全 文 ：收稿日期：!""#$%!$"& 接受日期：!""’$"&$"#
基金项目：国家自然科学基金项目（("&#%"))）；教育部长江学者与创新团队发展计划（*+,"-(&）；山东省自然科学基金项目（.!""&/%(）资助。
作者简介：王平（%)’%—），男，山东莱芜人，博士研究生，研究方向为小麦品质生理与高产优质栽培技术。
! 通讯作者 ,01："&(’$’!2%(&)，345671：8196:;< =>6?@ 0>?@ A:
施磷对小麦旗叶氮代谢关键酶活性和
子粒蛋白质含量的影响
王 平%，尹燕枰%，付国占%，!，郭 营%，蔡瑞国%，(，
梁太波%，耿庆辉%，邬云海%，王振林%!
（%山东农业大学农学院作物生物学国家重点实验室，农业部小麦栽培生理与遗传改良重点开放实验室，山东泰安 !#%"%’；
! 河南科技大学农学院，河南洛阳 2#%""(；( 河北科技师范学院农学系，河北昌黎 "---""）
摘要：在田间试验条件下，以强筋品种济麦 !"和弱筋品种山农 %()%为材料，研究了不同施磷水平对 !类型品种小
麦旗叶氮代谢关键酶活性和子粒蛋白质积累的效应。结果表明，在 B!C& "!%(& D; E F5!范围内，施磷明显提高济麦
!"灌浆前期旗叶硝酸还原酶（G+）和谷氨酰胺合成酶（HI）活性；但却降低山农 %()%旗叶 G+、HI活性。强筋品种济
麦 !"在灌浆中、后期旗叶内肽酶（3B）、羧肽酶（JB）活性和蛋白质含量因施磷而提高；而弱筋品种山农 %()%的 3B、
JB活性和子粒蛋白质含量则降低。施磷使济麦 !"子粒清蛋白、醇溶蛋白和谷蛋白的含量提高，球蛋白含量有所降
低；但弱筋品种山农 %()%子粒球蛋白、醇溶蛋白和谷蛋白的含量因施磷而降低，清蛋白含量未见显著变化。说明
小麦施磷应考虑不同品质类型品种氮代谢及子粒蛋白质含量对施磷的反应。
关键词：小麦；磷素水平；酶活性；蛋白质含量
中国分类号：I&%!K%K"% 文献标识码：L 文章编号：%""’$&"&M（!"")）"%$""!2$"’
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植物营养与肥料学报 !"")，%&（%）：!2$(%
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磷是植物体内核酸、腺苷三磷酸、磷脂等重要有
机化合物的组成元素之一，并在植物的碳、氮代谢中
发挥着极其重要的作用。据统计，全世界 45647 亿
公顷耕地中约有 859缺磷，我国缺磷土壤约占耕地
面积的 4 : 5!4 : ;。磷已成为作物产量提高和品质
改善的重要限制因子之一［4<;］。关于施用磷肥对小
麦子粒蛋白质含量的影响已有许多研究，但其结果
不尽一致。石惠恩等［5］研究认为，施用磷肥对小麦
子粒蛋白质含量无显著影响；裴雪霞等［8］研究发
现，子粒蛋白质含量随施磷量的增加而提高；杨平
等［=］研究提出，施用磷肥与子粒蛋白质含量呈负相
关；姜东等［>］研究结果显示，施用磷肥对小麦子粒
蛋白质形成的影响存在基因型差异。
据报道，小麦子粒中氮素的 ?@9左右来自前期
营养器官贮存氮素的再分配，;@9左右来自花后同
化的氮素［A］。硝酸还原酶（BC）和谷氨酰胺合成酶
（DE）是氮同化过程中的关键酶［?］。BC是氮素同化
过程中的第一个酶，也是限速酶，它催化 BFG5 转化
为 BHI8 的反应。DE为氨同化的关键酶，主要催化
BHI8 转化为谷氨酰胺［7<44］。内肽酶（JK）和羧肽酶
（LK）是植物体内主要的蛋白水解酶，其活性高低影
响营养器官储存氮素的再利用程度。尽管前人围绕
小麦旗叶氮代谢关键酶活性变化展开了许多研究，
但小麦氮代谢关键酶活性与磷素水平的关系，迄今
研究尚少［4;<45］。为此，我们在田间试验条件下，研
究了施磷水平对不同品质类型品种小麦子粒蛋白质
积累和旗叶氮素同化酶、蛋白水解酶活性的影响，旨
在探讨施磷对小麦子粒蛋白质合成、积累的影响机
制，为合理施磷以实现小麦高产优质提供理论依据。
) 材料与方法
)*) 试验设计
试验选用强筋小麦品种济麦 ;@（MN;@，蛋白质
含量 486=9）和弱筋小麦品种山农 4574（EB4574，蛋
白质含量 446=9）为材料，于 ;@@= 年 4@ 月至 ;@@>
年 >月在山东农业大学泰安试验农场进行。试验地
前茬作物为玉米，全部秸秆还田。土壤 @—;@ 21土
