全 文 ：收稿日期：!""#$"%$&& 接受日期：!""’$"($&)
基金项目：国际植物营养研究所（*+,*）、西北农林科技大学创新团队项目资助。
作者简介：王建（&%’!—），男，陕西延安人，硕士研究生，主要从事植物营养研究。
!通讯作者 -./："!%$’#"’&!&0，12345/：6789:4848;8<=>4? @ .A>@ B8 猕猴桃树对氮素吸收、利用和贮存的定量研究 王 建，同延安! （西北农林科技大学资源环境学院，陕西杨陵 #&!&""） 摘要：为了探明猕猴桃树对氮素吸收、利用和贮存规律，为确定合理的施肥量和施肥时期提供依据，以 &"年生秦美 猕猴桃树为试材，采用彻底刨根、分解取样的方法，研究了年周期各器官的生物量、氮含量和氮累积量变化动态。 结果表明，猕猴桃整株生物量全年增加了 &!C&( D9 E F/486，在果实生长期（G月 &’到 %月 ’日）增加较快，增加量为 #C%% D9 E F/486。氮素在猕猴桃树的根、茎、叶、果及皮层和木质部的分布为：根、叶、果实 H茎；皮层 H木质部；冬季 氮的贮存部位是根和茎的皮层，并且主要贮存在茎的皮层。年周期猕猴桃树体总吸氮量为 !&)C#’ D9 E I3!，进入果 实收获期以后和结果前共吸收 00C#G D9 E I3!，整个果实生长期吸收 &’0C"0 D9 E I3!，分别占总吸氮量的 &GCG#J和 ’(C(0J。G月 &’日到 # 月 % 日和 # 月 % 日到 % 月 ’ 日两个阶段吸收的氮素量分别占总吸氮量的 G0C&0J和 0&C0"J，据此计算得猕猴桃的合理施氮量为 , (&!C%& D9 E I3!（产量 (" 6 E I3!）；推荐在休眠期结束前施基肥 , )(C!% D9 E I3!，座果前追施壮果肥 , !&%C0’ D9 E I3!，果实膨大末期追施促梢肥 , &!%C!( D9 E I3!。 关键词：猕猴桃；器官；氮素；吸收、利用和贮存 中图分类号：K))0C(；K)")L C! 文献标识码：M 文章编号：&""’$G"GN（!""’）")$&&#"$"’
!"#$% &’ ()*&+,"-&’，#"-.-/("-&’ (’$ *"&+(01 &2 ’-"+&01’ &2 3-4-2+#-" "+11
OM,P Q548，-R,P S48248!
（!"##$%$ "& ’$(")*+$( ,-. /-01*"-2$-3,# 4+1$-+$(，5"*367$(3 8 9 : ;-10$*(13<，=,-%#1-%，46,,->1 ?@A@BB，!61-,） 5)*"+(6"：-7 ?58A 7>6 6I. /4< 7? 4T=7UF6578，>65/5V46578 48A =67U49. 7? 856U79.8 58 D5<5?U>56 6U..，48A 67 FU7W5A. ?4B6= ?7U 856U79.8 8>6U56578 484/:=5= 48A ?7U U.4=784T/. ?.U65/5V589 437>86= 48A 6I.5U 4FF/5B46578 F.U57A=，4 ?5./A .XF.U53.86 <.U. B78A>B6.A ?7U 484/:V589 :.4U/: T5734==，856U79.8 B786.86 48A 56= 4BB>3>/46578 46 A5??.U.86 F4U6= 7? D5<5?U>56 6U..= （8+31-1.1, C$#1+1"(, BW@ Y583.5 D5<5?U>56）/65W46.A 4T7>6 &" :.4U= @ -I. U.=>/6= =I7< 6I46 :.4U/: T5734== 582
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K.F6.3T.U ’）48A 6I. AU: 3466.U 58BU.3.86 5= 4T7>6 #C%% D9 E F/486 @ ,56U79.8 B786.86= 7? U776=，/.4W.= 48A ?U>56= 4U. /4U92
