全 文 ：收稿日期：!""#$"%$&& 接受日期：!""’$"($&)
基金项目：国际植物营养研究所（*+,*）、西北农林科技大学创新团队项目资助。
作者简介：王建（&%’!—），男，陕西延安人，硕士研究生，主要从事植物营养研究。
!通讯作者 -./："!%$’#"’&!&0，12345/：6789:4848;8<=>4? @ .A>@ B8
猕猴桃树对氮素吸收、利用和贮存的定量研究
王 建，同延安!
（西北农林科技大学资源环境学院，陕西杨陵 #&!&""）
摘要：为了探明猕猴桃树对氮素吸收、利用和贮存规律，为确定合理的施肥量和施肥时期提供依据，以 &"年生秦美
猕猴桃树为试材，采用彻底刨根、分解取样的方法，研究了年周期各器官的生物量、氮含量和氮累积量变化动态。
结果表明，猕猴桃整株生物量全年增加了 &!C&( D9 E F/486，在果实生长期（G月 &’到 %月 ’日）增加较快，增加量为
#C%% D9 E F/486。氮素在猕猴桃树的根、茎、叶、果及皮层和木质部的分布为：根、叶、果实 H茎；皮层 H木质部；冬季
氮的贮存部位是根和茎的皮层，并且主要贮存在茎的皮层。年周期猕猴桃树体总吸氮量为 !&)C#’ D9 E I3!，进入果
实收获期以后和结果前共吸收 00C#G D9 E I3!，整个果实生长期吸收 &’0C"0 D9 E I3!，分别占总吸氮量的 &GCG#J和
’(C(0J。G月 &’日到 # 月 % 日和 # 月 % 日到 % 月 ’ 日两个阶段吸收的氮素量分别占总吸氮量的 G0C&0J和
0&C0"J，据此计算得猕猴桃的合理施氮量为 , (&!C%& D9 E I3!（产量 (" 6 E I3!）；推荐在休眠期结束前施基肥 , )(C!%
D9 E I3!，座果前追施壮果肥 , !&%C0’ D9 E I3!，果实膨大末期追施促梢肥 , &!%C!( D9 E I3!。
关键词：猕猴桃；器官；氮素；吸收、利用和贮存
中图分类号：K))0C(；K)")L C! 文献标识码：M 文章编号：&""’$G"GN（!""’）")$&&#"$"’
!"#$% &’ ()*&+,"-&’，#"-.-/("-&’ (’$ *"&+(01 &2 ’-"+&01’ &2 3-4-2+#-" "+11
OM,P Q548，-R,P S48248!
（!"##$%$ "& ’$(")*+$( ,-. /-01*"-2$-3,# 4+1$-+$(，5"*367$(3 8 9 : ;-10$*(13<，=,-%#1-%，46,,->1 ?@A@BB，!61-,）
5)*"+(6"：-7 ?58A 7>6 6I. /4< 7? 4T=7UF6578，>65/5V46578 48A =67U49. 7? 856U79.8 58 D5<5?U>56 6U..，48A 67 FU7W5A. ?4B6= ?7U
856U79.8 8>6U56578 484/:=5= 48A ?7U U.4=784T/. ?.U65/5V589 437>86= 48A 6I.5U 4FF/5B46578 F.U57A=，4 ?5./A .XF.U53.86 <.U.
B78A>B6.A ?7U 484/:V589 :.4U/: T5734==，856U79.8 B786.86 48A 56= 4BB>3>/46578 46 A5??.U.86 F4U6= 7? D5<5?U>56 6U..=
（8+31-1.1, C$#1+1"(, BW@ Y583.5 D5<5?U>56）
BU.4=. U46. 5= 4T7>6 &!C&( D9 E F/486，48A 6I. U4F5A 58BU.4=. F.U57A 5= 46 6I. F/486’= ?U>56 9U7<6I =.4=78（?U73 Z4: &’ 67
K.F6.3T.U ’）48A 6I. AU: 3466.U 58BU.3.86 5= 4T7>6 #C%% D9 E F/486 @ ,56U79.8 B786.86= 7? U776=，/.4W.= 48A ?U>56= 4U. /4U92
.U 6I48 6I46 7? =6.3=，U.=F.B65W./: @ ,56U79.8 B786.86 7? B7U6.X 5= /4U9.U 6I48 6I46 7? X:/.3@ [>U589 6I. <586.U 653.，856U72
9.8 5= 3458/: =67U.A 58 6I. B7U6.X 7? U776=，48A 6I. 8.X6 5= 6I. B7U6.X 7? =6.3=@ S.4U/: 6764/ 856U79.8 4T=7UF6578 437>86 5=
!&)C#’ D9 E I4 @ M3789 6I5= 437>86，&’0C"0 D9 E I4 856U79.8 5= 4T=7UT.A A>U589 6I. ?U>56 9U7<589 F.U57A，48A 00C#G
D9 E I4 856U79.8 5= 4T=7UT.A ?U73 76I.U F.U57A=，4BB7>86589 ?7U ’(C(0J 48A &GCG#J 7? 6764/ 856U79.8 >F64D. U.=F.B65W.2
/: @ *8 6I. ?U>56 9U7<589 F.U57A，4T7>6 G0C&0J 48A 0&C0"J 7? 6764/ 856U79.8 >F64D. 4U. 4T=7UT.A ?U73 Z4: &’ 67 Q>/: %
48A ?U73 Q>/: % 67 K.F6.3T.U ’C -I. :.4U/: =>99.=6.A 6764/ 856U79.8 4FF/5B46578 437>86 5= (&!C%& D9 E I4，
AU.==589 \>=6 T.?7U. 6I. ?U>56 F.U57A，48A 6I. U.=6 7? &!%C!( D9 E I4 5= 4/=7 4FF/5.A 4= 67FAU.==589 58 6I. /4=6 A4:= 7? 6I.