层有机质、全氮、碱解氮、速效磷、速效钾含量分别为
4@64; O : PO、@6? O : PO、=A6;7 1O : PO、4A64> 1O : PO、
A465> 1O : PO。
试验设 5个磷素水平，即：施 K;F= @、45=和 ;;=
PO : "1;，分别用 LQ、K4和 K;表示。重复 5次，裂区
设计，以磷素水平为主区，品种为裂区。所用磷肥为
含 K;F= 4;9的过磷酸钙，=@9做底肥，=@9拔节期
开沟施入。氮肥用量为 B ;;= PO : "1;，使用含 B
8>9的尿素；钾肥用量为 Q;F 4=@ PO : "1;，使用含
Q;F >@9的氯化钾。氮、钾肥均 =@9做底肥，=@9拔
节期开沟施入。小区面积 5 1 R 5 1，;@@=年 4@月
>日播种，三叶期定苗，基本苗 46? R 4@> 株 : "1;，其
它管理同一般大田。
各处理于开花期选择同一日开花的穗子挂牌，
每隔 A S取样一次，每次取 5@个单茎上的穗子和相
应的 5@片旗叶，部分穗子和旗叶液氮速冻 5@ 1,/，
< 8@T保存，用于酶活性测定；部分穗子和旗叶于
A@T烘箱中烘干至恒重，用于测定蛋白质和游离氨
基酸含量。
)*+ 测定项目与方法
46;64 粗蛋白质含量测定 用浓 H;EF8
粗蛋白（9）U B9 R =6A
46;6; 硝酸还原酶活性测定 参照李合生编《植物
生理生化实验原理和技术》的方法［48］进行。
46;65 子粒蛋白质组分和游离氨基酸含量测定
参考何照范编《粮油子粒品质及其分析技术》的方
法［4=］进行。
46;68 内肽酶和羧肽酶活性测定 参照 V#)/’/［4>］
的方法。
酶液提取：称 @6=O旗叶鲜样，加 > 1W X),(GHL-
缓冲液（&H A6=，含 8 11’- : W YXX，4 11’- : W JYXZ，
49KVK）和少量石英砂于研钵中，冰浴研磨，8T下
4@@@@ ) : 1,/离心 5@ 1,/，上清液用于酶活性测定。
内肽酶（JK）活性测定：@68 1W醋酸缓冲液（&H
86?）中加入 @6; 1W醋酸缓冲液（&H 86?）配制的 49
的牛血红蛋白 5?T保温 4@ 1,/，加 @68 1W 酶液，
5?T下反应 4 "，加入 4 1W 4@9的 XLZ终止反应（空
白对照在反应前加入 XLZ），8T下静置 5@ 1,/，8@@@
) : 1,/离心 = 1,/，上清液用于茚三酮反应，以测定生
成的氨基酸量来表示酶活性。
羧肽酶（LK）活性测定：以醋酸缓冲液（&H 86?）
配制的 @659的马脲酰
46;6= 谷氨酰胺合成酶活性测定 参照 F’/#$-［4A］
的方法。
酶液提取：取 @6= O 旗叶鲜样，加入 > 1W（&H
=;4期 王平，等：施磷对小麦旗叶氮代谢关键酶活性和子粒蛋白质含量的影响
!"#，$# %%&’ ( )）咪唑*+,’缓冲提取液（含 - %%&’ ( )
的 ./012，#"$ %%&’ ( ) 3456，7# %%&’ ( )!* 巯基乙
醇），冰浴研磨，28下 7#### 9 ( %:;离心 -# %:;，上清
液即为酶液。
显色反应：取酶液 <##") - 份，分别加入 7"=
%)反应混合液 6（>+ <"!，含 $# %%&’ ( )咪唑*+,’缓
冲液，-# %%&’ ( ) ./012，#"$ %%&’ ( ) 3456，=#
%%&’ ( ) 谷氨酸和 7# %%&’ ( ) 65?）和 7"= %)反应混
合液 @（反应混合液 6 中加入 7# %%&’ ( ) 盐酸羟
胺），混匀后，置 A#8水浴 A# %:;后加入 7 %)显色
剂（含 #"- %&’ ( ) 5,6，#"A< %&’ ( ) BC,’A和 #"= %&’ ( )
+,’），摇匀后放置片刻，于 2### 9 ( %:;离心 7# %:;，
取上清液测定 $2# ;%下的吸光值。
试验数据用 3DEC’ 和 4?0 统计软件进行处理、
分析和绘图。
! 结果与分析
!"# 旗叶氮素同化酶活性
-"7"7 硝酸还原酶（FG）活性 花后小麦旗叶 FG
活性变化趋势因品种而异（图 7），H.-#表现为先升
高后降低，花后 < I达最高水平；0F7AJ7花后 FG活
性逐渐降低。H.-# 花后旗叶 FG 活性因施磷而变
化，花后 < I前表现为 ?7、?- K ,L，花后 72 I表现为
?- K ?7 K ,L，花后 -7I 则表现为 ?7 K ?- K ,L。
