全 文 ：收稿日期：!""#$%!$!& 接受日期：!""&$"’$!(
基金项目：教育部新世纪优秀人才支持计划（)*+, $ "’$"&’’）；西北农林科技大学青年学术骨干支持计划（!""’）；国家自然科学基金重点项目
（-"!-"!-"）；西北农林科技大学校基金专项（"’./"(0）资助。
作者简介：买文选（%1&!—），男，甘肃岷县人，博士研究生，研究方向为旱地土壤养分调控。+23456：345789:;49< =>?;@ A>3
!通讯作者 ,86："!1$&#"&!#&0，+23456：B:?>9CB3456 @ A>3，B:?>9C<97=;4D @ 8E;@ A9
利用螯合!缓冲营养液对小麦苗期磷!锌关系
的研究
买文选%，!，田霄鸿%!，保琼莉%，陆欣春%
（% 西北农林科技大学资源环境学院，陕西杨凌 #%!%""；! 中国科学院新疆生态与地理研究所，新疆乌鲁木齐 &-""%%）
摘要：采用螯合 $缓冲营养液培养技术（*?864B>F2G;DD8F A;6B;F8 =>6;B5>9），对小麦幼苗植株的磷 $锌营养进行了探讨。
结果表明，高磷条件下小麦出现的缺锌黄化与磷中毒症状之间存在着明显区别，本研究结果支持高磷条件下作物
出现的黄化是锌缺乏症状而非磷中毒的观点。与缺磷相比，正常供磷促进了小麦的生长，但过量磷对小麦生长有
阻碍作用，而且锌的供应加剧了“促进”或“抑制”的程度。正常供应磷、锌条件下，小麦幼苗根系或地上部的磷、锌
含量、吸收量及转运率均处于相对较高的水平，其余各处理则因为磷或锌供应量不适宜而使植株的磷、锌营养受到
不同程度的影响。另外，磷 $锌相互拮抗的作用方式及大小程度不同：磷主要影响小麦根系对锌的吸收，而锌对小
麦磷营养的影响主要是通过对其从根系向地上部转运的抑制来实现的；磷对锌的影响要明显大于锌对磷的影响，
磷素水平在小麦的磷、锌营养平衡中起着更为重要的作用。磷 $锌拮抗作用只在双方供应不适宜的情况下发生，
而且相互作用的方式及程度存在明显差异。
关键词：螯合 $缓冲营养液；小麦；磷；锌
中图分类号：H0%!I%I"% 文献标识码：J 文章编号：%""&$0"0K（!""&）"’$%"0’$"&
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植物营养与肥料学报 !""&，%(（’）：%"0’$%"’-
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植物体内磷 3锌交互作用是指在磷与锌配合施
用时，磷对锌或锌对磷的吸收、转运、分配、积累及生
理功能的影响［@］。基于如下两个方面的原因，作物
的磷 3锌关系一直倍受关注：其一，作物的锌营养
失调常常与土壤中磷的含量水平相联系，高磷往往
导致缺锌；其二，高磷不仅降低作物子粒中的锌含
量，而且与子粒中的植酸含量有紧密的联系，而高含
量的植酸会降低作物子粒中锌的生物有效性。因
此，磷 3锌相互关系的研究具有重要意义。
磷 3锌交互作用可以发生在植物生理活动的各
个进程之中，包括吸收、转运、分配、生理代谢等；也
可以发生于植物组织不同的水平上，如整株、器官、
细胞、亚细胞、分子水平等［@］。因此，磷与锌的关系
是相当复杂的。正因为如此，有关磷 3锌交互作用
的研究一直以来都存在着不同的见解和观点。比如
就磷 3锌之间的关系是互助还是拮抗，不同学者的
见解就存在差异：A"#7)等研究表明，磷锌之间存在
互助关系［B］，但更多的研究者持相反意见［C3D］，他们
认为高磷会诱导作物缺锌，并从各方面对其作用机
制进行了解释：! 磷的增加抑制了锌从根系向地
上部尤其是叶部的转运［E］；" 磷与锌含量之间的
不平衡造成代谢失调，或由于磷浓度过大而干扰锌
在细胞中某些部位的代谢作用；# 供磷提高了植
物干物质量而导致锌的稀释效应；$ 低锌条件下
造成根系细胞膜透性增加，% 过量磷使作物生长介
质的 :F发生改变而影响锌的有效性［G］；& 过量的
磷提高了植株对锌的生理需求［H］。另外，早期研究
认为高磷引起与加重作物缺锌是因为生成磷酸锌沉
淀，但这一说法已被否定，研究证明磷酸锌对某些作
物是很好的锌源［I］。在其他诸如磷 3锌交互作用发
生的位点、高磷缺锌条件下作物出现黄化的原因等
方面也存在不同的见解。
上述不同观点的出现，既有磷 3锌关系本身复
杂性的原因，另一方面与研究手段的落后也不无关
系，因为磷 3锌关系研究中采用的传统营养液试验
难以避免锌的污染以及植物对锌很低的需求等原
因，要想在温室中创造出典型的锌缺乏环境十分困
难［J］。K.&&等 @JJ@年将螯合 3缓冲营养液（L,.&#!’"?
