全 文 ：收稿日期：!""#$%%$!% 接受日期：!""&$"’$"#
基金项目：中国博士后科学基金（!""#"(!%%))）；国家自然科学基金重点项目（)"!)"!)"）；黄土高原土壤侵蚀与旱地农业国家重点实验室基金
（%"’"%$%&%）；西北农林科技大学人才基金（!""’）资助。
作者简介：张立新（%*+*—），男，陕西韩城人，副教授，主要从事植物营养与抗旱生理研究。,-./0：12.340/5/36.340/34&&76.2889 :8-9 :3
! 通讯作者 ,-./0：0/;<57!+)=3>?
长期水分胁迫下氮、钾对夏玉米叶片
光合特性的影响
张立新%，!，李生秀)!
（%西北农林科技大学黄土高原土壤侵蚀与旱地农业国家重点实验室和生命学院，陕西杨凌 #%!%""；
! 中国科学院水土保持研究所，陕西杨凌 #%!%""；) 西北农林科技大学资源环境学院，陕西杨凌 #%!%""）
摘要：采用 ! 种不同夏玉米基因型（陕单 *号，抗旱品种；陕单 *%%，不抗旱品种）的盆栽试验，研究了长期水分胁迫
下氮、钾对各生育期叶片净光合速率、蒸腾速率、胞间二氧化碳浓度和叶绿素含量的影响，旨在从光合生理特性揭
示这些因子的抗旱机理。结果表明，长期水分胁迫下叶片净光合速率、蒸腾速率、胞间二氧化碳浓度（除成熟期）和
叶绿素含量显著降低，不抗旱品种降幅更甚。抗旱品种的净光合速率和叶绿素含量大于不抗旱品种，而蒸腾速率
和胞间二氧化碳浓度则相反。两品种苗期光合作用较弱，净光合速率和叶绿素含量均较低，抽雄期达到高峰。施
氮能不同程度降低水分胁迫下玉米叶片的蒸腾速率，增加叶绿素含量，提高净光合速率，从而减缓水分胁迫对光合
作用的伤害。随氮肥用量增加，不抗旱品种净光合速率和叶绿素含量显著升高，蒸腾速率和胞间二氧化碳浓度明
显降低，两种氮肥用量间有显著差异；抗旱品种在低氮用量时效果显著，但高低氮用量间无显著区别。钾对受水分
胁迫的玉米表现出比氮肥更突出的效果。相反，在适量供水条件下，氮、钾肥的作用明显下降。以上结果表明，适
当用量的氮、钾肥可以有效地改善水分胁迫下作物叶片的光合特性，从而增强作物的抗旱性。
关键词：氮；钾；水分胁迫；夏玉米；光合作用
中国分类号：@’%)="% 文献标识码：A 文章编号：%""&$’"’B（!""*）"%$""&!$"*
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植物营养与肥料学报 !""*，%’（%）：&!$*"
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水分胁迫对作物生长发育的诸多生理过程产生
影响［D］，其中光合作用对水分胁迫的反应较为敏感，
并随水分胁迫的加强而下降，这是作物在后期受旱
减产的主要原因。许多研究结果表明，水分胁迫下
植物净光合速率（63）和蒸腾速率（)%）下降，叶绿素
含量减少。而且作物叶片的光合特性，因不同作物
类型、品种和生育期而发生变化，也与干旱胁迫程度
和作物的抗旱性有关［EFG］。
氮和钾是作物需求量大的矿质营养元素，但因
旱地土壤水分匮缺，导致其有效性较低，而他们均在
光合作用中起重要作用［HFI］。孙群和梁宗锁［J］研究
表明，适量氮肥能提高光合，但过量施氮则会增加玉
米幼苗对干旱的敏感程度，降低蒸腾和光合。)$&*"
"32 A/;"%［K］研究表明，水分胁迫下供应氮肥能使叶
片气孔密度变小，蒸腾降低，叶绿素含量增加，作物
产量和水分利用效率提高，从而有利于提高植物的
抗旱性。水分胁迫下，钾对作物光合特性也具有显
著影响。土壤干旱条件下，随施钾量增加，气孔调节
能力增强，叶片保水力提高；叶肉细胞光合活性下
降减弱，非气孔因素对光合限制降低，因而提高了蒸
