $月 *’ 日施基肥，& 月 #+ 日追肥（拔节期）。!+
月 !*日收获。
!"% 样品采集和分析
在玉米灌浆期（( 月 ** 日）至成熟期（) 月 *#
日），每隔 ( B取样品一次，即出苗后 )( B（灌浆期）、
!+& B（灌浆后期）、!!$ B（乳熟期）、!** B（蜡熟期）、
!#+ B（成熟期）采取各小区有代表性玉米穗 * 个，
(+C下鼓风烘干，称重，测定糖和淀粉含量。蒽酮比
色法测定可溶性糖和淀粉含量［!*］；采取灌浆后期
（)月 ’日）和成熟期（)月 *#日）玉米子粒鲜样，即
从每个果穗中部取下完整的子粒混匀，选取有代表
性子粒，三次重复，用 *7%A戊二醛前固定，>1;
（>DE<
面朝上，切成 ! D0 M ! D0 M +7% D0小块，用银导电胶
粘台、喷金，采用日立 >"%’+扫描电镜观察拍片，电
压 *+ ,N［!#］。
# 结果分析
#"! 子粒蔗糖含量
由图 !可以看出，军单 (号子粒中蔗糖含量自
出苗后 )(!!** B缓慢下降，之后升高；吉单 %#%则
在出苗后 )(!!+& B 迅速下降，之后缓慢升高。两
品种玉米同一处理、同一时期相比较，在出苗后 )(
!!+& B，军单 (号的蔗糖含量大于吉单 %#%，但在出
苗 !+& B之后，吉单 %#%子粒蔗糖含量则高于军单 (
号。表明吉单 %#%在灌浆后期能够保持较高的蔗糖
供应强度，从而有利于子粒中淀粉的合成。
施氮量在 ? +!*++ ,- . /0*之间，两品种玉米子
粒中蔗糖含量随着施氮量的增加而增加，在 *++!
$++ ,- . /0*之间则随着施氮量的增加而降低。表明
适量施氮有利于子粒保持较高的蔗糖含量，而过量
施氮则导致蔗糖含量下降。
#"# 子粒果糖含量
图 *显示，子粒中果糖含量变化与蔗糖含量变
$)$ 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 !%卷
化趋势相似。即灌浆前期（出苗后 !"!##$ %）军单 "
号子粒果糖含量总体上高于吉单 &’&，而在后期（出
苗后 ##$!#’( %）吉单 &’& 子粒果糖含量又高于军
单 "号。说明吉单 &’&在出苗后 ##$ %之前对运输
到子粒的蔗糖进行了转化而形成了果糖，从而有利
于子粒中淀粉的合成。
施氮量在 ) (!*(( +, - ./*之间，两品种玉米子
粒中果糖含量随着施氮量的增加而增加，而在 *((
!$(( +, - ./* 之间果糖含量则随着施氮量的增加而
降低。适量施氮使子粒保持较高的果糖含量，而过
量施氮则降低果糖含量。
图 ! 施氮对玉米子粒蔗糖含量的影响
"#$%! &’’()* +’ , -../#)-*#+0 +0 *1( 23)4+2( )+0*(0* #0 $4-#02 +’ 5-#6(
图 7 施氮对玉米子粒果糖含量的影响
"#$%7 &’’()* +’ , -../#)-*#+0 +0 *1( ’43)*+2( )+0*(0* #0 $4-#02 +’ 5-#6(
789 子粒葡萄糖含量
两品种玉米子粒中葡萄糖含量在出苗后 !"!
#(0 %迅速下降，后期变化平稳（图 ’）。军单 "号一
直到出苗后 #** %子粒葡萄糖都呈下降趋势，后期
有所上升；吉单 &’& 则表现较为稳定，后期呈上升
趋势。与蔗糖和果糖类似，葡萄糖在出苗后 !"!