U4F5A 9U7<589 FI4=. 7? 6I. ?U>56 @
71% 4&+$*：D5<5?U>56 6U..；7U948=；856U79.8；4T=7UF6578；>65/5V46578 48A =67U49.
植物营养与肥料学报 !""’，&(（)）：&&#"$&&##
""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""
+/486 ,>6U56578 48A ].U65/5V.U KB5.8B.
增加了 !"## $% & ’()*+。之后随着果实的收获（#,月 -
日）和落叶，整株生物量大幅下降，到 ##月 -日降到
#."#/ $%，在叶子全部落完的 #月 ##日降低到 #,"0/
$%。果实在 1月 0日已达到 !"2- $% & ’()*+，从 1月 0
日到 0月 3日增加 #"!1 $% & ’()*+，说明在 1月上旬以
后果实生长已过了迅速膨大期，生长减慢。
茎的总干物质增加量为 /"./ $% & ’()*+，从 ! 月
.3到 ##月 -日干物质量增加逐渐加快，之后基本停
止。各年龄茎的生长量以一年枝生长量最大，为
#"01 $% & ’()*+；其次是两年枝，为 ,"3- $% & ’()*+；主
干为 ,"1. $% & ’()*+；多年枝最小，为 ,"-- $% & ’()*+。
其中一年枝在 1月上旬以前干物质量增加较慢，可
能由于在这一时期养分主要供给幼果和叶片；0月
3日和 ## 月 - 日增加较快，增加量分别为 ,"1- 和
,"0, $% & ’()*+，以后基本不再增加。说明在 0月之前
光照减弱的情况下进行适当的修剪是非常必要的，
可以减少大量的养分损失。两年枝、多年枝、主干在
年周期内干物质增加量较小。
叶的干物质量在 !月 .3日到 2月 #3日增加量
较大，为 ,"2/ $% & ’()*+，在 2月 #3日至 0月 3日增加
较慢，增加量为 ,"!- $% & ’()*+，0月 3日到 ##月 -日
又有大幅度的增加，增加量达 ,"1/ $% & ’()*+，干物质
累积量达到 #"-/ $% & ’()*+。猕猴桃正常叶从展叶到
最终叶面的生长，大约需要 !2!/, 4，展叶后的第 #,
!.2 4是叶面积扩大最迅速的时期，此期的叶面积
可达到最终叶面的 0,5左右［/］，所以表现为前期干
物质增加较快。中期的缓慢增加是由于树体的营养
物质主要输送给果实的原因，后期迅速生长与一年
枝的大量生长有关。
根系在 !月 .3日到 2月 #3日和 1月 0日到 0
月 3日生长较慢，生长量只有 ,"#3和 ,"#1 $% & ’()*+，
2月 #3日到 1月 0日和 0月 3日到 ##月 -日生长相
对较快，生长量分别达到 ,"// 和 ,"2, $% & ’()*+，##
月以后基本停止生长。一年内根的干物质量从
."##增加到 !"// $%，增加了 #"!! $% & ’()*+。现有研
究证明，果树局部自疏与更新贯穿于整个生命周期，
吸收根的死亡与更新在生命的初始阶段就已发生，
随之须根和低级次根也发生更新现象［2］。#, 年树
龄的猕猴桃树的根系总量应该维持在一个平衡状
态，年生长量较小，所以推测在休眠期旧的根系可能
有较多的脱落。
表 ! 成龄猕猴桃树干物质累积量年周期变化（"# $ %&’()）
*’+&, ! -((.’& /0’(#,1 23 456 7’)),5 8( 7’).5, "89835.8) )5,,
地上部器官
67%)*8
项目
9+:;8
采样日期（月<日）=);’(>*% 4)+:（?<@）
!<.3 2<#3 1<0 0<3 ##<- #<##
一年枝 干物质累积量 @? ,"-! A ,".2! ,"11 A ,"#2 ,"31 A ,"., #"-! A ,"!- ."2! A ,"/ ."-. A ,"/!