腾效率，获得较高生物量［L］。
作物光合特性对水分胁迫的响应颇为复杂，不
仅与植物基因型、胁迫程度和不同生育期密切相关，
而且不同矿质元素对作物光合特性也有不同影响。
正是由于这种复杂性，虽然已进行了不少工作，但人
们对水分胁迫条件下不同基因型作物对光合特性的
响应机制仍不甚清楚。目前，研究多在水分胁迫条
件下，特别是在作物突然遭受水分胁迫或阶段性水
分胁迫条件下进行，而这些类型的胁迫往往导致细
胞膜及细胞内组分的不可逆伤害；而渐进性的全生
育期干旱可能会促使作物忍受强度更大的胁迫，不
一定导致细胞的严重损伤。但后一方面的研究工作
迄今较为缺乏。本研究在近似全生育期水分胁迫和
适量供水条件下，探讨氮和钾对夏玉米长期水分胁
迫下叶片光合特性的影响，阐明它们在提高夏玉米
抗旱方面的作用和机理。
) 材料与方法
)*) 试验设计
盆栽试验于 EMMN年 I月至 EMMN年 DM月在西北
农林科技大学农科院校区土肥所玻璃温室进行。供
试玉米品种为陕单 L 号（OL，抗旱品种）和陕单 LDD
（OLDD，不抗旱品种）［DM］，由西北农林科技大学农学院提
供。供试土壤采自当地农田红油土 M—EM 1;耕层，
其全氮含量 MPLI ’ Q -’，碱解氮 NEPN ;’ Q -’，R!&$3=6 ENPE
;’ Q -’（MPH ;0! Q S的>"B9RN浸提），交换性钾 EDI ;’ Q -’
（>BGR41浸提）。质地中壤，田间持水量 EEPIT。土
样采集后阴干粉碎，过 MPH 1;筛。试验选用尿素、过
磷酸钙（国产）和氯化钾（加拿大产）。肥料与土壤混
合后分别装入直径 EK 1;、高 NH 1;红塑料桶，每盆装
含水量 DNT的风干土 DE -’，相当于烘干土 DMPI -’，均
覆盖麦草。每盆播 H粒，三叶期时留苗 D株。
水分处理设：干旱胁迫（UD），土壤含水量（DH V
D）T，相当于田间持水量的（IH V H）T；适量供水
（UE），土壤含水量（DL V D）T，相当于田间持水量（KH
V H）T E个水平。每个水分处理再设施氮、钾处理。
氮肥施用量设 > M（>M）、MPN（>D）和 MPH ’ Q -’（>E）N个
水平，氮肥用尿素；钾肥施用量设 AER M（AM）、MPH
’ Q -’（A）E个水平，钾肥用氯化钾。氮、钾肥是在每
桶施 6ERH MPDH ’ 作底肥的基础上进行。氮肥为处
理设计量的 D Q N作底肥，E Q N作追肥分别于拔节（播
后 NH 2）和抽雄期（播后 IH 2）时施入；钾肥是按处
理设计量于播前与土壤混匀施用。
试验采用不完全方案，共 DI 个处理，每品种包
括氮、钾肥 K 个组合：UD>M、UD>D、UD>E、UD>DA；
UE>M、UE>D、UE>E、UE>EA。重复 DK 次，共 NEG 盆。
NKD期 张立新，等：长期水分胁迫下氮、钾对夏玉米叶片光合特性的影响
从播种开始到收获全生育期采用重量法控制灌水。
整个生育期根据气温高低，每 !!" #取样并测定土
壤含水量，然后根据以下公式计算所需补灌水量。
$ % & ’ ( ’ ) ’（$*+$,）
式中，&为容重，(为土壤深度，)为桶横截面积，$*
为目标土壤含水量，$,为实际测定土壤含水量。
!"# 测定项目与方法
于苗期、拔节期、抽雄期、成熟期（分别为播后
-.、"/、0/、1. #）.个时期系统取样，每次取 .株长势
基本一致的玉米，选定顶部第 -、.、0、2全展叶，在叶
身中部测定（美国 345公司的 346",!78便携式 39-
分析仪）。测定时间为晴天早上 1：",!!!：,,，每
片叶连续记录 0组数据，取所测相同叶位 "片叶的
平均值。
用开路系统测定叶室内净光合速率（7:）［39-