79**." (9&!9". %’&9!)’$）第一次应用于对植物营养的研
究［@M］，它的出现一定程度上解决了这一难题。所谓
螯合 3缓冲营养液，就是在传统营养液中加入螯合
剂（FNO6P：羟乙基乙二胺三乙酸）和缓冲剂 QN-［B
3（R 3吗啡啉）乙磺酸］所形成的一种特殊的营养液，
在螯合 3缓冲营养液中，锌离子的活性靠螯合物来
控制，而 QN-能缓冲营养液中的 :F达到所要求的
水平。螯合 3缓冲营养液相对于传统营养液有许多
优势：! 能使锌的活度持续保持在一个较低的水
平上，并且能够对植物缺锌的胁迫程度进行人为的
控制［@@］；" 能使大量营养元素在整个生长期间都
得到充足的供应［@B］；# 在一种金属阳离子活度发
生变化时能保持其他阳离子活度的稳定性［@C］；$
由于营养液中过量的螯合剂能将蒸馏水中或化学试
剂中以及从其他步骤中带进的锌所螯合［J］，因此，在
试验过程中不用担心 4$的污染。
综上所述，有关磷 3锌相互作用关系已有较多
的研究，但这些研究大都采用盆栽或传统营养液试
验，有其明显的局限性，因此无法完全揭示植物体内
磷 3锌交互作用的机制。本试验在前人的工作基础
上，采用螯合 3缓冲营养液，对小麦苗期的磷 3锌关
系进行研究，主要就小麦磷 3锌相互作用的机理进
行探讨，为提高小麦子粒的锌生物有效性提供一些
基础资料。
) 材料与方法
)*) 试验材料
试验于 BMMG 年 @M 月至 @@ 月上旬在西北农林
科技大学温室中进行。供试的 B种小麦基因型为远
丰 JJI和郑麦 JMBC。
)*+ 试验设计与方法
试验设 B个因子：供磷（2）、供锌（4$）。其中供
2设 M（缺乏）、MSG（正常）、CSM（高量）++’& T U C 个水
平；供 4$ 设 M、C（正常）’+’& T U B 个水平（分别用
RFDFB2AD和 4$-AD 的形式加入）。共 G 个处理，其
处理组合为 4$M2M，4$M2MSG，4$M2C，4$C2M，4$C2MSG，
4$C2C，重复 C次。
试验采用螯合 3缓冲营养液［@C］，其去除 2和 4$
的基本配方如表 @：
HEM@G期 买文选，等：利用螯合 3缓冲营养液对小麦苗期磷 3锌关系的研究
表 ! 螯合 "缓冲营养液配方
#$%&’ ! ()*+),-.-)/ )0 12’&$.)34%500’3 /5.3-
!
!
!