#B7 C(4 D7)*EF 增量 @? >*E7:;:*+ ,"#/ ,"#, ,"1- ,"0, ,",0
两年枝 干物质累积量 @? ,".3 A ,",1 ,"!# A ,",. ,"-3 A ,"!1 ,"1# A ,".! #",1 A ,"./ #"#/ A ,"/,
. B7 C(4 D7)*EF 增量 @? >*E7:;:*+ ,",! ,"!1 ,",! ,"!- ,",1
多年枝 干物质累积量 @? ,"-/ A ,"#, ,"13 A ,"## ,"0! A ,"!. #".0 A ,"!2 #"#. A ,"!# #"! A ,"-,
G>;D 增量 @? >*E7:;:*+ ,"#/ ,"#2 ,"!- < ,"#1 ,"#3
主干 干物质累积量 @? #"1. A ,".! #"-/ A ,"#1 #"1- A ,"/- #"01 A ,"-1 ."!3 A ,"// ."// A ,"2/
H7I*$ 增量 @? >*E7:;:*+ < ,",3 ,"#. ,".# ,"/# ,",-
茎总量 干物质累积量 @? !".- !"2, /"./ 2"20 1"#, 1"2,
HC+)( 8+:; 增量 @? >*E7:;:*+ ,"./ ,"1/ #"!2 #"2# ,"/,
叶 干物质累积量 @? ,"2/ A ,"#2 ,"-3 A ,"#3 ,"0 A ,"#2 #"-/ A ,"!3
G:)J:8 增量 @? >*E7:;:*+ ,"2/ ,"#/ ,".. ,"1/
果实 干物质累积量 @? !"2- A .",- /"0! A #"/,
K7I>+8 增量 @? >*E7:;:*+ #"!1
根 干物质累积量 @? ."## .".0 ."1! ."0, !"/, !"//
LCC+8 增量 @? >*E7:;:*+ ,"#3 ,"// ,"#1 ,"2, ,",/
整株 干物质累积量 @? 2"!1 -"!! ##".# #/"!. #."#/ #,"0/
MFC(: ’()*+ 增量 @? >*E7:;:*+ ,"0- /"33 !"## < ."#3 < #".,
@?—@7B ;)++:7
.1## 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 #/卷
!"! 猕猴桃树各器官中不同时期氮的分配动态与
分布情况
树体不同时期各器官及器官的各部位的氮含量
变化体现了氮素在不同时期的分配情况，同时也受
稀释作用的影响。猕猴桃茎木质部年周期的氮含量
（图 !）变化看出，一年枝木质部氮含量从 "月 #$日
到 %月 !$日达到全年最高值，说明在 %月中旬分配
到一年枝的氮素较多。随后直线下降，到 !!月 &日
达到全年最低值，这一方面是因为生物量的增加产
生了稀释作用，另一方面可能由于氮素分配到了其
他器官。到翌年 !月又回升，这应该是叶片养分回
流所致。两年枝木质部和多年枝木质部 " 月 #$ 日
到 %月 !$日下降，是由于这时养分更多地分配到了
新生器官。% 月 !$ 日到 ’ 月 ( 日变化不大，’ 月 (
日到 (月 $ 日有大幅度的增加，说明 ’ 月上旬到 (
月上旬氮素更多地分配到这两个器官。(月 $日到
!月 !!日，两年枝表现为急剧下降又有所回升，而
多年枝则表现为小幅升高后又下降。主干木质部的
浓度在全年变化范围较小，其趋势是 "月底到 %月
中旬下降，% 月中旬到 ( 月上旬上升，( 月上旬到 !
月中旬下降。从总体来看，一年枝和两年枝的氮含
量季节性波动较大，多年枝和主干变化较小。
图 # 猕猴桃茎木质部氮含量变化动态
$%&’# ()*+,%- -.+*&/0 12 *%341&/* -1*3/*3 %* 03/,
5)6/, 12 7%8%249%3 34//
图 #表明，各类茎皮层氮素含量 "月 #$日到 %
月 !$日下降，这是氮素向新生器官的转移所致。’
月 (日到 !月 !!日表现为上升—下降—再上升，结
合图 !可知，茎木质部在这一时期的氮含量变化总
体趋势与韧皮部基本一致，体现了茎作为营养运输
和贮存器官对氮素的累积—再分配—贮存的节奏性
变化。在 ’月 (日，各年龄茎皮层的氮含量曲线交
于一点，可见在 ’月上旬猕猴桃生理活动最旺盛，并
且由于韧皮部具有双向运输功能，所以在各年龄茎
的韧皮部有相同的氮含量。
从图 "可以看出，根部除 ) ! *+根木质部在 ’
月 (日大幅度下降，到 (月 $日又回升外，各类根中
的氮含量的变化趋势为 " 月 #$ 日到 ( 月 $ 日变化
不大，(月 $日到 !!月 &日大幅度下降，说明根在这
一时期可能发生了氮素的大量转移。!!月上旬到 !