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9.8 5= 3458/: =67U.A 58 6I. B7U6.X 7? U776=，48A 6I. 8.X6 5= 6I. B7U6.X 7? =6.3=@ S.4U/: 6764/ 856U79.8 4T=7UF6578 437>86 5=
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增加了 !"## $% & ’()*+。之后随着果实的收获（#,月 - 日）和落叶，整株生物量大幅下降，到 ##月 -日降到 #."#/$%，在叶子全部落完的 #月 ##日降低到 #,"0/
$%。果实在 1月 0日已达到 !"2-$% & ’()*+，从 1月 0
日到 0月 3日增加 #"!1 $% & ’()*+，说明在 1月上旬以 后果实生长已过了迅速膨大期，生长减慢。 茎的总干物质增加量为 /"./$% & ’()*+，从 ! 月
.3到 ##月 -日干物质量增加逐渐加快，之后基本停
止。各年龄茎的生长量以一年枝生长量最大，为
#"01 $% & ’()*+；其次是两年枝，为 ,"3-$% & ’()*+；主
干为 ,"1. $% & ’()*+；多年枝最小，为 ,"--$% & ’()*+。
其中一年枝在 1月上旬以前干物质量增加较慢，可
能由于在这一时期养分主要供给幼果和叶片；0月
3日和 ## 月 - 日增加较快，增加量分别为 ,"1- 和
,"0, $% & ’()*+，以后基本不再增加。说明在 0月之前 光照减弱的情况下进行适当的修剪是非常必要的， 可以减少大量的养分损失。两年枝、多年枝、主干在 年周期内干物质增加量较小。 叶的干物质量在 !月 .3日到 2月 #3日增加量 较大，为 ,"2/$% & ’()*+，在 2月 #3日至 0月 3日增加
较慢，增加量为 ,"!- $% & ’()*+，0月 3日到 ##月 -日 又有大幅度的增加，增加量达 ,"1/$% & ’()*+，干物质
累积量达到 #"-/ $% & ’()*+。猕猴桃正常叶从展叶到 最终叶面的生长，大约需要 !2!/, 4，展叶后的第 #, !.2 4是叶面积扩大最迅速的时期，此期的叶面积 可达到最终叶面的 0,5左右［/］，所以表现为前期干 物质增加较快。中期的缓慢增加是由于树体的营养 物质主要输送给果实的原因，后期迅速生长与一年 枝的大量生长有关。 根系在 !月 .3日到 2月 #3日和 1月 0日到 0 月 3日生长较慢，生长量只有 ,"#3和 ,"#1$% & ’()*+，
2月 #3日到 1月 0日和 0月 3日到 ##月 -日生长相
对较快，生长量分别达到 ,"// 和 ,"2, $% & ’()*+，## 月以后基本停止生长。一年内根的干物质量从 ."##增加到 !"//$%，增加了 #"!! $% & ’()*+。现有研 究证明，果树局部自疏与更新贯穿于整个生命周期， 吸收根的死亡与更新在生命的初始阶段就已发生， 随之须根和低级次根也发生更新现象［2］。#, 年树 龄的猕猴桃树的根系总量应该维持在一个平衡状 态，年生长量较小，所以推测在休眠期旧的根系可能 有较多的脱落。 表 ! 成龄猕猴桃树干物质累积量年周期变化（"#$ %&’()）
*’+&, ! -((.’& /0’(#,1 23 456 7’)),5 8( 7’).5, "89835.8) )5,,
地上部器官
67%)*8
项目
9+:;8
采样日期（月<日）=);’(>*% 4)+:（?<@）
!<.3 2<#3 1<0 0<3 ##<- #<##
一年枝 干物质累积量 @? ,"-! A ,".2! ,"11 A ,"#2 ,"31 A ,"., #"-! A ,"!- ."2! A ,"/ ."-. A ,"/!