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’/. ,)&5.-)/
试剂
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浓度
’(%)"%&* +
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试剂
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浓度
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0123 4566 789(:2;’#（123）;·<7;2 4666 ’>?2<·57;2!! ;=@
9$?2<·:7;2 ;56 9%?2<·7;2!! 3
73A23 4;=5 1B’-8·87;2!! 6=4
’8752:C"·57;2 ;6 03D7EFGH!! 56
9E? 5666
注：9E?在配制时由 027将其 I7值调至 8=4。
1(&"：GJ" I7 (K 9E? L#M #NO>M&"N LB&J 027 M(->&B(% &( 8=4=
小麦种子经精选后，加入 55P温水浸泡 45 ,B%，
捞出后放入 3Q 7;2;溶液中杀菌消毒 46 ,B%，然后
用蒸馏水洗去残留在种子上的 7;2;，再将种子放入
蒸馏水中在室温下浸泡 3 J。
将浸种催芽的种子平铺在放有滤纸的塑料盘
中，用蒸馏水将滤纸喷湿，并随时加水以保持适宜的
水分条件。待小麦长到 ;叶期时选择长势大小一致
的幼苗移栽于试盆中，试盆采用直径、高均 @ ),的
玻璃瓶（内盛 ;66 ,/的营养液），外刷黑漆以防止透
光，用塑料泡沫做试盆的盖子，上有 <个小孔，其中
3个孔每孔用棉花固定 4 株小麦幼苗，另外一个小
孔用于通气。
小麦幼苗移栽后，首先在 4 . ; 浓度营养液中预
培养 3 N（03D7EFGH及 9E?的浓度与表 4中所列相
同），不进行处理。随后换为全营养液并供 R、加 S%
（S%溶液要求 S%?2<·:7;2 与等摩尔的 03 D7EFGH
混合并平衡后加入）。在正式培养期间，3 N换一次
营养液，同时进行随机化处理。另外，每天在大约相
同的时段内采用自动通气装置充气 ; J。
!67 采样及分析
小麦在正式培养 <5 N后收获，采样之前测定叶
绿素 ?RHF值（便携式叶绿素 ?RHF D 56;仪）。收获
后将植株分成根和地上部两部分，并用蒸馏水对根
系进行清洗。在 T6P下杀青 36 ,B%，:6P烘干后称
取干重，磨碎待用。
采用干灰化法处理小麦样品，全 R、全 S% 分别
用钒钼黄比色法和原子吸收分光光度计法
（HH3;6’!G）测定［4<］。
!68 数据处理
试验中所获数据均采用 ?H?@=4 统计软件进行
方差分析和多重比较（??!法）。
9 结果及分析
96! 小麦的生长发育状况
;=4=4 小麦的锌缺乏及磷中毒症状 正式培养一
周后，在供锌条件下，不供磷小麦生长比较正常，而
供磷后两种小麦基因型均显现出典型的缺锌症状：
幼叶发黄，叶脉间出现条状失绿，并且随着营养液中
磷水平的提高愈发明显。与此相对应，未供锌小麦
所表现出的缺锌症状反而不太明显。随着培养时间
的推移，供锌高磷（S%3R3）处理的小麦缺锌症状更加
严重：叶片扭曲，小叶多且丛生。可以看出，在相同
磷水平下，供锌后小麦的缺锌症状反而要比未供锌
处理的明显，这可能与在磷素充足时供锌增加了小
麦对锌的生理需求有关，但具体原因还有待进一步
研究。另外，在正式培养 3 周后，缺锌高磷（S%6R3）
处理的小麦出现了轻微的磷中毒现象：老叶叶尖及
叶缘烧焦状黄化。
有关高磷缺锌条件下小麦出现的黄化现象是磷
诱导缺锌还是低锌诱导磷中毒一直存在争议，从本
试验的结果可以看出，磷中毒和锌缺乏症状之间存
在着明显区别，高磷的确加重了锌缺乏症状，而非磷
中毒。
;=4=; 不同处理对小麦生长的影响 培养 <5 N后
不同处理条件下小麦的干物质量状况见表 ;。由表
;可以看出，无论是供锌还是在缺锌条件下，适量供
磷（R6=8）对小麦根系和地上部生长均有显著促进作
用，但过量供磷（R3）抑制了小麦生长，这一点在地上
部表现尤为明显：相对于 S%6R6 和 S%;R6 处理，当磷
供应浓度为 6=8 ,,(- . / 时，其生长量分别增加了
;;=;Q和 58=:Q，差异均达到了显著水平；但当供