月中旬 ) ! *+根皮层有较大幅度的升高，木质部大
副度下降，,-#!! *+根和 . ,-# *+根的氮含量变
化不大。%月 !$日叶中氮含量为 #%-%$ / 0 1/，’月 (
日达到全年最高值 #&-& / 0 1/，( 月到 $ 日下降到
#"-’" / 0 1/，到 !!月 &日大幅度下降至 !2-($ / 0 1/。
叶的氮含量和变化趋势与 . ,-# *+ 根非常接近。
果实在 ’月 (日到 (月 $日氮含量由 !%-(% / 0 1/下
降到 !"-’" / 0 1/。
图 ! 猕猴桃茎皮层氮含量变化动态
$%&’! ()*+,%- -.+*&/0 12 *%341&/* -1*3/*3 %* 03/,
-143/5 12 7%8%249%3 34//
图 : 猕猴桃根、果、叶氮含量变化动态
$%&’: ()*+,%- -.+*&/0 12 *%341&/* -1*3/*3 %* 41130，
249%30 +*; 6/+"’!!&期 王建，等：猕猴桃树对氮素吸收、利用和贮存的定量研究
!"# 猕猴桃树对氮素的吸收、利用和贮存动态
!"#"$ 根对氮素的吸收、利用和贮存动态 多年生
植物在春季能利用它前一年贮存的氮［%&’］，贮存氮
的再利用早于根从外界吸收的氮，所以氮的贮存和
利用能使多年生植物独立于外界提供的氮。从成龄
猕猴桃根中氮素累积量的年周期变化（表 #）可以看
出，从 #月 !’日到 (月 $’日根的总氮累积量一直
在增加，增加量为 $("%( ) * +,-./，其中 0 月 ( 日到 (
月 ’日累积量增加最快，增加量为 ("#% ) * +,-./；在 (
月 ’日到 $$月 %日，氮累积量减少了 $!"#0 ) * +,-./，
果实收获（$1月 %日）后的 $$月 %日到 $月 $$日又
增加了 !"$2 ) * +,-./。可见，0 月上旬到 ( 月上旬是
猕猴桃根的一个需氮高峰期，(月上旬到 $$月上旬
发生了氮素的大量转移，$$月上旬到翌年 $月中旬
猕猴桃树处于落叶期，养分回流贮存。所以根据此
期各部分增加氮量的多少可以知道冬季根系在各部
位贮存氮量的情况。测定结果可知，这一阶段 3 $
45根的木质部累积量下降了 #"01 ) * +,-./，而皮层增
加了 6"60 ) * +,-./，说明猕猴桃根休眠期贮藏氮的部
位是皮层。
2月 $’日到 0月 (日间，在根总累积氮量增加
的情况下，3 $ 45根的木质部氮累积量减少了 6"00
) * +,-./，说明在这一时期 3 $ 45根的木质部氮有较
多的输出。这可能是这一时期地上部的大量生长，
对养分吸引程度增强，导致木质部将自身的养分向
上转移，而皮层氮累积量的增加可能是叶的光合产
物向根运输的结果。
表 # 成龄猕猴桃根中氮素累积量的年周期变化（$ % &’()*）
+(,’- # .))/(’ 01()$-2 34 )5*63$-) (00/7/’(*53) 5) 859546/5* 633*2
根部位 项目 采样日期（月&日）7-5+,8.) 9-/:（;&<） 增量
=>>/ +-?/@ A/:5@ #&!’ 2&$’ 0&( (&’ $$&% $&$$ A.4?:5:./
3 $ 45根木质部 氮累积量 B -44C5C,-/8>. ’"(0 $$"%! %"’2 $#"#( $$"61 0"01
=>>/ DE,:5 增量 B 8.4?:5:./ !"%2 & 6"00 %"26 & $"(( & #"01 & $"!0
3 $ 45根皮层 氮累积量 B -44C5C,-/8>. $%"(1 $("(1 !6"%% !2"’2 $("(% !6"6#
=>>/ 4>?/:D 增量 B 8.4?:5:./ #"11 6"0% $"$( & 2"’( 6"60 0"2#
1"!!$ 45根 氮累积量 B -44C5C,-/8>. $’"(! $’"%% !!"1’ !%"!1 !1"(! !$"%%
=>>/@ 增量 B 8.4?:5:./ & 1"!% #"6! 6"$# & 2"!’ 1"06 !"06
F 1"! 45根 氮累积量 B -44C5C,-/8>. #"(0 6"61 2"21 6"06 #"’$ 6"62
=>>/@ 增量 B 8.4?:5:./ 1"66 $"$1 & 1"0% & 1"(# 1"%6 1"6’
合计 氮累积量 B -44C5C,-/8>. 6’"00 26"2’ 2("1( %’"6% 2%"1( 2’"!6
G>/-, 增量 B 8.4?:5:./ 2"’! 6"2$ ("#% & $!"#0 !"$2 ("60
!"#"! 地上部对氮素的吸收、利用和贮存动态 由
成龄猕猴桃树地上部各器官及茎的木质部和皮层中
氮累积量的年周期变化（表 6）看出，茎氮累积量在 #
月 !’日到 2月 $’日减少了 #"$6 ) * +,-./，说明在生
长前期，茎的内贮氮可以供给新生器官的建造，这与
张序等［(］对甜樱桃的研究结果一致。其中一年枝木
质部在 #月 !’日到 0月 (日增加了 1"’% ) * +,-./，而
皮层从 #月 !’日到 0月 (日共减少 1"’# ) * +,-./，说
明这一时期一年枝的皮层可以转移出较多氮素。在
#月 !’日到 2月 $’日两年枝、多年枝和主干都出现
了氮的负累积，说明它们在这一时期氮素的转移量
大于吸收量，并且枝龄越大，负累积量越大，表现为
主干 3多年枝 3 两年枝；两年枝和多年枝的皮层
3木质部，主干的木质部 3皮层。
茎氮总累积量在一年中的其他时期都表现为增
加，2 月 $’ 日到 0 月 ( 日累积增量较少，为 #"2%
) * +,-./，这是由于这一时期养分主要供给处于迅速
膨大期的果实。从 0 月 ( 日到 ( 月 ’ 日，氮的累积
增量最多，达 $0"$’ ) * +,-./，其中一年枝增加量最大
占 #("$0H；两年枝、多年枝、主干分别占 $0"%6H、
!2"22H、$0"%6H。因为这时果实也过了迅速膨大
期，进入了缓慢生长期，氮累积增量只有 $1"($
) * +,-./，所以两年枝、多年枝和主干得以进行氮积
累，为来年树体生长发育打下基础。
在 (月 ’日到 $$月 %日，茎氮总累积量只增加
了 1"22 ) * +,-./。从茎的各部位看，两年枝皮层转移
了 1"$2 ) * +,-./，多年枝的皮层和木质部分别转移了
$"#(和 1"$( ) * +,-./、主干皮层转移了 $"6$ ) * +,-./，
可见在收获期到落叶期的这段时间里，虽然茎中的
氮素总量增加很小，但较老的器官发生着氮素的转
60$$ 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 $6卷
移。在 !! 月 " 日到 ! 月 !! 日，茎氮累积增量为
!#$%& ’ ( )*+,-。其中多年枝和主干的木质部氮累积
量分别减少了 #$!.和 #$/0 ’ ( )*+,-。其他器官累积
量都有增加，一年枝增加量最大，木质部为 %$%1
’ ( )*+,-，皮层为 &$#& ’ ( )*+,-；其次是主干皮层，为
%$&. ’ ( )*+,-；两年枝第三，木质部和皮层分别增加
#$%& 和 !$%# ’ ( )*+,-；多年枝皮层最少为 #$00 ’ (
)*+,-。这时期气温降低，根系基本停止活动，可以确
定增加的氮主要是由叶向树体的回流部分，并且用
于贮存。木质部增加量较小甚至减少，皮层增加量
较多，说明猕猴桃茎冬季贮存氮的部位主要是皮层。
叶的氮累积量在 1月 !.到 /月 0日增加较快，
增加量为 &$%/ ’ ( )*+,-，/月 0日到 0月 .日和 0月 .