!;<= >（;
-·?）］、蒸腾速率（@A）［(-9 ;;<= >（;-·?）］和
胞间 39-浓度（3*）（39-!;<= > ;<=）。每次试验前用
39-标准气（北京分析仪器厂生产）对仪器进行严格
标定，以保证测量数据准确可靠。
叶绿素含量测定：选用 .株长势基本一致的玉
米，每个植株选用中、上部 2 片功能叶共 !0 个叶片
（有穗位叶取穗位叶），后用湿纱布擦干，剪碎混合，
然后称取 ,B!,!,B-, C，用丙酮乙醇混合液（丙酮 D
乙醇 D水 % .B/ D .B/ D !）!, ;E浸提，浸提液采用分光
光度计比色，按高俊凤［!!］的方法测定，重复 "次。
# 结果分析
#"! 不同水分条件下玉米叶片光合特性与抗旱性
的关系
玉米叶片光合特性因品种、生育期和处理不同
而差异很大（图 !）。从总趋势看，与适量供水（对
照）相比，水分胁迫条件下两品种全生育期的净光合
速率（7:）、蒸腾速率（@A）和叶绿素含量均下降，而胞
间 39-浓度（3*）在胁迫前期下降，胁迫后期上升，不
抗旱品种更甚。抗旱品种各生育期 7:和叶绿素含
量均高于不抗旱品种。水分胁迫下抗旱品种的 7:
和叶绿素含量高且下降幅度小，具有较强的光合作
用；@A和 3*小，水分散失降低，作物水分利用效率
提高；39-同化能力提高降低了 3*。适量供水下不
抗旱品种的 7:、@A、3*和叶绿素含量均高于抗旱品
图 ! 不同品种夏玉米净光合速率、蒸腾速率、胞间二氧化碳浓度和叶绿素含量
$%&’! ()，*+，,% -). /012+230411 /2)56)5 %) 572 89::6+ :-%;6 <-+%65%68
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GHA ?QJJ=NR @KH ?I;H SH=.2 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 !/卷
种。统观整个生育期，叶片 !"、#$和叶绿素含量呈
先升后降趋势，苗期三者均低；抽雄期数值三者最
高；成熟期三者又显著降低。%&在生育期中呈现渐
进上升的规律，成熟期达到高峰。以上结果表明，水
分胁迫下叶片 !"和叶绿素含量高，变化幅度小；#$
和 %&低是抗旱品种具有的特性；适量供水条件下，
叶片 !"、#$、%&和叶绿素含量均是不抗旱品种大于
抗旱品种。
!"! 氮对水分胁迫下叶片光合特性的影响
氮对叶片 !"、#$、%& 和叶绿素含量的影响与品
种和水分供应程度有关（表 ’! 表 (）。水分胁迫条
件下，施氮明显提高了 )个品种不同生育期的 !"和
叶绿素含量，降低了 #$和 %&，减轻了干旱胁迫对光
合作用的伤害；这些效果对陕单 *’’更突出。施用
氮肥，抗旱品种（+*）各生育期 !"和叶绿素含量显著
提高而 #$、%& 显著降低，氮肥用量间无显著差异。
随氮肥用量增加，不抗旱品种（+*’’）的 !"和叶绿素
含量持续提高，而 #$和 %& 持续降低。与适量供水
相比，水分胁迫下不施氮肥，%&上升，!"和叶绿素含
量显著下降，#$ 无显著差异；施氮时它们均下降。
适量供水下施氮，!"、#$、%&和叶绿素含量不同程度
增加，低量氮肥时，!"和叶绿素含量的增加小于水
分胁迫时的结果；高量氮肥，它们的增加值大于水
分胁迫的数值。
表 # 夏玉米不同生育期净光合速率［$%!!&’( )（&!·*）］
+,-(. # /0 ’1 *2&&.3 &,45. ,6 7411.3.06 83’96: *6,8.*
品种
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处理
#$10.21".