磷水平升高到 3 ,,(- . /时，与正常供应时相比生长
量反而分别降低了 48=@Q和 3<=4Q。
相对于磷供应对小麦地上部生长的明显促进作
用，供磷对于小麦根系生长的影响要小得多，但在供
锌条件下，磷的过量供应（R3）显著降低了小麦根系
的生长，相对于正常供磷（R6=8），其生长量由 6=433
降低到了 6=6T: $ . I-#%&，降幅达到 ;:Q，而在缺锌
时，这种影响相对较小。另外，磷的供应对于小麦根
系的长度及体积表现出不同的影响：适量磷（R6=8）
供应，减小了根系长度，但增加了根系体积；过量供
磷（R3），既减少了长度，又减少了体积，也就是说过
量磷强烈抑制了根系的发育。而锌的供应对小麦地
上部生长有明显的促进作用，对分蘖亦如此，但对根
系生长无明显影响。
@564 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 4<卷
冠 !根比能反映植物的干物质分配情况。本试
验结果显示，与 "#相比，正常供磷（"#$%）提高了小麦
的冠 !根比（表 &），尤其是在供锌条件下这种促进作
用更加明显，增幅达到了 ’($’)。而磷的过量供应
降低了冠根比，由于高磷也同时对小麦根系生长产
生阻碍作用，所以过量磷对小麦地上部的影响要比
根系大。
总之，正常供磷促进小麦的生长，但过量供磷则
对小麦生长有一定抑制作用，而且锌的供应加剧了
“促进”或“抑制”的程度。
表 ! 不同处理条件下小麦的生长状况
"#$%& ! ’(&#) *+,-)( .)#)/. /01&+ 1233&+&0) )+&#)4&0).
处理
*+,-./,0.
生长量 123/-44（5 ! 67-0.） 根长
833. 7,05.9
（:/ ! 67-0.）
根体积
833. ;37（:/= ! 67-0.）
分蘖数
*277,+205 0,+
（?3@ ! 67-0.）根 833. 地上部 A933. 整株 *3.-7 冠 !根 A ! 8
B0#"# #$C& -> #$CD : #$=# > C$(E > =E$= - ’$%E > #$( F
B0#"#$% #$C= - #$&& > #$=( > C$%% > &E$# : %$CE > =$C >:
B0#"= #$CC -> #$CD : #$&G > C$%’ > &%$E : ’$%E > &$( :
B0="# #$C= - #$CG : #$=& > C$(& > =G$# - %$CE > #$% F
B0="#$% #$C= - #$&G - #$’& - &$&C - =&$& > D$CE - ’$’ -
B0="= #$C# > #$CG >: #$&G > &$## - &’$E : ($== > =$= >
注：同列数据后不同字母表示差异显著（H<0-0检验，! I #$#(）；文中所列数据均是两种小麦基因型的平均值，下同。
?3.,：J-7<,4 20 ,-:9 :37M F2KK,+,0. -+, 42502K2:-0.7M F2KK,+,0.（H<0:-0 *,4.，! I #$#(）@ N77 F-.- 20 .924 6-6,+ L-4 .9, -;,+-5, 3K .L3 L9,-.
5,03.M6,4@ *9, 4-/, >,73L@
!5! 小麦的磷、锌营养状况
&$&$C 不同处理条件下小麦的锌、磷营养状况 缺
锌条件下，磷的供应使小麦根系锌含量逐渐减少，但
在供锌时，其含量反而随着磷的供应呈现出逐渐升
高的趋势；然而对地上部而言，无论供锌亦或缺锌，
磷的供应在总体上均增加了小麦地上部的锌含量，
尤其在正常供锌条件下这种趋势更为明显，这可能
是由于过量供磷提高了植株对锌的生理需求的缘
故。锌吸收量的变化规律与含量基本一致（表 =）。
表 =表明，无论是否供锌，正常供磷条件下，与
不供磷相比，小麦植株的磷含量和吸收量呈现显著
增加的趋势，增加幅度在 ’$G!C#$( 倍之间；但过
量供磷之后，除地上部磷含量有所升高外，其余部分
的磷含量及吸收量均显著下降。另外，磷的供应增
加了磷素从根系向地上部的转运。
总之，正常供磷与供锌条件下，根系或地上部的
磷、锌含量、吸收量及转运率均处于相对较高的水平
上，其余各种处理都因磷或锌供应量不适而使植株
的磷、锌营养受到不同程度的影响。
表 6 不同处理条件下小麦的锌、磷营养状况
"#$%& 6 "(& 70，8 0/)+2)2,0 .)#)/. ,3 -(&#) /01&+ 1233&+&0) )+&#)4&0).