日到 !! 月 " 日增加较慢，分别为 2$%/ 和 2$%!
’ ( )*+,-，至 !! 月 " 日氮累积量达到 %&$1/ ’ ( )*+,-。
果实的氮累积量远远大于茎和叶，接近于根，在 /月
!. 日为 1"$/. ’ ( )*+,-，到 0 月 . 日增加到 "/$"0
’ ( )*+,-。
表 ! 成龄猕猴桃树地上部各器官中氮累积量的年周期变化（" # $%&’(）
)&*%+ ! ,’’-&% ./&’"+0 12 ’3(41"+’ &..-5-%&(31’ 3’ &*16+ "41-’7 14"&’0 14 $&4(0 12 839324-3(
器官 项目 采样日期（月3日）4+5)*6,’ 7+-8（93:）
;<’+,= >-85= 23%. 13!. /30 03. !!3" !3!!
一年枝木质部 氮累积量 ? +@@A5A*+-6B, %$%& 2$!/ 2$! 1$&% "$.. 0$!2
!=- C8+< D<+,@E FC*85 增量 ? 6,@<858,- #$02 3 #$#/ %$2% !$&" %$%1
一年枝皮层 氮累积量 ? +@@A5A*+-6B, %$"! !$0. !$/. "$%. /$"! !!$"1
!=- C8+< D<+,@E @B<-8F 增量 ? 6,@<858,- 3 #$"2 3 #$%# &$1# !$22 &$#&
两年枝木质部 氮累积量 ? +@@A5A*+-6B, #$.% #$1# !$#" %$.& %$0. 2$%%
%,7 C8+< D<+,@E FC*85 增量 ? 6,@<858,- 3 #$2% #$11 !$/. #$!& #$%&
两年枝皮层 氮累积量 ? +@@A5A*+-6B, #$0! #$1& !$2# %$11 %$&! 2$"!
%,7 C8+< D<+,@E @B<-8F 增量 ? 6,@<858,- 3 #$2" #$/" !$%1 3 #$!1 !$%#
多年枝木质部 氮累积量 ? +@@A5A*+-6B, !$"& !$!0 !$&" 2$11 2$2/ 2$!0
G65D FC*85 增量 ? 6,@<858,- 3 #$&1 #$%/ %$!# 3 #$!0 3 #$!.
多年枝皮层 氮累积量 ? +@@A5A*+-6B, !$00 !$&. !$.& &$!% %$/2 2$/%
G65D @B<-8F 增量 ? 6,@<858,- 3 #$1! #$2" %$%0 3 !$20 #$00
主干木质部 氮累积量 ? +@@A5A*+-6B, &$2& 2$%1 2$0/ &$"/ 1$&2 &$"&
H
H
4-85= 增量 ? 6,@<858,- 3 2$!& 2$1" !/$!. #$11 !#$%&
叶 氮累积量 ? +@@A5A*+-6B, !2$.! !.$#0 %!$2" %&$1/
G8+J8= 增量 ? 6,@<858,- &$%/ 2$%/ 2$%!
果实 氮累积量 ? +@@A5A*+-6B, 1"$/. "/$"0
K
表 1看出，猕猴桃树在年周期内的各个时期吸
收的氮量有明显的季节性变化，各器官氮累积量在
不同时期也有各自的变化规律。从 2 月 %. 日到 1
月 !.日叶和根分别累积了 ? %2$#! I’ ( E5% 和 0$".