苗期
+113-&"4
拔节期
5-6"40.&6"
抽穗期
7103&"4
成熟期
80.,$1
+* 水分胁迫
90.1$ :.$1::
（9+）
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+* 适量供水
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（%K）
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注（;6.1）：+* 0"3 +*’’分别表示陕单 *号和陕单 *’’ L$1I$1:1". +M00"30" * 0"3 +M00"30" *’’，$1:I1E.&/1-JN 同一列中不同字母表示差异达 @O显
著水平，下同 P&QQ1$1". -1..1$ H&.M&" .M1 :021 E6-,2" &"3&E0.1 :&4"&Q&E0". 0. @O -1/1- N #M1 :021 A1-6HN
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@D’期 张立新，等：长期水分胁迫下氮、钾对夏玉米叶片光合特性的影响
表 ! 夏玉米不同生育期胞间 "#$浓度（"#$!%&’ ( %&’）
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品种
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表 9 夏玉米不同生育期叶绿素含量（%6 ( 6，:;）
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-4 水分胁迫
5’$*( 6$(*66
（5-）
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578< 7;?> = 9;7< ’ 7;B> = 9;9: ’ <;7: = 9;9< ’ 7;9> = 9;-4 适量供水
E.*F"’$* G’$*( 6"HH#I
（!J）
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$?! 钾对水分胁迫下叶片光合特性的影响
在水分胁迫和同一氮水平条件下，施钾显著提
高了 <个品种各生育期的 K,和叶绿素含量，降低了
)(和 !%。这些作用对不抗旱的陕单 477品种更为突
出（图 <）。与此相反，适当供水条件下，钾肥对 K,、
)(、!%和叶绿素含量的效果显著降低，提高幅度明显
小于水分胁迫，这表明，钾对改善水分胁迫条件下叶
片的光合特性具有突出效果。
$?9 水分、基因型和氮（钾）交互作用对叶片光合特
性的影响
水分胁迫下不同基因型玉米具有不同的叶片光
合特性，同时受到氮（钾）的显著影响。一般而言，
K,、)(、!%和叶绿素含量的均方值是水分处理最大，
K,和叶绿素含量的均方值以氮（钾）处理次之，基因
型最小，而 )(和 !%的均方值以基因型次之，氮（钾）
处理最小。水分、基因型和氮（钾）之间的二因素和
三因素交互作用的均方值对 K,、)(、!% 和叶绿素含
量大部呈显著水平（除叶绿素含量的水分、钾素交互
均方值，K,的基因型、钾素交互均方值，!%的水分、
基因型和钾素交互均方值）（表 ?、表 A）。
水分胁迫下氮、钾 <因素配合显著大于氮素单
因素处理和对照（不施肥）。在低氮（87）基础上增
施钾的效果（87J）大于增施氮的效果（8<）（表 7!>
和图 <）。说明钾提高改善光合特性的效果优于氮。
这些配合处理对不抗旱的陕单 477效果更好。由此
可见，氮钾配合提高作物整体抗旱性的效果最佳，而
且与抗旱品种本身具有的抗旱效果无叠加效应。
AB 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 7?卷
图 ! 钾对不同品种夏玉米净光合速率、蒸腾速率、胞间二氧化碳浓度和叶绿素含量的影响
"#$%! &’’()* +’ , +- .-，/0，1# 2-3 )45+0+64755 )+-*(-* #- *8+ 9:;;(0 ;2#<( =20#(*#(9
［注（!"#$）：%和 &分别代表水分胁迫和适量供水；’和 ’((分别代表陕单 ’号和陕单 ’((。
% )*+ & ,$-,$.$*# /)#$, .#,$.. )*+ )+$01)#$ /)#$, .1--23，,$.-$4#56$23 )*+ ’ )*+ ’(( ,$-,$.$*# 78))*+)* ’ )*+ 78))*+)* ’((，,$.-$4#56$239 ］
表 > 水分胁迫和适量供水下 !个玉米基因型和氮素供应下叶片 .-、/0、1#和叶绿素含量的均方值
/2?5( > @(2- 9A:20( +’ -#*0+$(- 8#*4 *8+ ;2#<( $(-+*76(9 #- -+0;25（1,）2-3 82*(0 9*0(99（BC）(-=#0+-;(-*9
’+0 .-，/0，1# 2-3 )45+0+64755 )+-*(-* #- 5(2=(9
变异来源
7"1,4$ ": 6),5)#5"*
自由度
!"