#B7 C(4 D7)*EF 增量 @? >*E7:;:*+ ,"#/ ,"#, ,"1- ,"0, ,",0
两年枝 干物质累积量 @? ,".3 A ,",1 ,"!# A ,",. ,"-3 A ,"!1 ,"1# A ,".! #",1 A ,"./ #"#/ A ,"/,
. B7 C(4 D7)*EF 增量 @? >*E7:;:*+ ,",! ,"!1 ,",! ,"!- ,",1
多年枝 干物质累积量 @? ,"-/ A ,"#, ,"13 A ,"## ,"0! A ,"!. #".0 A ,"!2 #"#. A ,"!# #"! A ,"-,
G>;D 增量 @? >*E7:;:*+ ,"#/ ,"#2 ,"!- < ,"#1 ,"#3
主干 干物质累积量 @? #"1. A ,".! #"-/ A ,"#1 #"1- A ,"/- #"01 A ,"-1 ."!3 A ,"// ."// A ,"2/
H7I*$增量 @? >*E7:;:*+ < ,",3 ,"#. ,".# ,"/# ,",- 茎总量 干物质累积量 @? !".- !"2, /"./ 2"20 1"#, 1"2, HC+)( 8+:; 增量 @? >*E7:;:*+ ,"./ ,"1/ #"!2 #"2# ,"/, 叶 干物质累积量 @? ,"2/ A ,"#2 ,"-3 A ,"#3 ,"0 A ,"#2 #"-/ A ,"!3 G:)J:8 增量 @? >*E7:;:*+ ,"2/ ,"#/ ,".. ,"1/ 果实 干物质累积量 @? !"2- A .",- /"0! A #"/, K7I>+8 增量 @? >*E7:;:*+ #"!1 根 干物质累积量 @? ."## .".0 ."1! ."0, !"/, !"// LCC+8 增量 @? >*E7:;:*+ ,"#3 ,"// ,"#1 ,"2, ,",/ 整株 干物质累积量 @? 2"!1 -"!! ##".# #/"!. #."#/ #,"0/ MFC(: ’()*+ 增量 @? >*E7:;:*+ ,"0- /"33 !"## < ."#3 < #"., @?—@7B ;)++:7 .1## 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 #/卷 !"! 猕猴桃树各器官中不同时期氮的分配动态与 分布情况 树体不同时期各器官及器官的各部位的氮含量 变化体现了氮素在不同时期的分配情况，同时也受 稀释作用的影响。猕猴桃茎木质部年周期的氮含量 （图 !）变化看出，一年枝木质部氮含量从 "月 #$日
到 %月 !$日达到全年最高值，说明在 %月中旬分配 到一年枝的氮素较多。随后直线下降，到 !!月 &日 达到全年最低值，这一方面是因为生物量的增加产 生了稀释作用，另一方面可能由于氮素分配到了其 他器官。到翌年 !月又回升，这应该是叶片养分回 流所致。两年枝木质部和多年枝木质部 " 月 #$ 日
到 %月 !$日下降，是由于这时养分更多地分配到了 新生器官。% 月 !$ 日到 ’ 月 ( 日变化不大，’ 月 (
日到 (月 $日有大幅度的增加，说明 ’ 月上旬到 ( 月上旬氮素更多地分配到这两个器官。(月$日到
!月 !!日，两年枝表现为急剧下降又有所回升，而
多年枝则表现为小幅升高后又下降。主干木质部的
浓度在全年变化范围较小，其趋势是 "月底到 %月
中旬下降，% 月中旬到 ( 月上旬上升，( 月上旬到 !