I’ ( E5%，而茎的氮累积量减少了 ? 1$%2 I’ ( E5%，植株
从外界吸收了 ? %/$&" I’ ( E5%。由此可见，在这一
时期猕猴桃茎可以转移自身的贮存氮供给其他器官
的生长，但树体需要的大部分氮素主要是外源氮。
从 1月 !.日到 / 月 0 日植株氮累积增量远远高于
其他各时期，达到 !!1$!/ I’ ( E5%，根、茎、叶、果的氮
累积量分别增加了 /$1!、1$02、/$!2、0&$" I’ ( E5%，分
别占 "$1%L、1$!1L、"$!0L、.%$!&L，说明这一时
期是猕猴桃吸收氮素的高峰期，吸收的氮素绝大部
分供给了果实。/月 0日到 0月 .日的吸氮量也较
高，仅次于前一阶段，为 "/$." I’ ( E5%，根、茎、叶、果
分别吸收 !1$"!、%.$"%、1$&1、!.$!/ I’ ( E5%，分别占
%2L、&%$!.L、.$#2L、%"$/.L，这一时期虽然果实
吸收的氮素大幅度减少，但分配到根和茎的氮素增
加，所以对氮素养分的需求量还比较大。0 月 . 日
1/!!"期 王建，等：猕猴桃树对氮素吸收、利用和贮存的定量研究
到 !! 月 " 日根氮素发生大量转移，转移量达 #$%"
&’ ( )*#，尽管茎氮累积量增加 $%+# &’ ( )*#，叶氮累
积量增加 ,%-. &’ ( )*#，但入不敷出，树体输出了 /
!.%-, &’ ( )*#。由于果实在 !$月 "日收获，所以在 +
月 0日至 !$月 " 日果实还会吸收一定量氮素。但
陕西 +月中下旬已进入猕猴桃成熟采收期［!$］，林木
在生长初期，主要利用树体中储藏的养分，而到生长
末期，树木停止吸收营养物质甚至根部排出养
分［!!］，所以树体此时输出的氮素可能主要归还到了
土壤中。!!月 "日到 !月 !!日根和茎的氮累积量
分别增加了 -%,0和 !1%$" &’ ( )*#，共 #$%". &’ ( )*#，
忽略此期根系从土壤中吸收的氮素量，计算得猕猴
桃叶养分回流率约为 ,$%.-2，其精确值有待于进
一步研究。
表 ! 成龄猕猴桃树不同时期各器官及整株的氮累积量变化动态和吸氮量（"# $ %&’）
()*+, ! -./01#,2 )334&4+)/.12 )25 )*6107/.12 3)7)3./8 19 10#)26 )/ 5.99,0,2/ 7,0.156 .2 &)/40, ".:.904./ /0,,
器官 项目 采样日期（月3日）45*6789’ :5;<（=3>）
?@’59A B;<*A -3#0 ,3!0 13+ +30 !!3" !3!!
根 氮累积量 / 5CCD*D75;8E9 0!%#, +$%+- +0%.. !!.%$, +-%., +1%$-
FEE;A 增量 / 89C@<*<9; +%"0 1%,! !,%"! 3 #$%"$ -%,0
茎 氮累积量 / 5CCD*D75;8E9 -$%,+ #,%-" -!%#+ ,+%+! "$%0- 11%0+
4;<*A 增量 / 89C@<*<9; 3 ,%#- ,%+- #0%"# $%+# !1%$"
叶 氮累积量 / 5CCD*D75;8E9 #-%$! -$%!. -,%,+ .$%+-
G<5H果 氮累积量 / 5CCD*D75;8E9 +.%"$ !!#%11
I@D8;A 增量 / 89C@<*<9; !0%!1
植株 氮累积量 / 5CCD*D75;8E9 !!!%0. !-+%#+ #,.%." -##%-# !+,%#! !1.%+!
J759; 增量 / 89C@<*<9; #1%." !!,%!1 "1%0" 3 !#1%!# 3 #$%#+
吸氮量 / 5KAE@6;8E9 #1%." !!,%!1 "1%0" 3 !.%-, #$%".
; 讨论
;<= 关于贮存氮的利用和氮的贮存器官
前人研究结果证明，果树体内的贮存氮对果树
的生长发育非常重要，但不同的树种对上年贮存氮
的利用程度不同。油桃树在早春的生长可以不受氮
的提供的影响，它的生长、开花依赖于贮存氮的再利
用［!#］；核桃树上年贮存氮的 ,.2用于新梢生长［"］；
桃树春季生长需要的氮主要来自贮存氮，占冬季贮
存!,/的 .-2!.+2［0］。本试验研究结果表明，+月
0日到 !!月 "日猕猴桃根的氮累积量减少了 #$%"$
&’ ( )*#，!!月 " 日到 ! 月 !! 日贮存的氮只有 -%,0
&’ ( )*#；春季的 -月 #0日到 ,月 !1日猕猴桃根的
氮累积量增加了 +%"0 &’ ( )*#，说明猕猴桃在冬季根
中的贮存氮量较少。林木在生长初期主要利用树体
中储藏的养分，而到了生长末期树木停止吸收营养
物质，甚至根部排出养分［!!］。猕猴桃根在果实成熟
期氮累积量的大量减少，有可能是根部分氮排出到
了土壤中，为翌年春季再度吸收利用。茎的氮累积
量在休眠期的 !月 !!日达到了 11%0+ &’ ( )*#，尽管
修剪带走了 #,%+. &’ ( )*#（表 "），但还是比 - 月 #0
日的氮累积量增加 #!%-" &’ ( )*#，说明猕猴桃冬季
表 > =?年生猕猴桃树修剪带走的氮量（"# $ %&’）
()*+, > (%, @4)2/./8 19 2./01#,2 /11" 14/ *8 7042,5
*0)23%,6 .2 =? 8,)0 1+5 ".:.904./ /0,,
修剪枝
J@D9<: K@59C)
干物质量
>@L *5;;<@
氮累积量
/ 5CCD*D75;8E9
一年枝 !A; L<5@ K@59C) #$++%!" !"%1!