净光合速率
;*
蒸腾速率
<,
胞间二氧化碳浓度
=5
叶绿素含量
=829 4"*#$*#
水分 >)#$, ,)#$（>） ( ?@AB@CC!!! (’B(?D!!! ’D’CB’@D!!! EBD’F!!!
基因型 G$*"#3-$（G*） ( @BAFH!!! CBAH(!!! ((AEB?A(!!! @B@((!!!
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水分 J基因型 >J G* ( CCB?(D!!! @BEE(!!! EH@B’@F!!! @BCE’!!!
水分 J氮素 >J ! E HB(FE!!! HBAFE!!! ?’AHBECD!!! @B@(A!!!
基因型 J氮素 G* J ! E EBDD@!!! @B@DA!!! (((BD’H!!! @B@E?!!!
水分 J基因型 J氮素 G* J >J ! E @BD(?!!! @BEFA!!! E(BF@E!!! @B@@C!
误差 K,,", CC @B@E’ @B@@@’H (BDEC @B@@@F’
! # $ @B@H，!! # $ @B@(，!!! # $ @B@@(B
D 讨论
作物的叶片净光合速率（;*）、蒸腾速率（<,）、胞
间 =LE浓度（=5）和叶绿素含量与水分利用效率有密
切关系，是衡量作物抗旱性的重要生理指标［(E］。干
旱条件下，一是由于气孔导度降低使 =LE供应受阻；
二是由于叶肉细胞的光合活性降低［EMC］，植物叶片
;*和光合强度下降，同化产物减少。本研究结果表
明，与适量供水相比，水分胁迫导致玉米的 ;*、<,、
和叶绿素含量在全生育期均下降，而胞间 =LE浓度
A?(期 张立新，等：长期水分胁迫下氮、钾对夏玉米叶片光合特性的影响
表 ! 水分胁迫和适量供水下 "个玉米基因型和钾素供应下叶片 #$、%&、’(和叶绿素含量的均方值
%)*+, ! -,)$ ./0)&, 12 314)..(05 6(47 461 5)(8, 9,$14:3,. ($ $1&5)+（’;）)$< 6)4,& .4&,..（=>）,$?(&1$5,$4.
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变异来源
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自由度
!"
净光合速率
-,
蒸腾速率
.$
胞间二氧化碳浓度
/*
叶绿素含量
/012 %",+&,+ 2
水分 3)+&$ $)+&（3） 4 567894:!!! ‘:584;4!!! <5=>5879基因型 ?&,"+@A&（?,） 4 78:>8<6=!!! 755<879>!!! ;8;;:!!
钾素 -"+)BB*#C（D） 4 >78:7=!!! ;875=!!! >6785<>!!! 48;64!!!
水分 E基因型 3E ?, 4 4=877>!!! ;8<:水分 E钾素 3E D 4 4=8776!!! >84;:!!! 5;:68;9>!!! ;84<9
基因型 E钾素 ?, E D 4 ;8;>6 ;8;79!!! :678:<4!!! ;8;44!!!