0F7AJ7花后 # I旗叶 FG活性表现为 ,L K ?-、?7，
花后 各处理间无明显差异。由此看出，不同品质类型小
麦旗叶 FG活性对磷素水平的响应不同，H.-#旗叶
FG活性明显高于同期 0F7AJ7。施磷对旗叶 F1*A
同化能力具有较大影响，并存在明显的基因型差异。
图 # 施磷量对旗叶硝酸还原酶活性的影响
$%&’# ())*+, -) ./-0./-120 )*1,%3%4*1 15,* -6 78 5+,%9%,: %6 )35& 3*5)
［注（F&MC）：不同柱顶标不同字母示差异达 ! N #"#$显著水平，下同。
4:OOC9C;M ’CMMC9P ;CDM M& MQC RS9P :;I:ESMCI S P:/;:O:ES;M’T I:OOC9C;M SM ! N #"#$ ’CUC’，MQC PS%C :; ’SMC9 O:/V9CP］
-"7"- 谷氨酰胺合成酶（W0）活性 花后小麦旗叶
W0活性变化趋势与 FG相似（图 -）。H.-#表现为先
升高后降低，花后 < I达最高水平；0F7AJ7花后 W0
活性逐渐降低。H.-#花后 < I前旗叶 W0活性随磷
素水平的提高而提高，花后 72!-7 I表现为 ?7、?-
K ,L，施磷处理间差异变小。0F7AJ7花后 # I旗叶
W0活性随磷素水平的提高而降低，花后 < I表现为
?7、?- K ,L，花后 72 I ,L、?7 K ?-，花后 -7 I各处理
间差异不明显。表明施磷对小麦旗叶 W0活性的影
响因品种而异，施磷的 H.-#其旗叶 W0活性高于同
期 0F7AJ7，施磷有利于增强 H.-#旗叶的 F+X2 同化
能力。
!"! 旗叶蛋白水解酶活性
-"-"7 内肽酶（3?）活性 开花后小麦旗叶内肽酶
（3?）活性逐渐上升，花后 72 I前增加幅度较小，之
后迅速提高（图 A）。H.-#花后 < I前各处理间差异
不显著，花后 72 I 后旗叶 3? 活性因施磷而提高。
然而，施磷却使 0F7AJ7花后旗叶 3?活性降低。表
明施磷有利于提高 H.-#旗叶前期积累氮素的转化
能力，但降低了 0F7AJ7旗叶前期积累氮素的转化能
力。
-"-"- 羧肽酶（,?）活性 小麦旗叶羧肽酶（,?）活
性在花后呈逐渐上升趋势（图 2）。两品种对施磷反
应存在差异，H.-#旗叶 ,?活性因施磷而提高，但施
磷使 0F7AJ7旗叶 ,?活性降低。
上述结果说明，施磷提高了 H.-#旗叶前期积累
氮素的转化能力，但降低了 0F7AJ7旗叶前期积累氮
素的转化能力。品种间比较可见，H.-#旗叶 3?和
=- 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 7$卷
图 ! 施磷对旗叶谷氨酰胺合成酶活性的影响
"#$%! &’’()* +’ ,-+.,-+/0. ’(/*#1#2(/ /3*( +4 56 3)*#7#*8 #4 ’13$ 1(3’
图 9 施磷对旗叶内肽酶活性的影响
"#$%9 &’’()* +’ ,-+.,-+/0. ’(/*#1#2(/ /3*( +4 &: 3)*#7#*8 #4 ’13$ 1(3’
图 ; 施磷对旗叶羧肽酶活性的影响
"#$%; &’’()* +’ ,-+.,-+/0. ’(/*#1#2(/ /3*( +4 <: 3)*#7#*8 #4 ’13$ 1(3’
!"活性均高于同期 #$%&’%，表明 ()*+有较高的氮
素转化能力，有利于贮存氮素的再利用，这是子粒获
得较高蛋白质积累量的物质基础。
!=9 旗叶蛋白质含量
开花后旗叶蛋白质含量降低，灌浆前期和中期
降幅较小，花后 *% , 迅速下降（图 -）。施磷提高
()*+旗叶花后 + ,前的蛋白质含量，但降低花后 *%
,后的蛋白质含量。施磷降低 #$%&’%旗叶花后 . ,
的蛋白质含量，但提高花后 */ ,后的蛋白质含量。
品种间比较发现，灌浆前 ()*+旗叶蛋白质含量高于
#$%&’%，灌浆后期 ()*+ 旗叶蛋白质含量较 #$%&’%
低。结果说明，()*+旗叶氮素的积累和再分配能力
.*%期 王平，等：施磷对小麦旗叶氮代谢关键酶活性和子粒蛋白质含量的影响
图 ! 施磷对旗叶蛋白质含量的影响
"#$%! &’’()* +’ ,-+.,-+/0. ’(/*#1#2(/ /3*( +4 ,/+*(#4 )+4*(4* #4 ’13$ 1(3’