#(0 %，军单 "号子粒中的葡萄糖含量高于吉单 &’&。
在后期（出苗后 ##$!#’( %）吉单 &’&子粒葡萄糖含
量又高于军单 "号。适量施氮使吉单 &’&子粒中的
葡萄糖含量维持较高水平，但对军单 "号的影响未
发现规律性。
78: 子粒淀粉含量
由图 $ 可以看出，自出苗 !" %后，两种玉米的
淀粉含量不断上升，吉单 &’&上升的速率较快，并且
上升幅度较大。两品种不施氮、少量施氮或过量施
氮处理淀粉含量较低，适量施氮（)*((）保持较高的
淀粉含量。吉单 &’& 淀粉含量明显高于军单 " 号。
不同施氮量对吉单 &’&淀粉含量的影响较大，对军
单 "号的影响较小。由此表明在淀粉积累上，高淀
粉玉米吉单 &’&对氮素供应比军单 " 号更为敏感，
合理施氮更易促进高淀粉玉米的淀粉积累。
成熟期子粒淀粉含量因品种和施氮量的不同而
不同。两品种各处理之间相比，高淀粉玉米吉单
&’&子粒淀粉含量都高于普通玉米军单 "号。两品
&!$’期 刘海龙，等：施氮对高淀粉玉米和普通玉米子粒可溶性糖和淀粉积累的影响
种玉米淀粉含量均在施氮量 ! "!#"" $% & ’(# 范围
随着施氮量的增加而升高，在 #""!)"" $% & ’(#范围
内随着施氮量的增加淀粉含量降低。由此可见，过
量施氮或施氮不足会影响子粒淀粉的积累，而只有
适量施氮，并且只有合理基肥和追肥的比例，才能促
进淀粉含量的提高。
图 ! 施氮对玉米子粒葡萄糖含量的影响
"#$%! &’’()* +’ ,--.#),*#+/ +’ 0 +/ *1( $.2)+3( )+/*(/* #/ $4,#/3 +’ 5,#6(
图 7 施氮对玉米子粒淀粉含量的影响
"#$%7 &’’()* +’ ,--.#),*#+/ +’ 0 +/ *1( 3*,4)1 )+/*(/* #/ $4,#/3 +’ 5,#6(
89: 子粒淀粉粒超微结构
玉米淀粉粒为单粒淀粉，表面光滑，淀粉粒呈圆
球状、椭圆状或多面体。图 *显示，普通玉米军单 +
号在灌浆期（,月 -日）不同施氮处理之间子粒淀粉
粒的充实状况存在差别。如图 *. !" 处理，在灌浆
期子粒淀粉粒大小不一，呈不规则状，堆积紧密；图
*/为 !#""处理，淀粉粒大小较为均匀，而且错落有
致，排列有序；图 *0为 !)""处理，淀粉粒也是大小
不一，比其他处理较大，上面浮着较多的蛋白质，形
状也不规则，排列不紧密，有空隙。
由图 *1、2、3 可以看出，高淀粉玉米吉单 *4*
在子粒灌浆期淀粉粒的充实较快，胚乳细胞之间结
构紧密，细胞壁不明显。尤其是图 *1和 *3，即 !"和
!)""处理，淀粉粒之间相互挤压，呈多面体状，棱角
清晰，排列紧密。说明不施氮或过量施氮，在灌浆期
淀粉粒已经把细胞充满，则不利于后期子粒继续灌
浆。而适量施氮处理（如图 *2），淀粉粒紧密则稍微
松散，有利于后期淀粉的继续合成，提高子粒淀粉含
量。
图 5显示，成熟期两品种玉米子粒淀粉粒超微
结构差异更加明显，普通玉米军单 +号淀粉粒之间
较为松散，大小不一；高淀粉玉米淀粉粒之间更加
密集，排列紧密，充实度高，相互挤压呈多面体形状，
整体呈龟裂形状。
不同施氮处理对两品种的淀粉粒充实和排列存
在着显著的影响。军单 + 号 !"处理淀粉粒堆积较
为紧密，充实度较高，但单个细胞淀粉粒数目较少；
!#""处理淀粉粒大小较为均匀，多数呈球状，部分呈
5,) 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 6*卷
图 ! 不同施氮量对玉米子粒灌浆期超微结构的影响（"## $）