月中旬下降。从总体来看，一年枝和两年枝的氮含
量季节性波动较大，多年枝和主干变化较小。
图 # 猕猴桃茎木质部氮含量变化动态
$%&’# ()*+,%- -.+*&/0 12 *%341&/* -1*3/*3 %* 03/, 5)6/, 12 7%8%249%3 34// 图 #表明，各类茎皮层氮素含量 "月 #$日到 %
月 !$日下降，这是氮素向新生器官的转移所致。’ 月 (日到 !月 !!日表现为上升—下降—再上升，结 合图 !可知，茎木质部在这一时期的氮含量变化总 体趋势与韧皮部基本一致，体现了茎作为营养运输 和贮存器官对氮素的累积—再分配—贮存的节奏性 变化。在 ’月 (日，各年龄茎皮层的氮含量曲线交 于一点，可见在 ’月上旬猕猴桃生理活动最旺盛，并 且由于韧皮部具有双向运输功能，所以在各年龄茎 的韧皮部有相同的氮含量。 从图 "可以看出，根部除 ) ! *+根木质部在 ’ 月 (日大幅度下降，到 (月$日又回升外，各类根中
的氮含量的变化趋势为 " 月 #$日到 ( 月$ 日变化
不大，(月 $日到 !!月 &日大幅度下降，说明根在这 一时期可能发生了氮素的大量转移。!!月上旬到 ! 月中旬 ) ! *+根皮层有较大幅度的升高，木质部大 副度下降，,-#!! *+根和 . ,-# *+根的氮含量变 化不大。%月 !$日叶中氮含量为 #%-%$/ 0 1/，’月 ( 日达到全年最高值 #&-& / 0 1/，( 月到$ 日下降到
#"-’" / 0 1/，到 !!月 &日大幅度下降至 !2-($/ 0 1/。 叶的氮含量和变化趋势与 . ,-# *+ 根非常接近。 果实在 ’月 (日到 (月$日氮含量由 !%-(% / 0 1/下
降到 !"-’" / 0 1/。
图 ! 猕猴桃茎皮层氮含量变化动态
$%&’! ()*+,%- -.+*&/0 12 *%341&/* -1*3/*3 %* 03/, -143/5 12 7%8%249%3 34// 图 : 猕猴桃根、果、叶氮含量变化动态$%&’: ()*+,%- -.+*&/0 12 *%341&/* -1*3/*3 %* 41130，
249%30 +*; 6/+"’!!&期 王建，等：猕猴桃树对氮素吸收、利用和贮存的定量研究
!"# 猕猴桃树对氮素的吸收、利用和贮存动态
!"#"$根对氮素的吸收、利用和贮存动态 多年生 植物在春季能利用它前一年贮存的氮［%&’］，贮存氮 的再利用早于根从外界吸收的氮，所以氮的贮存和 利用能使多年生植物独立于外界提供的氮。从成龄 猕猴桃根中氮素累积量的年周期变化（表 #）可以看 出，从 #月 !’日到 (月$’日根的总氮累积量一直
在增加，增加量为 $("%( ) * +,-./，其中 0 月 ( 日到 ( 月 ’日累积量增加最快，增加量为 ("#% ) * +,-./；在 ( 月 ’日到$$月 %日，氮累积量减少了$!"#0 ) * +,-./，
果实收获（$1月 %日）后的$$月 %日到$月 $$日又 增加了 !"$2 ) * +,-./。可见，0 月上旬到 ( 月上旬是 猕猴桃根的一个需氮高峰期，(月上旬到$$ 月上旬
发生了氮素的大量转移， $$月上旬到翌年 $月中旬 猕猴桃树处于落叶期，养分回流贮存。所以根据此 期各部分增加氮量的多少可以知道冬季根系在各部 位贮存氮量的情况。测定结果可知，这一阶段 3 $ 45根的木质部累积量下降了 #"01 ) * +,-./，而皮层增 加了 6"60 ) * +,-./，说明猕猴桃根休眠期贮藏氮的部 位是皮层。 2月 $’日到 0月 (日间，在根总累积氮量增加 的情况下，3 $ 45根的木质部氮累积量减少了 6"00 ) * +,-./，说明在这一时期 3 $ 45根的木质部氮有较 多的输出。这可能是这一时期地上部的大量生长， 对养分吸引程度增强，导致木质部将自身的养分向 上转移，而皮层氮累积量的增加可能是叶的光合产 物向根运输的结果。 