高于 !"#$%#，施磷促进 &’() 旗叶氮素的积累和再
分配。
567 子粒游离氨基酸含量和蛋白质积累
(*+*# 游离氨基酸含量 花后子粒游离氨基酸含
量逐渐降低（图 ,）。&’()花后 -!#+ .子粒游离氨
基酸含量表现为 /#、/( 0 12，花后 (# .则表现为 /#
0 /( 0 12，花后 (3 .各处理间无显著差异。施磷降
低 !"#$%#花后 #+!(# .子粒游离氨基酸含量，但
/#、/(间无显著差异。说明施磷提高 &’() 灌浆前
期和中期子粒游离氨基酸含量，降低 !"#$%#灌浆中
期游离氨基酸含量。较高的游离氨基酸含量为子粒
蛋白质合成积累提供了充足的底物，有利于蛋白质
积累。
图 8 施磷对子粒游离氨基酸含量的影响
"#$%8 &’’()* +’ ,-+.,-+/0. ’(/*#1#2(/ /3*( +4 ’/(( 39#4+ 3)#: )+4*(4* #4 $/3#4
(*+*( 蛋白质积累 子粒蛋白质积累呈“慢 4快 4
慢”的上升趋势，花后 (# .前增长缓慢，花后 (#!
$5 .迅速增长，之后缓慢增长至成熟（图 -）。&’()
蛋白质积累量高于同期 !"#$%#。施用磷肥明显提
高 &’()子粒蛋白质积累量，表现为 /#、/( 0 12，施
磷处理间差异不显著，但施用磷肥对 !"#$%#蛋白质
积累量影响较小。出现这一结果的原因主要在于施
磷促进了弱筋小麦 !"#$%# 子粒淀粉积累［#3］，其产
量增加幅度较大，淀粉的积累大于蛋白质的积累。
(*+*$ 蛋白质及其组分含量 施磷对子粒蛋白质
含量的影响因品种而异（表 #）。施磷使 &’() 子粒
蛋白质含量显著提高，而 !"#$%#子粒蛋白质含量降
低。品种间比较可见，&’()子粒蛋白质含量显著高
于 !"#$%#。
施磷提高 &’() 子粒结构蛋白（清蛋白和球蛋
白）和贮藏蛋白（醇溶蛋白和谷蛋白）总含量，其中清
蛋白、醇溶蛋白和谷蛋白含量以 /#水平最高，过量
施磷其含量下降。施磷对 !"#$%# 结构蛋白影响较
小，但降低贮藏蛋白含量。施磷显著提高两品种子
粒产量。
3( 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 #5卷
图 ! 施磷对子粒蛋白质积累量的影响
"#$%! &’’()* +’ ,-+.,-+/0. ’(/*#1#2(/ /3*( +4 ,/+*(#4 3))05013)3*#+4 #4 $/3#4
表 6 施磷对小麦子粒蛋白质及其组分含量和产量的影响
7381( 6 &’’()* +’ ,-+.,-+/0. ’(/*#1#2(/ /3*( +4 *-( )+4*(4* +’ ,/+*(#4 349 #*. )+5,+4(4*. #4 $/3#4 349 :#(19 +’ ;-(3*
品种
!"#$%&’(
处理
)(*’$+*,$
清蛋白（-）
.#/"+%,
球蛋白（-）
0#1/"#%,
醇溶蛋白（-）
0#%,2%,
谷蛋白（-）
0#"$*,%,
总蛋白（-）
)1$’# 3(1$*%,
子粒产量（4 5 +6）
0(’%, 7%*#2
山农 89:8 !; 8<=> ’ 8<8? ’ 6<@8 ’ A<>? ’ 86
E6 8<=@ ’ 8<88 / 6<9B F A<6A / 8B / >?><9? ’
济麦 6B !; 8<:A F 8
E6 6<68 / 8<=? ’/ 9
注：同一品种同一列数值后不同字母表示其标注的均值差异达到 B
<=6 磷素水平与氮代谢酶活性及氮素同化和再分
配的关系
王小燕等［8:］研究认为，灌浆前中期硝酸还原酶
（DP）、谷氨酰胺合成酶（0C）活性对蛋白质代谢有显
著影响；灌浆中后期内肽酶（QE）、羧肽酶（!E）活性
对蛋白质代谢贡献较大。本研究结果表明，施磷对
小麦旗叶氮代谢有关酶活性影响因品种而异。在
E6RA B!89A S4 5 M+6范围内，增施磷肥明显提高 GH6B
灌浆前期旗叶 DP、0C 活性，但降低 CD89:8 旗叶
DP、0C活性。GH6B灌浆中期和后期旗叶 QE、!E活
性随磷肥使用量的增加而提高，但 CD89:8旗叶 QE、
!E活性随磷肥的使用而降低。表明小麦强筋与弱
筋品种在对磷素水平的反应上是存在差异的。
H%等［6B］研究指出，高蛋白质品种和低蛋白质
品种开花期营养器官氮素浓度并无差异，而氮素运
转存在基因型差异；G*"KK(17等［68］认为，开花期植株
