全 文 :收稿日期:!""#$"%$%& 接受日期:!""#$"’$"(
基金项目:国家“十一五”科技支撑计划重大项目(!""&)*+,"!*"#$%);河南省重大科技攻关项目("’!!"%"%"")资助。
作者简介:沈学善(%-.%—),男,河南新乡人,博士研究生,主要从事小麦高产优质栽培研究。/01234:56789:75628;%!&< =>1
! 通讯作者 /01234:688?@AB;%!&< =>1
施硫对两种品质类型小麦光合物质
积累与转运的影响
沈学善,朱云集!,郭天财,李国强,屈会娟
(河南农业大学国家小麦工程技术研究中心,河南郑州 C’"""!)
摘要:以豫麦 (C和豫麦 ’"两个品质类型的冬小麦品种为材料,研究了不同施硫水平对其光合物质积累与转运和
产量的影响。结果表明,施硫可以提高豫麦 (C花后 !" ?内旗叶叶绿素含量和灌浆中后期的净光合速率,同时提高
了豫麦 ’"开花后的旗叶叶绿素含量和净光合速率。施硫处理不仅提高了两品种开花期营养器官干物质和氮素的
积累量,并促进其向子粒的转运,使单茎子粒重和氮素积累量高于不施硫处理。施 D !" EF G 61!处理能明显提高两
品种子粒产量,豫麦 (C和豫麦 ’"分别比对照增产 %"<&-H和 -<#.H,同时显著地提高了子粒蛋白质和淀粉含量。
施 D %"" EF G 61!处理的效果小于低量施硫(D !" EF G 61!)处理。
关键词:硫肥;小麦;光合物质;积累;转运
中图分类号:D’%!<"%;D%C(<# I % 文献标识码:* 文章编号:%"".$’"’J(!"".)"%$""%#$"’
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DK/L J:705628,MKN O:80B3!,PN, Q3280=23,RS P:>0T328F,UN K:30B:28
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植物营养与肥料学报 !"".,%C(%):%# $ !%
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b428Y L:YX3Y3>8 28? V7XY343@7X D=378=7
在缺硫的土壤上施用硫肥对作物的光合特性、
产量以及品质性状有较大的影响[!"#]。随着当前小
麦生产中所施用含硫化肥的减少,氮肥施用量的增
加以及小麦产量的提高,硫素对小麦产量形成和品
质改善在发挥着越来越大的作用[$]。
小麦营养器官花前干物质积累和氮素在开花后
向子粒中的转运是决定子粒产量和蛋白质含量的重
要因素[%]。硫肥对不同穗型冬小麦品种光合特性和
产量、以及施硫对不同品质类型春小麦品种蛋白质
含量的影响[!"&]以及铜镉胁迫下施硫肥对冬小麦碳
氮转运的影响已有报道[’]。但是,关于硫素如何影
响不同品质类型冬小麦品种的光合物质生产、积累
及其转运过程,进而影响小麦产量和品质形成的报
道较少。因此,本研究以 &个品质类型冬小麦品种
为供试材料,在大田条件下进行了不同施硫量对其
光合物质积累与转运及产量影响的研究,以期为硫
与其他养分配施、调节小麦光合物质积累与转运,实
现高产、优质提供依据。
! 材料与方法
!"! 试验设计
田间试验于 &(($!&((’ 年在河南农业大学科
教示范园区进行。土壤为中壤土,其土壤有机质含
量 !!)% * + ,*、碱解氮 ’-)& .* + ,*、速效磷 $$)$
.* + ,*、速效钾 &!/)# .* + ,*、有效硫 !’)-0 .* + ,*。
前茬作物为玉米。供试小麦品种为豫麦 #$(蛋白质
含量 !%1左右,灌浆期 #/2)和豫麦 %((蛋白质含量
!(1左右,灌浆期 $(2)。硫肥设 #个水平,即施 3 (、
&(、!(( ,* + 4.& 处理,分别以 3(、3!、3& 表示。试验
为裂区设计,主区为品种,副区为施硫量,#次重复,
小区面积 !% .&。各处理均施 5 ##()(、6&7% !/&)%、
8&7 &&%)( ,* + 4.&。分别选用尿素、磷酸二铵、氯化
钾和硫磺粉作为 5、6、8、3肥源。磷、钾肥和 %(1的
氮、硫肥作基肥施入,%(1的氮、硫肥于拔节期追
施。基本苗 !0( 9 !($ 株 + 4.&,其它栽培管理同高产
麦田。
!"# 测定项目与方法
开花期各处理选生长一致旗叶 %片,挂牌标记。
于晴天上午 -:(("!!:((在自然光下测定旗叶净光
合速率。所用仪器为美国 :;< 公司生产的便携式
:; " #(!63光合测定仪。