%&’(! )**+,- .* /&-0.’+/ 1223&,1-&./ ./ ,4101,-+05 .* +/6.52+07 5-10,4 ’01/83+ .* 71&9+ 1- -4+ *&33&/’ 5-1’+
［注（!"#$）：%、&、’—军单 (号 )*+,-+ ( ；%—!.；&—!/..；’—!0..；1、2、3—吉单 454 )6,-+ 454；
1—!.；2—!/..；3—!0..；’7—细胞壁 ’$88 9-88；:;—淀粉粒 :#-<=> ?<-+*8$；@<—蛋白质 @<"#$6+（&-< A 5(!B）］
图 : 不同施氮量对玉米子粒成熟期超微结构的影响（"## $）
%&’(: )**+,- .* /&-0.’+/ 1223&,1-&./ ./ ,4101,-+05 .* +/6.52+07 5-10,4 ’01/83+ .* 71&9+ 1- -4+ 0&2+/&/’ 5-1’+
［注（!"#$）：;、C、D—军单 (号 )*+,-+ (；;—!.；C—!/..；D—!0..；)、E、F—吉单 454 )6,-+ 454；)—!.；E—!/..；F—!0..；
’7—细胞壁 ’$88 9-88；:;—淀粉粒 :#-<=> ?<-+*8$；@<—蛋白质 @<"#$6+（&-< A 5(!B）］
GH05期 刘海龙，等：施氮对高淀粉玉米和普通玉米子粒可溶性糖和淀粉积累的影响
多面体；!"##处理淀粉粒大小不一，结构松散，淀粉
粒上散落着蛋白质。高淀粉玉米吉单 $%$淀粉 !#处
理充填的蛋白质较多，淀粉粒不规则，!"##处理的淀
粉粒排列较为紧密，淀粉粒之间相互挤压变形，呈多
面体状。!&##处理的淀粉粒大小较为均匀，淀粉粒
之间挤压较轻微。由此说明，只有子粒细胞淀粉粒
多，大小均一，排列均匀，才有利于碳水化合物的充
实，获得高的淀粉含量。
! 讨论与结论
赵宏伟等［’"］研究表明，玉米子粒中的蔗糖含
量，在灌浆过程中反映了淀粉合成底物供应水平。
子粒中的蔗糖自吐丝后呈单峰曲线变化，其峰值出
现时间因品种和施氮量而异。李运祥等［’$］对水稻
的研究表明，灌浆期颖果中可溶性糖含量随着子粒
灌浆天数的增加而逐渐降低，增加穗肥施氮量可降
低灌浆初期颖果中可溶性糖含量。()等［’*］认为过
量施氮不利于玉米生产高比例的蔗糖和淀粉。本研
究表明，军单 +号子粒中蔗糖、果糖、葡萄糖含量自
出苗后 ,+!’&& -缓慢下降，而后升高；吉单 $%$则
在出苗后 ,+!’#* - 迅速下降，而后再缓慢升高。
两品种玉米同一处理、同一时期相比较，在出苗后
,+!’#* -，军单 +号的蔗糖、果糖、葡萄糖含量大于
吉单 $%$，但在出苗 ’#* - 之后，吉单 $%$ 子粒糖含
量则高于军单 +号。说明吉单 $%$在出苗后 ’#* -
之前子粒对运输到子粒的蔗糖进行大量转化，而在
灌浆后期又能够保持较高的蔗糖供应强度，保持较
高的果糖、葡萄糖含量，从而有利于子粒中淀粉的合
成，这与王艳芳等［%］结果一致。在出苗后 ,+ -，施氮
量在 ! #!&## ./ 0 12& 之间，两品种玉米子粒中蔗
糖、果糖、葡萄糖含量随着施氮量的增加而增加，在
!&##!"## ./ 0 12&之间，蔗糖、果糖和葡萄糖含量则
随着施氮量的增加而降低。适量施氮使子粒灌浆前
期保持较高的蔗糖、果糖和葡萄糖含量。
金继运等［’3］研究表明，与不施氮处理比较，试
验品种均以 !’$#处理淀粉含量最高，过量施氮会导
致子粒中淀粉含量降低。刘恩科等［’+］认为，长期单
施氮肥影响玉米体内代谢，使玉米淀粉合成受阻，子
粒中淀粉含量降低，并且产量降低。本研究的两品
种玉米子粒淀粉含量有类似的趋势，即在施氮量 !