处理
*+,-./,0.
B0 "
含量 O30:,0.+ @
（!5 ! 5）
吸收量 P6.-Q,
（!5 ! 67-0.）
转运率
*+-047 @
+-.23
（)）
含量 O30:,0.+ @
（/5 ! 5）
吸收量 P6.-Q,
（/5 ! 67-0.）
转运率
*+-047 @
+-.23
（)）
根
833.
地上部
A933.
根
833.
地上部
A933.
根
833.
地上部
A933.
根
833.
地上部
A933.
B0#"# %G$E% - (&$(= > E$GD -> G$%( > (&$(D > C$DD F C$=% : #$&& : #$&’ F (&$(G :
B0#"#$% ’E$ED -> ’&$G( > %$&’ -> G$=’ > (G$C( -> G$&= >: G$=D > C$&& > &$#’ > %=$#E >
B0#"= ’=$&’ > (G$’E > ’$E# > C#$’& > %D$## - D$’= : G$#’ > #$G( > C$%# : %&$D& >
B0="# (&$&D -> ’#$#G > %$(G -> E$=# > (&$D& > C$G= F C$== : #$&’ : #$&( F (#$&# :
B0="#$% %&$(( -> %’$&G > D$=% - CD$%G - %D$E& - CC$%( - D$GG > C$(% - &$%= - %&$D# >
B0="= EC$(= - G($=# - E$#’ -> CD$(% - EC$(C - C#$=E -> CC$’% - C$#= > &$&& > %G$#= -
G(#C%期 买文选，等：利用螯合 R缓冲营养液对小麦苗期磷 R锌关系的研究
!"!"! 不同供磷水平下小麦锌营养状况 图 #$、图
#%表明，随着磷的供应，小麦根系的锌含量及吸收
量均有所降低或表现出降低趋势，而地上部的则明
显增加，即与缺锌相比，正常供磷时地上部锌含量及
吸收量分别增加 #&"’(、)&"*(，而在过量时其增加
幅度更是分别达到了 )+",(、+#(。另一方面，随着
磷供应水平的提高，锌从根系向地上部的转运率（植
株地上部养分的吸收量与整株吸收量的比值）［#&］也
呈现出逐渐升高的趋势（图 #-），与缺磷相比，正常
供磷及过量供磷时锌的转运率分别提高了 #)".(、
!&")(，这说明磷的供应可以促进锌从根系向地上
部的转运。
以上结果表明，磷的供应会降低小麦根系的锌
含量及吸收量，但由于供磷后同时促进了锌从小麦
根系向地上部的转运，因此反而使小麦地上部的锌
含量及吸收量明显升高。
图 ! 不同磷水平条件下小麦的锌营养状况
"#$%! &’( )* *+,-#,#.* /,0,+/ .1 2’(0, +*3(- 3#11(-(*, 4 5(6(5/
!"!", 不同供锌水平下小麦磷营养状况 小麦根
系与地上部的磷含量及吸收量均随着锌的供应而有
所升高（图 !$，图 !%），根系、地上部以及植株平均
磷含量与不供锌处理相比，供锌后分别增加了
!,(、#.(、#*(，而吸收量也分别增加 #’(、,#(、
!)(，但是与供磷后小麦植株锌含量及吸收量的变
化相比（图 #），供锌对小麦植株磷含量及吸收量的
影响还是比较有限的。另一方面，锌的供应降低了
小麦磷素从根系向地上部的转运（图 !-），与不供锌
相比，其转运率在供锌后降低了 /"’(。如果继续
增加锌的浓度，可能会对小麦磷的转运产生更为明
显的抑制作用。
图 7 不同 )*水平条件下小麦 4营养状况