总氮量存在明显的基因型差异；田纪春等［66］研究
表明，氮素吸收和运转这二个系统是相互独立的。
本研究结果看出，强筋小麦品种 GH6B旗叶硝酸还原
酶、谷氨酰胺合成酶、内肽酶和羧肽酶等氮代谢酶活
性均高于弱筋小麦品种 CD89:8，子粒游离氨基酸含
量亦较高。说明小麦强筋品种旗叶氮素同化能力与
再分配能力强以及子粒游离氨基酸含量高是强筋品
种 GH6B子粒蛋白质含量高的生理基础。
<=> 磷素水平与子粒蛋白质及其组分含量的关系
施用磷肥对小麦蛋白质积累具有较大影响。毛
凤梧等［69］研究认为，在施 E6RA B!8AB S4 5 M+6范围
内，随着施磷量的增加，小麦子粒蛋白质含量增加。
王旭东等［6=］研究表明，在施 E6RA B!8BA S4 5 M+6范
围内，增施磷肥显著增加蛋白质含量，但施磷量超过
E6RA 8BA S4 5 M+6时，蛋白质含量降低。杨胜利等［6A］
研究认为，施磷对强筋小麦子粒蛋白质含量没有影
响，但降低弱筋小麦子粒蛋白质含量。本研究结果
表明，施用磷肥对不同类型品种子粒蛋白质含量的
影响不同。在 E6RA B!89A S4 5 M+6范围内，增施磷肥
明显提高 GH6B 子粒蛋白质含量，但却降低 CD89:8
子粒蛋白质含量；施磷量超过 E6RA 89A S4 5 M+6时，
两品种对施磷的反应相似，即 E8与 E6处理间均无
:68期 王平，等：施磷对小麦旗叶氮代谢关键酶活性和子粒蛋白质含量的影响
显著差异。
小麦子粒蛋白质组分含量的变化影响到小麦品
质；其中贮藏蛋白含量的变化主要影响小麦加工品
质，结构蛋白含量的变化主要影响小麦营养品质。
本研究结果表明，施用磷肥提高 !"#$子粒贮藏蛋白
和结构蛋白含量，对其营养品质和加工品质均有促
进作用。施用磷肥降低 %&’()’贮藏蛋白含量，但对
结构蛋白含量影响较小。
在本试验条件下，施用磷肥对两品种氮代谢调
控的效应不同，其原因可能在于不同类型品种对磷
素水平的敏感性不同，碳氮代谢对磷的反应存在差
异。增施磷肥，提高 *+*,-./活性，促使更多光合产
物通过糖酵解合成磷酸烯醇式丙酮酸，并在 *+*,-./
的作用下生成草酰乙酸，进入三羧酸循环，合成
01*［#23#4］。由于植物对氮素的吸收是一个主动的耗
能过程［#5］，较高的 01*含量促进了 !"#$ 对氮素的
吸收、同化和转运，最终促进子粒蛋白质积累。与
!"#$相比，%&’()’品种本身对氮素的吸收、同化和
转运能力较弱，同时，施磷极大地促进了 %&’()’ 碳
素代谢。姜宗庆等［’5］研究认为，增施磷肥显著提高
弱筋小麦碳代谢相关酶的活性，促进其子粒淀粉积
累；李友军等［#)］认为，施磷能够促进弱筋小麦旗叶
蔗糖向子粒运转，保证了子粒蔗糖的供应，从而增加
子粒淀粉含量。碳代谢在底物和能量上与氮代谢相
竞争，从而使氮代谢酶活性降低，最终影响其子粒蛋
白质积累。
综上所述，施用磷肥对小麦旗叶氮素同化和再
分配能力有较大影响。适宜施磷提高强筋型小麦品
种 !"#$硝酸还原酶、谷氨酰胺合成酶、内肽酶、羧肽
酶等的活性，但却降低弱筋型小麦品种 %&’()’硝酸
还原酶、谷氨酰胺合成酶、内肽酶、羧肽酶等酶的活
性。强筋小麦品种 !"#$氮素同化能力和再分配能
力均较强于弱筋小麦品种 %&’()’，这可能是强筋型
小麦 !"#$子粒蛋白质含量高的生理基础。
施磷量对子粒蛋白质含量的影响因不同类型品
种而异，且与旗叶氮代谢有关酶活性存在着对应关
系。施用磷肥能提高强筋品种 !"#$子粒蛋白质含
量，但却降低弱筋品种 %&’()’子粒蛋白质含量。因
此，在生产上应依不同品质类型小麦的品种特性确
定适宜的磷肥用量。
参 考 文 献：
［’］ 关连珠 6 土壤肥料学［"］6 北京：中国农业出版社，#$$’7 ’453
’5’7
89-: ; <6 %=>? -:@ A/BC>?>D/B［"］6 E/>F>:G：HI>:- 0GB>,9?C9B-? *B/..，
#$$’7’453’5’7
［#］ 鲁如坤 6 土壤3植物营养学原理和施肥［"］6 北京：化学工业出
版社，’))57 J)3K(7
;9 L M6 *B>:,>N?/ =A .=>?ON?-:C :9CB>C>=: -:@ A/BC>?>D-C>=:［"］6 E/F>:G：
HI/P>.CBQ R:@9.CBQ *B/..，’))57 J)3K(7