旗叶叶绿素含量采用赵世杰[/]的方法测定。
于开花期和成熟期每个处理取生长一致的单茎
&(个,按叶、茎、鞘、穗轴(含颖壳)和子粒等器官分
样,在 !(%=下杀青 &( .>?,0(=烘至恒重,测定干物
重。成熟期收获测产、考种分析。
凯氏定氮法测定植株各部分全氮含量,双波长
法[0]测定子粒淀粉含量。
灌浆期干物质(氮素)转运率(@AB?CDEAFBF>E? ABG
F>E,简称 @H)和移动率(IEJK ABF>E,简称 IH)的计算
公式为[-]:
@H L[成熟期干物质(氮素)积累量 "开花期干
物质(氮素)积累量]+子粒重 9 !((1;
IH L[成熟期干物质(氮素)积累量 "开花期干
物质(氮素)积累量]+开花期干物质(氮素)积累量 9
!((1。
# 结果与分析
#"! 不同施硫处理对小麦光合速率和叶绿素含量
的影响
&)!)! 旗叶净光合速率(!?)变化 两种品质类型
小麦品种旗叶开花后的 !? 变化趋势一致,各处理
!?在开花期最高,此后随生育进程的推进而逐渐降
低(图 !)。豫麦 #$旗叶功能期比豫麦 %(旗叶功能
期短,其施硫处理旗叶的 !?在花后 &(2前均低于不
施硫处理,之后则相反。灌浆期 !? 值 3! M 3&,花后
&(2前 !?值处理间差异达到显著水平,之后处理间
差异不显著;豫麦 %(施硫处理各期旗叶的 !?均高
于不施硫处理,且在花后 !(和 #(2时差异达到显著
水平,花后 &%2 前 3! N 3&,之后则相反。两品种相
比,花后 &(2之前,豫麦 #$各处理旗叶的 !?均高于
豫麦 %( 相应各处理;花后 &(2 之后,豫麦 #$ 旗叶
!?迅速下降,而豫麦 %(旗叶功能期较长,在子粒灌
浆末期仍能保持一定的光合能力。
&)!)& 旗叶叶绿素含量(:4O)变化 叶片中叶绿素
含量是反映小麦叶片光合能力的重要指标[!(]。图 &
看出,开花后两个品种类型小麦旗叶的 :4O均是先
升高后降低。豫麦 #$各期旗叶 :4O均低于豫麦 %(
各期相应值。其旗叶 :4O 在开花后 &(2 达到最大
值,开花后 &(2内施硫处理旗叶 :4O 均高于不施硫
处理,之后则相反,且 3& M 3!。豫麦 %(开花后施硫
处理 :4O均高于不施硫处理,3(和 3&处理 :4O在开
花后 !(2达到最大值,3!处理 :4O在开花后 &(2达
到最大值。
#"# 不同施硫处理对干物质积累与转运的影响
@H和 IH是反映灌浆期物质转运变化的两个
指标,前者表示器官对粒重的贡献大小,后者表示器
官中贮藏物质的输出能力。由表 !可以看出,施硫
0! 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 !$卷
图 ! 不同硫肥处理对小麦旗叶净光合速率(!")的影响
#$%&! ’(()*+, -( .$(()/)"+ ,01(0/ +/)2+3)"+, -" (12% 1)2( ")+ 45-+-,6"+5),$,(!")-( +7- 75)2+ *01+$82/,
图 9 不同硫肥处理旗叶叶绿素(:51)含量变化
#$%&9 ’(()*+, -( .$(()/)"+ ,01(0/ +/)2+3)"+, -" (12% 1)2( *51-/-45611(:51)*-"+)"+ -( +7- 75)2+ *01+$82/,
表 ! 不同硫肥处理对小麦开花后干物质积累和转运的影响
;2<1) ! ’(()*+, -( .$(()/)"+ ,01(0/ +/)2+3)"+, -" 2**03012+$-" 2". +/2",()/ -( ./6 32++)/ 2(+)/ 2"+5),$,
品种
!"#$%&’()
处理
*(+’$,+-$)
干物质积累 .(/ ,’$$+( ’00","#’$%1-(2 3 )$+,)
转运率
*4
(5)
移动率
64
(5)
开花期 7#18+(%-2 )$’2+ 成熟期 6’$"(+ )$’2+
叶
9+’:
茎鞘
;;<)
穗
;=%>+
合计
*1$’#
叶
9+’:
茎鞘
;;
穗
;=%>+
合计
*1$’#
子粒
?(’%-
豫麦 @A ;B BC@DB
处理提高了两品种开花期和成熟期各器官的干物质
积累量和单茎粒重,同时也提高了营养器官开花前
积累干物质向子粒的转运率和移动率,表现为 ;< O
;D O ;B。表明施硫可以促进小麦干物质的积累和向
子粒的转运。豫麦 EB不同硫肥处理开花前营养器
官贮存干物质的 *4和 64均高于豫麦 @A,说明该
品种花前积累干物质的输出能力较高,输出物质对
粒重的贡献较大。