表 # 成龄猕猴桃根中氮素累积量的年周期变化（$ % &’()*） +(,’- # .))/(’ 01()$-2 34 )5*63$-) (00/7/’(*53) 5) 859546/5* 633*2 根部位 项目 采样日期（月&日）7-5+,8.) 9-/:（;&<） 增量 =>>/ +-?/@ A/:5@ #&!’ 2&$’ 0&( (&’$$ &% $&$$A.4?:5:./ 3$ 45根木质部 氮累积量 B -44C5C,-/8>. ’"(0 $$"%! %"’2 $#"#($$ "61 0"01
=>>/ DE,:5 增量 B 8.4?:5:./ !"%2 & 6"00 %"26 & $"(( & #"01 &$"!0
3 $45根皮层 氮累积量 B -44C5C,-/8>.$%"(1 $("(1 !6"%% !2"’2$("(% !6"6#
=>>/ 4>?/:D 增量 B 8.4?:5:./ #"11 6"0% $"$( & 2"’( 6"60 0"2#
1"!!$45根 氮累积量 B -44C5C,-/8>.$’"(! $’"%% !!"1’ !%"!1 !1"(! !$"%%
=>>/@ 增量 B 8.4?:5:./ & 1"!% #"6! 6"$# & 2"!’ 1"06 !"06 F 1"! 45根 氮累积量 B -44C5C,-/8>. #"(0 6"61 2"21 6"06 #"’$ 6"62
=>>/@ 增量 B 8.4?:5:./ 1"66 $"$1 & 1"0% & 1"(# 1"%6 1"6’
合计 氮累积量 B -44C5C,-/8>. 6’"00 26"2’ 2("1( %’"6% 2%"1( 2’"!6
G>/-, 增量 B 8.4?:5:./ 2"’! 6"2$("#% &$!"#0 !"$2 ("60 !"#"! 地上部对氮素的吸收、利用和贮存动态 由 成龄猕猴桃树地上部各器官及茎的木质部和皮层中 氮累积量的年周期变化（表 6）看出，茎氮累积量在 # 月 !’日到 2月$’日减少了 #"$6 ) * +,-./，说明在生 长前期，茎的内贮氮可以供给新生器官的建造，这与 张序等［(］对甜樱桃的研究结果一致。其中一年枝木 质部在 #月 !’日到 0月 (日增加了 1"’% ) * +,-./，而 皮层从 #月 !’日到 0月 (日共减少 1"’# ) * +,-./，说 明这一时期一年枝的皮层可以转移出较多氮素。在 #月 !’日到 2月$’日两年枝、多年枝和主干都出现
了氮的负累积，说明它们在这一时期氮素的转移量
大于吸收量，并且枝龄越大，负累积量越大，表现为
主干 3多年枝 3 两年枝；两年枝和多年枝的皮层
3木质部，主干的木质部 3皮层。
茎氮总累积量在一年中的其他时期都表现为增
加，2 月 $’ 日到 0 月 ( 日累积增量较少，为 #"2% ) * +,-./，这是由于这一时期养分主要供给处于迅速 膨大期的果实。从 0 月 ( 日到 ( 月 ’ 日，氮的累积 增量最多，达$0"$’ ) * +,-./，其中一年枝增加量最大 占 #("$0H；两年枝、多年枝、主干分别占 $0"%6H、 !2"22H、$0"%6H。因为这时果实也过了迅速膨大
期，进入了缓慢生长期，氮累积增量只有 $1"($
) * +,-./，所以两年枝、多年枝和主干得以进行氮积
累，为来年树体生长发育打下基础。
在 (月 ’日到 $$月 %日，茎氮总累积量只增加 了 1"22 ) * +,-./。从茎的各部位看，两年枝皮层转移 了 1"$2 ) * +,-./，多年枝的皮层和木质部分别转移了 $"#(和 1"$( ) * +,-./、主干皮层转移了 $"6$ ) * +,-./， 可见在收获期到落叶期的这段时间里，虽然茎中的 氮素总量增加很小，但较老的器官发生着氮素的转 60$$ 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 $6卷 移。在 !! 月 " 日到 ! 月 !! 日，茎氮累积增量为 !#$%& ’ ( )*+,-。其中多年枝和主干的木质部氮累积