水分 E基因型 E钾素 ?, E 3E D 4 487>4!!! ;8;75!!! 78=<< ;8;;误差 F$$"$ 74 ;8;7= ;8;;4< 48;4= ;8;;;>
! # $ ;8;>，!! # $ ;8;4，!!! # $ ;8;;4
（/*）在胁迫前期下降，胁迫后期（成熟期）无显著差
异（图 4和表 4!表 6）。干旱胁迫对不同基因型品
种光合特性的影响程度不同。抗旱性强的品种具有
较高的 -, 和叶绿素含量，较低的 .$，因而具有较强
的光合能力，这可能是其具有较强抗旱性的重要原
因之一［7，4;］。/&%0*,［4<］发现，水分胁迫导致高梁 -,
和 .$降低，/*增加；郭晓维等［46］研究表明，水分胁
迫下小麦叶绿素含量降低，耐旱性品种变化较小。
作者的研究结果显示，抗旱品种（陕单 =号）各生育
期的平均 -, 和叶绿素含量大于不抗旱品种（陕单
=44），而 .$和 /*小于不抗旱品种（陕单 =44），测定
值的变幅也小于不抗旱品种。这表明抗旱性强的品
种，水分胁迫下叶片 -,和叶绿素含量高且变化幅度
小，具有较强的光合作用；.$和 /* 小，水分散失降
低，能提高作物水分利用效率和加强 /G7同化，降低
/*（表 4! 表 6）。干旱胁迫对光合的影响也与胁
迫时间有密切关系。有研究表明，水分胁迫初期气
孔导度是导致光合速率降低的主要原因，而水分胁
迫后期则主要是叶肉细胞利用 /G7 能力降低所致，
胞间 /G7浓度的提高降低了光合作用的速度，水分
胁迫降幅较正常灌水大，并受气孔抑制和生化原因
的双重制约，故光合速率低于正常灌水［4>］。关于干
旱导致光合降低的原因，FB%)1",)等［4:］研究认为，水
分胁迫下，植物光合速率的降低主要是由于气孔因
素限制或是由于非气孔因素限制。通常的判断依据
是：如果细胞间隙 /G7浓度和气孔导度下降同时发
生，表明气孔制约了 /G7 进入，是主要限制因素，
而 /G7的同化并未受到影响；相反，光合速率降低
伴随着气孔导度下降而细胞间隙 /G7 浓度则升高，
则可能是由于非气孔因素限制。而许大全等［45］研
究认为，当光合速率和蒸腾速率持续降低时，根据胞
间 /G7浓度变化方向可判断光合速率降低是受气孔
限制还是受非气孔导度限制，即当光合速率、蒸腾速
率和胞间 /G7浓度均呈下降趋势时，光合速率的降
低可归结为受气孔限制，而当光合速率和蒸腾速率
持续下降，其胞间 /G7浓度却呈增加趋势时，则归结
为受非气孔限制。从本研究结果看出，随生育期推
进，夏玉米的 -, 和 .$在生育前期（苗期!抽雄期）
上升而在后期（抽雄期! 成熟期）下降，但 /*持续
上升，说明胁迫前期可能主要由气孔因子控制，后期
则与非气孔因子和气孔叶肉导度限制有关。孙骏威
等［49］的研究显示同一结果。
水分胁迫下氮素是调控作物叶片光合能力的有
效因子之一。/$#H等［4=］发现，植物 -, 在不同灌水
条件下随供氮量减少而降低。/&%0*,［4<］报道，在正
常供水和水分胁迫下施氮均可增加植物的 -,和 .$，
更能增加 /*。杜建军等［7;］田间试验表明，干旱条件
下施氮，植物叶水势降低，气孔阻力增大，.$ 减弱，
抵御干旱的能力增强；-, 提高，干物质积累增加。
李世清等［74］研究认为，水分胁迫时施用氮肥，.$减
弱，叶片叶绿素含量和 -,增加，因而，短时水分利用
效率显著提高。孙群等［5］和达娃等［77］得到类似结
论。本研究表明，氮肥对叶片 -,、.$、/*和叶绿素含
量效果与品种和水分供应程度有关。水分胁迫条件
下，施氮显著提高了 7个品种不同生育期的 -,和叶
绿素含量，降低了 .$和 /*，减轻了干旱胁迫对光合
作用的伤害。这些效果对不抗旱品种陕单 =44更突
出（表 4!表 6）。其生理机制在于：中度水分胁迫
下，施氮素虽增加了束缚水的比例，增强了叶片气孔
阻力，降低了气孔导度，减少了水分逸出，降低了蒸