两年枝 #9: L<5@ K@59C) !#0#%0# 1%"0
多年枝 G8*K #0-%## !%,-
合计 ME;57 -"",%#$ #,%+.
贮存氮的主要器官是茎。春季的 - 月 #0 日到 , 月
!1日猕猴桃茎中的氮累积量没有增加，反而减少了
,%#- &’ ( )*#，说明猕猴桃茎中的上年贮存氮可以在
春季供给新生器官的建造。但这一时期由于根和叶
的吸收，树体还是从外界吸收了 / #1%." &’ ( )*#，说
明猕猴桃树对上年贮存氮的依赖性较小，生育初期
所需氮主要还是来自从土壤中的吸收。这可能是由
于猕猴桃是藤本植物，树干较细，贮存养分相对较
少，但枝繁叶茂，结果量大，长叶开花消耗养分量相
对较大的缘故。有研究认为，苹果的根和树皮是冬
季氮的主要贮存器官［!-］，而本研究中猕猴桃树休眠
期贮存氮的部位也是根和茎的皮层。
"1!! 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 !.卷
!"# 关于施肥时期及其用量
植物生长发育过程中要连续不断的从外界吸收
养分，以满足生命活动的需要，但各生育期的营养特
点却有所差异，因此在不同时期施肥其效果不同。
其中，施肥效果最好的时期为植物营养的最大效率
期。本研究表明，年周期猕猴桃树体总吸氮量为
!"#$%& ’( ) *+!，按照果树合理施肥量 ,（肥料吸收量
-土壤天然供肥量）)肥料利用率（.），氮素天然供
肥量按吸收量的 " ) /和氮的利用率按 /0.计算［"1］，
可得出猕猴桃的合理施氮量为 2 1"!$3" ’( ) *+!（产
量 14 5 ) *+!）。进入果实收获期的 3月 &日以后和结
果前的 0月 "&日前共吸收 //$%0 ’( ) *+!，整个果实
生长期吸收 "&/$4/ ’( ) *+!，分别占总吸氮量的
"0$0%.和 &1$1/.，从 0月 "&日到 %月 3日和 %月 3
日到 3月 &日两个阶段吸收的氮素量分别占总吸氮
量的 0/$"/.和 /"$/.，据此确定，在休眠期结束前
基肥量为 #1$!3 ’( ) *+!，座果前追施壮果肥 !"3$/&
’( ) *+!，果实膨大末期追施促梢肥 "!3$!1 ’( ) *+!。
从 0月 "& 日到 % 月 3 日的吸氮量占总吸氮量的
0/$"/.来看，猕猴桃的氮素营养最大效率期在座果
期到果实膨大末期。这一时期吸收氮素的 &!$"1.
供给了果实，而一年内果实的吸氮量占树体总吸氮
量的 0!$4!.。
根据本研究结果，猕猴桃树对上年贮存氮的依
赖性较小，生育初期所需氮主要来自从外界的吸收，
所以基肥应该在休眠期结束前施入，根据猕猴桃养
分吸收规律，壮果肥在座果前施入，促梢肥在果实膨
大末期施入。产量是决定施肥量的主要因素，所以
具体的果园可以根据本研究的施肥推荐，同时结合
树龄、树势、土壤氮素水平等因素，确定适宜的施肥
量。
参 考 文 献：
［"］ 秦玉芝，陈军，李朝阳，等 6 米良 "号猕猴桃营养期主要矿质元
素分配、吸收特性研究［7］6 果树学报，!441，!"（/）：!"!-!"0$
89: ; <，=*>: 7，?9 = ; !" #$ % @5ABC D: B9E5F9GA59D: H:B HGEDFI59D:
IFDI>F5C DJ 5*> +H9: +9:>FHK >K>+>:5 9: &’"()(*# +!$(’(,-# LM6 N9K9H:(O
"［7］6 7 6 PFA95 @L9 6，!441，!"（/）：!"!-!"0$
［!］ 陈竹君，周建斌，史清华，等 6 猕猴桃叶内矿质元素含量年生长
季内的变化［7］6 西北农业大学学报（自然科学版），"333，!%
（0）：01-0%$
=*>: < 7，<*DA 7 Q，@*9 8 R !" #$ % S*> L*H:(>E DJ +9:>FHK :A5F9>:5
LD:5>:5E 9: 5*> K>HM>E DJ B9JJ>F>:5 E*DD5E DJ ’9T9JFA95 M9:> 5*FDA(* DA5
5*> E>HED:［7］6 7 6 2DF5*T>E5 @L9OS>L* U:9M6 V(F9L6 PDF 6，"333，!%
（0）：01-0%$
［/］ 刘应迪，石进校，李菁 6 美味猕猴桃米良 "号营养元素及其季
节变化［7］6 吉首大学学报（自然科学版），!444，!"（"）：#-"4$
?9A ; W，@*9 7 X，?9 76 N>HEAF>+>:5 DJ :A5F9+>:5E 2，Y，Z H:B
5*>9F E>HED:HK L*H:(>E 9: Z9T9JFA95，&’"()(*(# *!$(’(,-# LM6 N9K9H:(O"
［7］6 7 6 79E*DA U:9M6（2H5 6 @L9 6 [B9），!444，!"（"）：#-"4$
［1］ 刘旭峰 6 猕猴桃栽培新技术［N］6 陕西杨凌：西北农林科技大
学出版社，!440$