"#$%7 &’( 4 *+,-#,#.* /,0,+/ .1 2’(0, +*3(- 3#11(-(*, )* 5(6(5
!"!"* 小麦根系及地上部 0 1 23比的变化 图 ,表
明，锌的供应对小麦根系及地上部 0 1 23比起到了截
然不同的作用：根系 0 1 23比略有升高，而地上部 0 1
23比有降低趋势。这可能是供锌增加了小麦根系
对磷的吸收，但对磷从根系向地上部的转运有阻碍
作用的缘故。但总体而言，锌的供应对于小麦根系
.).# 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 #*卷
及地上部 ! " #$比的影响比较有限，与不供锌相比，
其增加或降低的幅度均在 %&’之内。
与供锌后小麦根部和冠部 ! " #$比表现出相反
的规律不同，供磷后小麦根部及地上部的 ! " #$比变
化规律十分一致：正常供磷显著提高了小麦根系及
地上部的 ! " #$比，但过量供磷后又均有所降低，而
且相对于供锌对小麦 ! " #$比的轻微影响，供磷对植
株 ! " #$比的影响要显著得多。与不供磷相比，正常
供磷条件下，小麦根部及地上部的 ! " #$比分别增加
了 (倍和 )倍多。总之，锌对磷的影响要远小于磷
对锌的影响。
图 ! 不同锌、磷水平对小麦根系及地上部 " # $%的影响
&’()! *+, ,--,./0 1- 2’--,3,%/ $%，" 4,5,40 1% " # $% 36/’1 1- 7+,6/
在不同的植物体内存在有不同的 ! " #$比，一般
认为小麦体内的 ! " #$比为 %)& * %［%+］。比例失调会
引起缺素病害的发生，只有获得平衡的营养小麦才
能正常地生长发育［%,-%.］。从图 /可以看出，磷对小
麦 ! " #$比的影响要远大于锌的作用，即供锌与否对
小麦根系及地上部 ! " #$比的影响很小，其值在 %%(
!%/&之间变化，基本处于小麦正常生长所需要的
! " #$比范围内。但供磷对小麦植株的 ! " #$比会产
生强烈的影响，其变化范围为 /&!%0&，从最低到最
高变化幅度达到了 (倍多，表明磷素水平在小麦磷、
锌营养的平衡中起着决定性的作用，在相关研究中
需给予更多关注。
! 讨论
自从 %00%年 1233等将螯合 -缓冲营养液第一
次应用于植物营养的研究以来［%&］，利用螯合 -缓冲
营养液对作物锌营养进行研究在国外已经较为普
遍［%0］，在国内，杨肖娥等也利用这一方法对水稻的
锌营养进行过研究［0］，而在小麦锌营养的研究上在
国内尚未见诸报道。本研究采用螯合 -缓冲营养液
对小麦磷 -锌关系进行了研究，试验结果表明螯合
-缓冲营养液的应用很好地控制了营养液中锌的供
应水平，达到了预期的目的，高磷缺锌处理的两种小
麦植株均显现出明显的缺锌症状：幼叶发黄，叶脉
间出现条状失绿，叶片扭曲，小叶多且丛生。
但是有关高磷缺锌条件下小麦出现的黄化现
象，一直以来都存在争议：很多研究者认为是磷诱
导锌缺乏。增加供磷尤其当介质中有效锌含量很低
时，会抑制作物对锌的吸收和从根系向地上部的转
移［%4］，尽管植株体内的锌含量可能并不低，但缺锌
黄化现象依然会发生［,］。但通过观察低锌高磷条件
下作物所显示的症状，不少研究者对上述高磷诱导
锌缺乏的说法持怀疑态度，并且通过试验提出了另
一种解释：溶液中高磷低锌条件可能促进了磷在老
叶中的累积并达到中毒水平，导致出现磷中毒症状，
而被误认为是锌缺乏症状。他们认为，在高磷水平
下老叶边缘和叶尖出现的症状更象是磷中毒而非锌