［(］ 石惠恩，李春喜，杨永光，张维成 6 小麦子粒产量和品质氮磷效
应的研究［!］6 河南职业技术师院学报，’)5)，’#：4(34)7
%I> S +，;> H T，U-:G U 8，
［!］6 ! 6 S/:-: Y=,6 1/,I:6 1/-,I6 H=?? 6，’)5)，’#：4(34)7
［J］ 裴雪霞，张定一，王姣爱，等 6 氮、磷对优质强筋小麦产量及品
质的影响［!］6 干旱地区农业研究，#$$(，#’（(）：J53K$7
*/> T T，
CI/ NB=@9,C -:@ W9-?>CQ =A I>GI W9-?>CQ -:@ G?9C/: XI/-C［!］6 0GB>,6
L/.6 0B>@ 0B/-.，#$$(，#’（(）：J53K$7
［K］ 杨平，彭林，戴鸣钧 6 氮、磷肥对冬小麦蛋白质含量及氨基酸组
分的影响［!］6 土壤通报，’))$，#’（K）：###3##J7
U-:G *，*/:G ;，Z-> " !6 +AA/,C =A :>CB=G/:，NI=.NI=B9. C= NB=C/>:
,=:C/:C -:@ ,=PN=:/:C =A -P>:= -,>@ >: X>:C/B XI/-C［!］6 HI>:/./ !6
%=>? %,> 6，’))$，#’（K）：###3##J7
［2］ 姜东，戴廷波，荆奇，等 6 氮磷钾肥长期配合施用对冬小麦子
粒品质的影响［!］6 中国农业科学，#$$J，(4（J）：K223K4’7
!>-:G Z，Z-> 1 E，!>:G [ !" #$ % +AA/,C. =A ?=:GOC/BP ,=P\>:/@ -NN?>O
,-C>=: =A &，* -:@ M A/BC>?>D/B =: GB->: W9-?>CQ >: X>:C/B XI/-C［!］6
%,> 6 0GB>,6 %>:6，#$$J，(4（J）：K223K4’7
［4］ 张庆江，张立言，毕桓武 6 春小麦品种氮的吸收积累的运转特
征及与子粒蛋白质含量的关系［!］6 作物学报，’))4，#(（2）：4’#
34’57
CB-:.?=,-C>=: =A :>CB=G/: -:@ CI/>B B/?-C>=: .I>N. C= GB->: NB=C/>: ,=:C/:C
>: .NB>:G XI/-C ]-B>/CQ［!］6 0,C- 0GB=:6 %>:6，’))4，#(（2）：4’#3
4’57
［5］ 戴廷波，曹卫星，孙传范，等 6 增铵营养对小麦光合作用及硝酸
还原酶和谷氨酰胺合成酶的影响［!］6 应用生态学报，#$$(，’J
（)）：’K#)3’K(#7
Z-> 1 E，H-= V T，%9: H ^ !" #$ % +AA/,C =A /:I-:,/@ -PP=:>9P :9O
CB>C>=: =: NI=C=.Q:CI/.>. -:@ :>CB-C/ B/@9,C-./ -:@ G?9C-P>:/ .Q:CI/C-./
-,C>]>C>/. =A X>:C/B XI/-C［!］6 HI>:6 !6 0NN? 6 +,=? 6，#$$(，’J（)）：
’K#)3’K(#7
［)］ 李德全 6 植物生理学［"］6 北京：中国农业科技出版社，#$$J7
2$32#7
;> Z [6 *IQ.>=?=GQ =A N?-:C［"］6 E/>F>:G：HI>:- %,>/:,/ 1/,I:=?=GQ
*B/..，#$$J7 2$32#7
［’$］ 王宪泽，张树芹 6 不同蛋白质含量品种叶片 &L0与蛋白质积
累的关系研究［!］6 西北植物学报，’)))，’)（#）：(’K3(#$7
V-:G T <，
-,,9P9?-C>=: >: ?/-]/. =A @>AA/B/:C NB=C/>: ,=:C/:C XI/-C［!］6 0,C-
E=C 6 E=B/-?>O_,,>@6 %>:6，’)))，’)（#）：(’K3(#$7
［’’］ 89/BB/B= ! "，;=.-@- Y "6 1I/ -..>P>?-C=BQ :>CB-C/OB/@9,>:G .Q.C/P
-:@ >C. B/G9?-C>=:［!］6 0::6 L/]6 *?-:C *IQ.>=? 6，’)5’，(#：’2)3
#$J7
$( 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 ’K卷
［!"］ #$%%$& ’ (，)**+, - -，.$,/0+ 1 .2 3$04 5&*6$*%7689 0968:868$; 0+<