量分别减少了 #$!.和 #$/0 ’ ( )*+,-。其他器官累积
量都有增加，一年枝增加量最大，木质部为 %$%1 ’ ( )*+,-，皮层为 &$#& ’ ( )*+,-；其次是主干皮层，为
%$&. ’ ( )*+,-；两年枝第三，木质部和皮层分别增加 #$%& 和 !$%# ’ ( )*+,-；多年枝皮层最少为 #$00 ’ (
)*+,-。这时期气温降低，根系基本停止活动，可以确
定增加的氮主要是由叶向树体的回流部分，并且用
于贮存。木质部增加量较小甚至减少，皮层增加量
较多，说明猕猴桃茎冬季贮存氮的部位主要是皮层。
叶的氮累积量在 1月 !.到 /月 0日增加较快，
增加量为 &$%/ ’ ( )*+,-，/月 0日到 0月 .日和 0月 . 日到 !! 月 " 日增加较慢，分别为 2$%/ 和 2$%! ’ ( )*+,-，至 !! 月 " 日氮累积量达到 %&$1/ ’ ( )*+,-。
果实的氮累积量远远大于茎和叶，接近于根，在 /月
!. 日为 1"$/. ’ ( )*+,-，到 0 月 . 日增加到 "/$"0
’ ( )*+,-。
表 ! 成龄猕猴桃树地上部各器官中氮累积量的年周期变化（" # $%&’(） )&*%+ ! ,’’-&% ./&’"+0 12 ’3(41"+’ &..-5-%&(31’ 3’ &*16+ "41-’7 14"&’0 14$&4(0 12 839324-3(
器官 项目 采样日期（月3日）4+5)*6,’ 7+-8（93:）
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两年枝木质部 氮累积量 ? +@@A5A*+-6B, #$.% #$1# !$#" %$.& %$0. 2$%%
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多年枝木质部 氮累积量 ? +@@A5A*+-6B, !$"& !$!0 !$&" 2$11 2$2/ 2$!0
G65D FC*85 增量 ? 6,@<858,- 3 #$&1 #$%/ %$!# 3 #$!0 3 #$!. 多年枝皮层 氮累积量 ? +@@A5A*+-6B, !$00 !$&. !$.& &$!% %$/2 2$/% G65D @B<-8F 增量 ? 6,@<858,- 3 #$1! #$2" %$%0 3 !$20 #$00
主干木质部 氮累积量 ? +@@A5A*+-6B, &$2& 2$%1 2$0/ &$"/ 1$&2 &$"&
H主干皮层 氮累积量 ? +@@A5A*+-6B, 2$.% 2$!! &$%. "$1! 1$!# /$1.
H茎 氮累积量 ? +@@A5A*+-6B, !.$2" !1$%% !.$/. 21$0" 2"$1! &"$/1
4-85= 增量 ? 6,@<858,- 3 2$!& 2$1" !/$!. #$11 !#$%& 叶 氮累积量 ? +@@A5A*+-6B, !2$.! !.$#0 %!$2" %&$1/ G8+J8= 增量 ? 6,@<858,- &$%/ 2$%/ 2$%!
果实 氮累积量 ? +@@A5A*+-6B, 1"$/. "/$"0
K:;! 猕猴桃树氮素吸收利用规律与施肥推荐
表 1看出，猕猴桃树在年周期内的各个时期吸
收的氮量有明显的季节性变化，各器官氮累积量在
不同时期也有各自的变化规律。从 2 月 %. 日到 1
月 !.日叶和根分别累积了 ? %2$#! I’ ( E5% 和 0$".