缺乏，它与小麦生长在充足供锌条件下的磷中毒症
状很一致，而与缺锌植株产生的叶脉间黄化有明显
的区别［,］。有人对此从遗传学角度作了解释：在植
物体内存在着控制磷转运的高亲和力转运子，而锌
在调节控制植物根系中这种转运子基因密码的信号
传导途径上扮演着独特的角色。可是，锌缺乏植物
失去了抑制根系高亲和力磷转运子基因密码表达的
能力，最终导致植物体内高量磷的累积并引发磷中
毒［/］。
本研究显示，磷中毒和锌缺乏症状之间存在着
明显的区别，高量磷的确加速了锌缺乏症状，而非磷
中毒，因此，本研究结果支持“磷诱导锌缺乏”的说
法。
%+&%+期 买文选，等：利用螯合 -缓冲营养液对小麦苗期磷 -锌关系的研究
每种作物都有其正常生长相对稳定的养分平衡
范围，当生长环境中的养分平衡不适合作物的营养
特征时，作物就会自身调节，以维持体内有一个相对
稳定的养分含量和比例。土壤 !植物系统中元素的
交互作用关系到植物根系对元素的吸收、体内转运、
分布、积累及生理活性等方面［"］。因此，研究元素的
交互作用，包括大量元素间、微量元素间以及大量元
素与微量元素间的互作一直是植物营养的重要研究
领域，尤其以磷与锌交互作用最受重视。而关于过
量磷诱导作物锌缺乏的研究报道中观点不尽相同：
! 过量磷阻碍了作物对锌的吸收［#$!#%］，增加供磷尤
其当介质中有效锌含量很低时，会抑制作物对锌的
吸收；" 过量磷抑制了锌从根系向地上部的转
运［##］，大量的锌被固定在根系而无法参与作物的生
长代谢；# 过量磷对锌吸收及转运的影响兼而有
之［#&］。从本研究结果来看，过量供磷对小麦锌营养
的影响主要表现在阻碍根系对锌的吸收上，但对锌
从根系向地上部的转运有促进作用。这与许多研究
结果不同［#"!#’］，其原因可能与高磷对小麦生长尤其
是对于根系生长的抑制有关，高磷抑制了根系的生
长，阻碍了对锌的吸收，而地上部需要锌维持其正常
的生理代谢过程，从而将更多的锌从根系转运到了
地上部。
任何两种元素之间的作用都是相互的，磷、锌也
不例外，但相互作用的大小程度和方式存在差异。
本研究结果显示，磷对小麦锌营养的影响要远大于
锌对磷的作用，磷素水平在小麦的磷、锌营养平衡中
起着决定性的作用，供磷前后小麦植株 ( ) *+比的巨
大变化证明了这一点，这可能与作物对磷的需求远
大于对锌的需求有关。在作用方式上，高磷影响小
麦根系对锌的吸收，但在一定程度上促进了锌从根
系向地上部的转运，与此相反，锌对磷的影响却主要
表现在抑制其向地上部的转运上，而对磷的吸收显
示出良好的促进作用。虽然作为微量元素的锌对于
磷的影响相对于磷对锌的影响要小得多，但其作用
仍然不可忽视。
总之，磷 !锌之间的关系相当复杂，其相互作用
的方式及大小程度存在很大差异。本研究虽得到了
一些有益的结论，但在磷 !锌交互作用的机理方面
仍需要做更多的研究。
! 结论
%）磷 !锌相互作用的方式不同。磷对根系生长
有明显的抑制作用，从而影响小麦根系对锌的吸收，
但另一方面磷却能促进锌从根系向地上部的转运；
而锌对小麦磷营养的影响主要是抑制其从根系向地
上部的转运，但对磷的吸收显示出良好的促进作用。
#）磷 !锌相互作用的大小程度不同。磷对小麦
锌营养的影响要远大于锌对磷的作用，磷素水平在
小麦的磷、锌营养平衡中起着决定性的作用。
&）高磷条件下小麦显现的症状是典型的锌缺乏
症状，与磷中毒现象有着本质的区别。本研究结果
支持“高磷诱导缺锌”的说法。
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