;$+$;9$+9$ <=&8+, ,&08+ <$:$%*5/$+6 *4 48$%<>,&*?+ 9*/（!"# $#%&
32）［@］2 A%0+6 AB7;8*% 2，!CDD，EC："CFG"CHI
［!J］ 郑丕尧 2 作物生理学导论［K］2 北京：北京农业大学出版社，
!CC"I
LB$+, A M2 -&$068;$ *4 9&*5’; 5B7;8*%*,7［K］2 N$8O8+,：N$8O8+, P>
,&89=%6=&0% ’+8:$&;867 A&$;;，!CC"I
［!H］ 李合生 2 植物生理生化实验原理和技术［K］2 北京：中国高等
教育出版社，"FFFI !"DG!"Q，!C"G!CHI
38 . )2 A&8+985%$; 0+< 6$9B+8R=$; *4 5%0+6 5B7;8*%*,890% 0+< S8*9B$/>
890% $T5$T8/$+6［K］2 N$8O8+,：.8,B$& U<=9068*+ A=S%8;B .*=;$，
"FFFI !"DG!"Q，!C"G!CHI
［!E］ 何照范 2 粮油子粒品质及其分析技术［K］2 北京：农业出版
社，!CQEI J!GH!，EDGECI
.$ L #2 V&08+ R=0%867 0+< 86; 0+0%7;8; 6$9B+*%*,7［K］2 N$8O8+,：P>
,&89=%6=&0% A&$;;，!CQEI J!GH!，EDGECI
［!W］ X$&+*+ P Y2 18S=%* ;$S8;5B06$ 90&S*T7%*;$ 0+< 5&*6$+%7689 0968:867 8+
?B$06 %$04; 4&*/ 0+6B$;8; 6B&*=,B ;$+$09$+9$［ @］2 A%0+6 AB7;8*% 2，
!CDC，WH：QQHGQQDI
［!D］ Z’[$0% \，@*7 ( Y2 V%=60/8+$ ;7+6B$60;$ *4 5$0 %$0:$+><8:0%$+6
90+68*+ $44$96;，;=S;6&06$ ;5$98489867，0+< *6B$& 5&*5$&68$;［@］2 AT9]T>
9%0+6 AB7;8*% 2，!CDH，EH：DDJGDDCI
［!Q］ 姜宗庆，封超年，黄联联，等 2 施磷量对弱筋小麦扬麦 C 号子
粒淀粉合成和积累特性的调控效应［@］2 麦类作物学报，"FFW，
"W（W）：Q!GQEI
@80+, L ^，#$+, _ [，.=0+, 3 3 "’ #( ) V&08+ ;60&9B 4*&/068*+ 9B0&>
096$&8;689; 0; 044$96$< S7 5B*;5B*&=; 055%89068*+ 8+ ?$0‘>,%=6$+ ?B$06
70+,/08 C［@］2 @ 2 -&8689$0$ _&*5;，"FFW，"W（W）：Q!GQEI
［!C］ 王小燕，于振文 2 不同小麦品种主要品质性状及相关酶活性
研究［@］2 中国农业科学，"FFE，JQ（!F）：!CQFG!CQQI
Y0+, a M，M= L Y2 \844$&$+9$; 8+ 9B0&096$&8;689; *4 R=0%867 0+< &$>
%06$< $+]7/$; 0968:867 *4 <844$&$+6 ?B$06 9=%68:0&;［@］2 )98 2 P,&892
)8+2，"FFE，JQ（!F）：!CQFG!CQQI
［"F］ K8 V .，38= @ P，_B$+ # @2 [86&*,$+ =5 60‘$ 0+< &$/*S8%8]068*+ 8+
/08]$ B7S&8<; <844$&8+, 8+ %$04 ;$+$;9$+9$［@］2 @ 2 A%0+6 [=6& 2，"FFJ，
"W（!）："JDG"HDI
［"!］ @$=44&*7 K .，N*=9B0&< _2 b+6$+;867 0+< <=&068*+ *4 +86&*,$+ <$48>
98$+97 *+ ?B$06 ,&08+ +=/S$&［@］2 _&*5 )98 2，!CCC，JC：!JQE G
!JCJI
［""］ 田纪春，张忠义，梁作勤 2 高蛋白和低蛋白小麦品种的氮索吸
收和运移分配差异的研究［@］2 作物学报，!CCH，"F（!）：DWGQ!I