I’ ( E5%，而茎的氮累积量减少了 ? 1$%2 I’ ( E5%，植株 从外界吸收了 ? %/$&" I’ ( E5%。由此可见，在这一
时期猕猴桃茎可以转移自身的贮存氮供给其他器官
的生长，但树体需要的大部分氮素主要是外源氮。
从 1月 !.日到 / 月 0 日植株氮累积增量远远高于
其他各时期，达到 !!1$!/ I’ ( E5%，根、茎、叶、果的氮 累积量分别增加了 /$1!、1$02、/$!2、0&$" I’ ( E5%，分 别占 "$1%L、1$!1L、"$!0L、.%$!&L，说明这一时 期是猕猴桃吸收氮素的高峰期，吸收的氮素绝大部 分供给了果实。/月 0日到 0月 .日的吸氮量也较 高，仅次于前一阶段，为 "/$." I’ ( E5%，根、茎、叶、果
分别吸收 !1$"!、%.$"%、1$&1、!.$!/ I’ ( E5%，分别占
%2L、&%$!.L、.$#2L、%"$/.L，这一时期虽然果实 吸收的氮素大幅度减少，但分配到根和茎的氮素增 加，所以对氮素养分的需求量还比较大。0 月 . 日 1/!!"期 王建，等：猕猴桃树对氮素吸收、利用和贮存的定量研究 到 !! 月 " 日根氮素发生大量转移，转移量达 #$%"
&’ ( )*#，尽管茎氮累积量增加 $%+# &’ ( )*#，叶氮累 积量增加 ,%-. &’ ( )*#，但入不敷出，树体输出了 / !.%-, &’ ( )*#。由于果实在 !$月 "日收获，所以在 +
月 0日至 !$月 " 日果实还会吸收一定量氮素。但 陕西 +月中下旬已进入猕猴桃成熟采收期［!$］，林木
在生长初期，主要利用树体中储藏的养分，而到生长
末期，树木停止吸收营养物质甚至根部排出养
分［!!］，所以树体此时输出的氮素可能主要归还到了
土壤中。!!月 "日到 !月 !!日根和茎的氮累积量
分别增加了 -%,0和 !1%$" &’ ( )*#，共 #$%". &’ ( )*#，
忽略此期根系从土壤中吸收的氮素量，计算得猕猴
桃叶养分回流率约为 ,$%.-2，其精确值有待于进 一步研究。 表 ! 成龄猕猴桃树不同时期各器官及整株的氮累积量变化动态和吸氮量（"#$ %&’）
()*+, ! -./01#,2 )334&4+)/.12 )25 )*6107/.12 3)7)3./8 19 10#)26 )/ 5.99,0,2/ 7,0.156 .2 &)/40, ".:.904./ /0,,
器官 项目 采样日期（月3日）45*6789’ :5;<（=3>）
?@’59A B;<*A -3#0 ,3!0 13+ +30 !!3" !3!!
根 氮累积量 / 5CCD*D75;8E9 0!%#, +$%+- +0%.. !!.%$, +-%., +1%$- FEE;A 增量 / 89C@<*<9; +%"0 1%,! !,%"! 3 #$%"$-%,0 茎 氮累积量 / 5CCD*D75;8E9 -$%,+ #,%-" -!%#+ ,+%+! "$%0- 11%0+ 4;<*A 增量 / 89C@<*<9; 3 ,%#- ,%+- #0%"#$%+# !1%$" 叶 氮累积量 / 5CCD*D75;8E9 #-%$! -$%!. -,%,+ .$%+-
G<5H果 氮累积量 / 5CCD*D75;8E9 +.%"$!!#%11 I@D8;A 增量 / 89C@<*<9; !0%!1 植株 氮累积量 / 5CCD*D75;8E9 !!!%0. !-+%#+ #,.%." -##%-# !+,%#! !1.%+! J759; 增量 / 89C@<*<9; #1%." !!,%!1 "1%0" 3 !#1%!# 3 #$%#+
吸氮量 / 5KAE@6;8E9 #1%." !!,%!1 "1%0" 3 !.%-, #$%". ; 讨论 ;<= 关于贮存氮的利用和氮的贮存器官 前人研究结果证明，果树体内的贮存氮对果树 的生长发育非常重要，但不同的树种对上年贮存氮 的利用程度不同。油桃树在早春的生长可以不受氮 的提供的影响，它的生长、开花依赖于贮存氮的再利 用［!#］；核桃树上年贮存氮的 ,.2用于新梢生长［"］； 桃树春季生长需要的氮主要来自贮存氮，占冬季贮 存!,/的 .-2!.+2［0］。本试验研究结果表明，+月 0日到 !!月 "日猕猴桃根的氮累积量减少了 #$%"$&’ ( )*#，!!月 " 日到 ! 月 !! 日贮存的氮只有 -%,0 &’ ( )*#；春季的 -月 #0日到 ,月 !1日猕猴桃根的 氮累积量增加了 +%"0 &’ ( )*#，说明猕猴桃在冬季根 中的贮存氮量较少。林木在生长初期主要利用树体 中储藏的养分，而到了生长末期树木停止吸收营养 物质，甚至根部排出养分［!!］。猕猴桃根在果实成熟 期氮累积量的大量减少，有可能是根部分氮排出到 了土壤中，为翌年春季再度吸收利用。茎的氮累积 量在休眠期的 !月 !!日达到了 11%0+ &’ ( )*#，尽管 修剪带走了 #,%+. &’ ( )*#（表 "），但还是比 - 月 #0 日的氮累积量增加 #!%-" &’ ( )*#，说明猕猴桃冬季 表 > =?年生猕猴桃树修剪带走的氮量（"#$ %&’）
()*+, > (%, @4)2/./8 19 2./01#,2 /11" 14/ *8 7042,5
*0)23%,6 .2 =? 8,)0 1+5 ".:.904./ /0,,
修剪枝
J@D9<: K@59C)
干物质量
>@L *5;;<@
氮累积量
/ 5CCD*D75;8E9
一年枝 !A; L<5@ K@59C) #$++%!" !"%1! 两年枝 #9: L<5@ K@59C) !#0#%0# 1%"0 多年枝 G8*K #0-%## !%,- 合计 ME;57 -"",%#$ #,%+.