#!&## ./ 0 12&之间，淀粉含量随着施氮量的增加而
增加，过量施氮则淀粉含量降低。这可能是因为适
量施氮促进了蔗糖从源到子粒库的运输，增加了淀
粉合成相关酶的活性，提高了淀粉合成的底物量如
果糖，促进了淀粉的合成，含量升高，而过量施氮下
氮同化消耗了大量碳水化合物，影响到淀粉的合成。
4567/等［’,］、杨福等［&#］与杨引福等［&’］研究发
现，在稻米胚乳中，由于淀粉粒和蛋白质体排列不够
紧密会形成白色透明部分，即垩白，具有垩白的稻米
透明度差，整精米率低，商品质量不佳。黄强等［&&］
的资料表明，淀粉颗粒由于品种的不同，其形状和大
小不同。896:7等［&%］认为淀粉的性质与淀粉粒的形
态特征密切相关，玉米淀粉粒一般直径为 3! &$
!2，形状不规则。李敬玲等
［&"］认为，甜质胞质玉米
子粒外形较扁，百粒重较高，淀粉粒多呈球形，排列
紧密，虽然淀粉粒形态与子粒外形没有明显区别，但
其子粒的品质却存在相关性。并且淀粉粒大小、形
状与排列，与子粒硬度、角质化程度有相关性，子粒
硬度、角质化程度与子粒百粒重也有相关性：子粒
硬度好、角质化程度高，百粒重就高。王忠等［&$］通
过对玉米子粒超微结构的观察认为，玉米子粒在发
育早期淀粉粒呈圆球状，随着淀粉粒的不断积累，淀
粉粒增大，至成熟时充满整个细胞。淀粉粒的充实
情况因所处位置有很大的差异，处于子粒中上部边
缘的淀粉粒充实较好，并相互挤压成多面体；处于
子粒中央和顶部的淀粉粒充实较差，在成熟时仍呈
卵圆形。邱礼平等［&*］对不同链淀粉含量玉米淀粉
结构的研究表明，淀粉含量越高，淀粉颗粒越小，其
淀粉粒也由近圆形向椭圆形变化，而且不均匀。王
强［&3］认为玉米淀粉粒为单粒，表面光滑，淀粉粒呈
圆球状或多面体，处于细胞中央部位的淀粉粒体积
较大，多为多面体，处于细胞边缘的淀粉粒体积较
小，多为球体，淀粉粒数目因品种和不同氮素用量而
异，本试验结果较为一致，但淀粉粒也有椭圆形。淀
粉粒在细胞中也并不是大的处于细胞中央，小的处
于边缘，而是在细胞中的不同部位，大小淀粉粒都
有分布。高淀粉玉米在成熟期淀粉粒充满了细胞，
大小均匀，排列有序；普通玉米的淀粉粒则没有充
满细胞、大小不一、排列也比较混乱。本研究表明，
不施氮或施氮过量使高淀粉玉米在灌浆期淀粉粒都
已经充分发育，堆积的比较密集，可能是由于氮素缺
乏造成细胞数目减少，库容量减少；过量施氮可能
由于细胞发育与水和糖分的运输不同步，造成淀粉
粒过早的充满细胞。而施适量氮，则有利于后期更
多的水和糖分从源到库的运输，使玉米有较高的产
量。普通玉米子粒淀粉粒在灌浆期明显小于高淀粉
玉米子粒淀粉粒，并且细胞比较松散，这有利于后期
更多的物质从源运输到库，从而提高增产潜力。另
+," 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 ’$卷
外，在今后工作中需要对淀粉合成的分子途径以及
与淀粉合成相关酶活性的变化做进一步的研究，以
便系统深入地研究施氮对玉米淀粉积累的影响。
参 考 文 献：
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