-80+ @ _，LB0+, L M，380+, L ^2 )6=<8$; *+ 6B$ <844$&$+9$ *4 +86&*>
,$+ 0S;*&568*+，6&0+;5*&6068*+ 0+< <8;6&8S=68*+ 8+ B8,B 0+< %*? 5&*6$8+
?B$06 9=%68:0&;［@］2 P960 P,&*+2 )8+2，!CCH，"F（!）：DWGQ!I
［"J］ 毛凤梧，赵会杰，段藏禄 2 潮土麦田施磷对小麦品质的影响初
探［@］2 河南农业大学学报，"FF!，JE（H）：HFFGHF"I
K0* # Y，LB0* . @，\=0+ _ 32 P 5&8/0&7 ;6=<7 *4 6B$ $44$96 *4
5B*;5B*&=; 4$&68%8]$& 055%89068*+ *+ 6B$ ?B$06 R=0%867 *+ 6B$ 0%%=:80%
;*8%［@］2 @ 2 .$+0+ P,&892 ’+8:2，"FF!，JE（H）：HFFGHF"I
［"H］ 王旭东，于振文，石玉，王小燕 2 磷对小麦旗叶氮代谢有关酶
活性和子粒蛋白质含量的影响［@］2 作物学报，"FFW，J"（J）：
JJCGJHHI
Y0+, a \，M= L Y，)B8 M，Y0+, a M2 U44$96; *4 5B*;5B*&=; *+
0968:868$; *4 $+]7/$; &$%06$< 6* +86&*,$+ /$60S*%8;/ 8+ 4%0, %$0:$; 0+<
5&*6$8+ 9*+6$+6; 8+ ,&08+; *4 ?B$06［@］2 P960 P,&*+2 )8+2，"FFW，J"
（J）：JJCGJHHI
［"E］ 杨胜利，马玉霞，冯荣成，吕海英 2 磷肥用量对强筋和弱筋小
麦产量及品质的影响［@］2 河南农业科学，"FFH，（D）：EHGEDI
M0+, ) 3，K0 M a，#$+, 1 _，3c . M2 b+4%=$+9$ *4 A 055%89068*+
&06$ *+ 78$%< 0+< R=0%867 *4 ;6&*+, ,%=6$+ 0+< ?$0‘ ,%=6$+ ?B$06［@］2
@ 2 .$+0+ P,&892 )98 2，"FFH，（D）：EHGEDI
［"W］ )6866 K，K%%$& _，K066 A2 )6$5 ;6*0&<; 0+ 8+6$,&06$< :8$? *4 +86&*,$+
/$60S*%8;/［@］2 @ 2 UT52 N*6 2，"FF"，EJ（JDF）：CECGCDFI
［"D］ )9B$8S%$ Y 1，V*+]0%$]>#*+6$; P，30=$&$& K2 [86&06$ 096; 0 ;8,+0%
6* 8+<=9$ *&,0+89 098< /$60S*%8;/ 0+< &$5&$;; ;60&9B /$60S*%8;/ 8+ 6*>
S099*［@］2 -B$ A%0+6 _$%%，!CCD，C：DQJGDCQI
［"Q］ 曹翠玲，李生秀 2 供氮水平对小麦生殖生长时期叶片光合速
率、[1活性和核酸含量及产量的影响［@］2 植物学通报，"FFJ，
"F（J）：J!CGJ"HI
_0* _ 3，38 ) a2 U44$96 *4 +86&*,$+ %$:$% *+ 6B$ 5B*6*;7+6B$689 &06$，
[1 0968:867 0+< 6B$ 9*+6$+6; *4 +=9%$89 098< *4 ?B$06 %$04 8+ 6B$ ;60,$
*4 &$5&*<=968*+［@］2 _B8+2 N=%% 2 N*6 2，"FFJ，"F（J）：J!CGJ"HI
［"C］ 李友军，熊瑛，陈明灿，骆炳山 2 氮、磷、钾对豫麦 EF旗叶蔗糖
和子粒淀粉积累的影响［@］2 应用生态学报，"FFW，!D（D）：!!CW
G!"FFI
38 M @，a8*+, M，_B$+, K _，3=* N )2 U44$96; *4 +86&*,$+，5B*;>
5B*&=; 0+< 5*60;;8=/ 4$&68%8]068*+ *+ ;=9&*;$ 099=/=%068*+ 8+ 4%0, %$04
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P55% 2 U9*% 2，"FFW，!D（D）：!!CWG!"FFI
!J!期 王平，等：施磷对小麦旗叶氮代谢关键酶活性和子粒蛋白质含量的影响