贮存氮的主要器官是茎。春季的 - 月 #0 日到 , 月
!1日猕猴桃茎中的氮累积量没有增加，反而减少了
,%#- &’ ( )*#，说明猕猴桃茎中的上年贮存氮可以在
春季供给新生器官的建造。但这一时期由于根和叶
的吸收，树体还是从外界吸收了 / #1%." &’ ( )*#，说
明猕猴桃树对上年贮存氮的依赖性较小，生育初期
所需氮主要还是来自从土壤中的吸收。这可能是由
于猕猴桃是藤本植物，树干较细，贮存养分相对较
少，但枝繁叶茂，结果量大，长叶开花消耗养分量相
对较大的缘故。有研究认为，苹果的根和树皮是冬
季氮的主要贮存器官［!-］，而本研究中猕猴桃树休眠
期贮存氮的部位也是根和茎的皮层。
"1!! 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 !.卷
!"# 关于施肥时期及其用量
植物生长发育过程中要连续不断的从外界吸收
养分，以满足生命活动的需要，但各生育期的营养特
点却有所差异，因此在不同时期施肥其效果不同。
其中，施肥效果最好的时期为植物营养的最大效率
期。本研究表明，年周期猕猴桃树体总吸氮量为
!"#$%& ’( ) *+!，按照果树合理施肥量 ,（肥料吸收量 -土壤天然供肥量）)肥料利用率（.），氮素天然供 肥量按吸收量的 " ) /和氮的利用率按 /0.计算［"1］， 可得出猕猴桃的合理施氮量为 2 1"!$3" ’( ) *+!（产
量 14 5 ) *+!）。进入果实收获期的 3月 &日以后和结
果前的 0月 "&日前共吸收 //$%0 ’( ) *+!，整个果实 生长期吸收 "&/$4/ ’( ) *+!，分别占总吸氮量的
"0$0%.和 &1$1/.，从 0月 "&日到 %月 3日和 %月 3
日到 3月 &日两个阶段吸收的氮素量分别占总吸氮
量的 0/$"/.和 /"$/.，据此确定，在休眠期结束前
基肥量为 #1$!3 ’( ) *+!，座果前追施壮果肥 !"3$/&
’( ) *+!，果实膨大末期追施促梢肥 "!3$!1 ’( ) *+!。 从 0月 "& 日到 % 月 3 日的吸氮量占总吸氮量的 0/$"/.来看，猕猴桃的氮素营养最大效率期在座果
期到果实膨大末期。这一时期吸收氮素的 &!$"1. 供给了果实，而一年内果实的吸氮量占树体总吸氮 量的 0!$4!.。
根据本研究结果，猕猴桃树对上年贮存氮的依
赖性较小，生育初期所需氮主要来自从外界的吸收，
所以基肥应该在休眠期结束前施入，根据猕猴桃养
分吸收规律，壮果肥在座果前施入，促梢肥在果实膨
大末期施入。产量是决定施肥量的主要因素，所以
具体的果园可以根据本研究的施肥推荐，同时结合
树龄、树势、土壤氮素水平等因素，确定适宜的施肥
量。
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