?9A X P6 S*> :>T LAK59MH59D: 5>L*:9\A>E DJ ’9T9JFA95［N］6 ;H:(K9:(，
@*H:]9：2DF5*T>E5 V ^ P U:9M>FE95C YF>EE6 !440$
［0］ 武维华 6 植物生理学［N］6 北京：科学出版社，!44/$
_A _ R6 YKH:5 I*CE9DKD(C［N］6 Q>9‘9:(：@L9>:L> YF>EE，!44/$
［#］ PFH’ [，N9KKHFB Y，aDA] X ? !" #$ % =DAIK9:( EHI JKDT M>KDL95C H:B
H+9:D HL9B LD:L>:5FH59D:E HE H: HK5>F:H59M> +>5*DB 5D "02 KHG>K9:( JDF
\AH:59JC9:( :95FD(>: F>+DG9K9bH59D: GC THK:A5 5F>>E［7］6 YKH:5 Y*CE9DK 6，
!44!，"/4："41/$
［%］ cAH’ @，2>9KE>: W，N9KKHFB Y !" #$ % ?>HJ HGEDFI59D:，T95*BFHTHK H:B
F>+DG9K9bH59D: DJ HA5A+OHIIK9>B AF>HO2 9: HIIK>［7］6 =H:6 76 YKH:5
@L9 6，!441，&1（"）：!03$
［&］ 8AHF59>F9 N，N9KKHFB Y，SH(K9HM9:9 N6 @5DFH(> H:B F>+DG9K9bH59D: DJ
:95FD(>: GC I>HF（./01- ’,221)(- ?6）5F>>E HE HJJ>L5>B GC 59+9:( DJ 2
EAIIKC［7］6 [AF 6 76 V(FD:6，!44!，"%（!）："40$
［3］ 张序，姜远茂，彭福田，等 6“红灯”甜樱桃对秋季叶施"02 -尿素
的吸收、分配及利用特性［7］6 植物营养与肥料学报，!44%，"/
（1）：#&1-#&&$
<*H:( X，79H:( ; N，Y>:( P S !" #$ % =*HFHL5>F9E59LE DJ HGEDFI59D:，
B9E5F9GA59D: H:B A59K9bH59D: DJ JDK9HF HIIK9>B "0 2 -UF>H 9: HA5A+: 9:
“RD:(B>:(”ET>>5 L*>FFC［7］6 YKH:5 2A5F 6 P>F5 6 @L9 6，!44%，"/（1）：
#&1-#&&$
［"4］ 张立功，曹芳，张有平 6 西北地区无公害猕猴桃周年优化管理
历［7］6 果农之友，!44%，（#）：//-/1$
<*H:( ? c，=HD P，<*H:( ; Y6 V::9M>FEHFC DI59+9b> +H:H(>+>:5
LHK>:BHF DJ :DOIDKKA5>B ’9T9JFA95 9: :DF5*T>E5 DJ =*9:H［ 7］6 PFA95
cFDT>FE’PF9>:B，!44%，（#）：//-/1$
［""］ 鲁如坤 6 土壤 -植物营养学原理和施肥［N］6 北京：化学工业
出版社，"33&$
?A a Z6 S*> 5*>DFC DJ ED9KOIKH:5 :A5F959D: H:B J>F59K9bH59D:［N］6 Q>9O
‘9:(：=*>+9LHK d:BAE5FC YF>EE，"33&$
［"!］ SH(K9HM9:9 N，N9KKHFB Y，8AHF59>F9 N6 @5DFH(> DJ JDK9HF HGEDFG>B :9O
5FD(>: H:B F>+DG9K9bH59D: JDF EIF9:( (FDT5* 9: CDA:( :>L5HF9:>（.013
21- 4!0-(’# MHF 6 )!’"#0()#）5F>>E［7］6 SF>> Y*CE9DK 6，"33&，"&：!4/$
［"/］ WD:( @，=*>:( ?，@LH(>K = P !" #$ % 295FD(>: HGEDFI59D:，5FH:EKDLHO
59D: H:B B9E5F9GA59D: JFD+ AF>H HIIK9>B 9: HA5A+: 5D K>HM>E DJ CDA:(
ID55>B HIIK>（5#$1- *,2!-"(’#）5F>>［7］6 SF>> Y*CE9DK 6，!44!，!!：
"/40$
［"1］ 姜远茂，张宏彦，张福锁，等 6 北方落叶果树养分资源综合管
理理论与实践［N］6 北京：中国农业大学出版社，!44%$
79H:( ; N，<*H:( R ;，<*H:( P @6 =D:L>I5E ^ IFHL59L> DJ 9:5>(FH5>
:A5F9>:5 F>EDAFL> +H:H(>+>:5 9: :DF5*>F: B>L9BADAE JFA95［N］6 Q>9O
‘9:(：=*9:H V(F9LAK5AFHK U:9M>FE95C YF>EE，!44%$
%%""#期 王建，等：猕猴桃树对氮素吸收、利用和贮存的定量研究