99 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 4>卷
腾速率，保证干旱条件下能有一定的水分供应，增加
了原生质的溶胶状态，使以水为介质的一系列生化
反应的反应速率提高，但同时增加了 !"#进入气孔
的阻力，减少了 !"#的供应量，对提高 $%不利，不占
主导作用，叶片仍可得到一定量的 !"# 进行光合作
用；同时氮素显著提高了与光合作用有关的酶活
性，如 &’($)*+,活性、碳酸酐酶活性及叶绿素含量，
从而使叶片充分利用已进入体内的 !"#，并高效利
用光能促进光合作用各个分过程协同完成碳素同
化，提高了叶肉细胞光合活性，还可通过增加作物叶
片数、叶面积指数和叶片含氮量，延缓叶片光合功能
的衰老进程，从而最终表现出有较高的 $%，促进同
化物的累积［#-.#/］。因此，不施 0 肥时，与适量供水
相比，水分胁迫使已进入体内的 !"#的同化率降低，
加之气孔导度减小，增加了 !"# 在胞间的累积，!1
上升，施氮肥则提高了 $%，减少了 !"# 在胞间的累
积，!1下降（表 -）。
钾对水分胁迫下作物的光合特性有重要影响。
施钾大豆植株气孔阻力为不施钾的 #倍，有效地减
少了水分散失［#2］；施钾小麦的气孔密度增加，保卫
细胞平均长度减小，宽度增加，有利于提高水分利用
效率。因此，钾在干旱下对水分的有效利用意义很
大［#3］。黄满风等［#4］盆栽试验显示，随施钾量增加，
蒸腾系数下降。曹敏建等［#5］试验结果表明，土壤水
分亏缺时，随着施钾量增加，玉米气孔阻力呈曲线式
上升，而蒸腾强度呈直线下降，减少蒸腾作用的效果
十分明显。本研究表明，在水分胁迫和同一氮水平
条件下，施钾显著提高了 #个品种各生育期的 $%和
叶绿素含量，降低了 67和 !1。这些作用对不抗旱的
陕单 588品种更突出（图 #）。水分胁迫条件下，施钾
能增加气孔阻力，降低 67，从而明显增强作物气孔
的调节作用，提高作物对水分胁迫的感知，有利于作
物保水。干旱条件下土壤中钾有效性降低，主要是
由于其由土体向根表迁移主要靠扩散途径进行，干
旱时土壤水分的下降，减少了扩散的横截面积，增加
了扩散途径的曲折性，降低了钾的扩散系数。本试
验供试土壤的交换性钾为 #82 9: ; <:，远大于土壤缺
钾的临界值（8==!8/= 9: ; <:），在正常供水条件下，
其增产效果不明显，但干旱条件下施钾却表现出明
显效果，其主要是提高了钾的扩散系数，从生理生化
方面主要是提高了植物细胞的渗透压，增加了束缚
水的比例，增强了叶片气孔阻力，降低了蒸腾速率所
致［/］。钾素还可通过影响引起光诱导的气孔和非气
孔因素，缩短干旱逆境造成的作物光诱导期［-=］。提
高叶片叶肉细胞的光合活性是钾素的另一功能，而
这就能降低干旱对光合作用的抑制，提高净光合速
率，为抗旱提供物质基础［#>］。
关于水分、基因型和氮（钾）交互作用和水分胁
迫下氮钾不同配合处理对作物光合特性的影响研究
未见有关报道。本研究通过水分、基因型和氮（钾）
交互作用效果分析提出，较好的玉米光合特性，须选
择适宜的环境因子（水分和氮、钾）和基因型（表 /
!表 2）。要提高玉米 $%和叶绿素含量，建议在水分
胁迫下施用适宜的氮（钾）肥，以提高不同基因型玉
米的水分利用效率；要提高玉米 67和 !1，建议在水
分胁迫下首先考虑不同基因型差异，然后考虑氮
（钾）肥效果。通过对氮、钾两因素和氮单因素处理
对提高 $%、叶绿素含量和降低 67效果的显著性分析
得出（表 8!表 >，图 #），氮钾配合提高作物抗旱性
的效果最为理想，而且建议首先应用到不抗旱的品
种上以充分发挥其作用。
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BK 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 CM卷