9=> 不同施硫处理对氮素积累与转运的影响
表 D看出,施硫处理提高了两品种开花期各器
官的氮素积累量,表现为 ;< O ;D O ;B。同样促进了
营养器官开花前积累氮素在开花后向子粒的转运,
成熟期单茎营养器官剩余氮素量,豫麦 @A 表现为
;< P ;B P ;D,豫麦 EB表现为 ;< P ;D P ;B。两品种施
H<<期 沈学善,等:施硫对两种品质类型小麦光合物质积累与转运的影响
硫处理子粒氮素积累量和营养器官开花前积累氮素
向子粒的转运率、移动率也高于不施硫处理,表现为
!" # !$ # !%。高蛋白品种豫麦 &’不同硫肥处理营
养器官开花前积累氮素的 () 和 *) 均高于豫麦
+%,表明该品种花前积累氮素的输出能力较高,输出
氮素对子粒氮素积累的贡献较大,为其子粒蛋白质
合成奠定了物质基础。
表 ! 不同硫肥处理对小麦开花后氮素积累和转运的影响
"#$%& ! ’((&)*+ ,( -.((&/&0* +1%(1/ */*2&0*+ ,0 #))121%#*.,0 #0- */#0+(&/ ,( 0.*/,3&0 #(*&/ #0*4&+.+
品种
,-./01234
处理
(352/657/4
氮素积累 80/39:57 2;;-6-.2/097(6: < 4/56)
转运率
()
(=)
移动率
*)
(=)
开花期 >.9?5307: 4/2:5 成熟期 *2/-35 4/2:5
叶
@52A
茎鞘
!!
穗
!B0C5
合计
(9/2.
叶
@52A
茎鞘
!!
穗
!B0C5
合计
(9/2.
子粒
D3207
豫麦 &’ !% "$E%+% "$EFG% HEG$’ &$E+&’ $E""G &EI"G "EFFI HEI$" &%E++% F%E+G H+EG+
J-620 &’ !" "’E&H% "’EF&I FE+FG &HEHI+ $E’GG &E&"I $E"%% HEFF+ &’EGGI FGE$H HIE"’
!$ "$EG+% "+E%I& HEIHI &+EH$$ $E$"" &EFGH "EIG& FE%’" &$E’$$ F+E&F HHE’I
豫麦 +% !% IE+HH "%E$’I +EI"H $+EH’$ $E+"H GE$$I $E+&’ ""E$F% "IEF’% H$EI% +GE"F
J-620 +% !" ""E""H ""E"F’ GE+++ $FEF+G $EF$& +E%IF $EG"+ "%E+&G $&EHGI HHE%H G&E’I
!$ IEGF% ""E"$’ GE’&% $HE$&& $E&"% GE%&" $EGHG ""E%"H $"EH&H H’EG% +IE+’
!56 不同施硫处理对产量和主要品质性状的影响
施硫处理能提高两品种的子粒产量,均表现为
!" # !$ # !%。豫麦 &’ !" 和 !$ 较对照分别提高了
"%EGI=和 GEG+=,豫麦 +% !"和 !$较对照分别提高
了 IEHF=和 ’E%H=。大量施用硫肥处理(!$)增产
幅度仅为低量施用处理(!")的一半左右(表 &)。
表 &还看出,不同硫肥处理均能提高两品种的
成穗数、穗粒数和千粒重。豫麦 &’ !" 处理成穗数
和穗粒数与对照差异达显著水平;而豫麦 +% !"处
理穗粒数和千粒重与对照差异达显著水平。两品种
的 !"处理分别以不同的产量构成因素优势达到了
基本相同的产量水平。
施硫处理均能显著提高两品种的蛋白质和淀粉
含量,表现为 !" # !$ # !%。与对照相比,施硫处理
的蛋白质和淀粉含量增加幅度分别为 %EIH=!
"E"=和 FE+$=!"$EF"=。
表 7 不同硫肥处理对成熟期子粒产量和产量构成以及蛋白质、淀粉含量的影响
"#$%& 7 ’((&)*+ ,( -.((&/&0* +1%(1/ */*2&0*+ ,0 3/#.0 8.&%-,8.&%- ),29,0&0*+,3/#.0 9/,*&.0 #0- +*#/)4 ),0*&0*+ #* 2#*1/.*8 +*#3&
品种
,-./01234
处理
(352/657/4
穗数
!B0C5
( K "%’ < L6$)
穗粒数
M5375.4 B53 4B0C5
千粒重
"%%%NC5375. ?50:L/
(:)
产量
D3207 O05.P
(C: < L6$)
蛋白质含量
Q39/507 ;97/57/
(=)
淀粉含量
!/23;L ;97/57/
(=)
豫麦 &’ !% GG%E% R $HE&% R ’&E$% 2 HHF+EG& R "’EHG ; +GEHH ;
J-620 &’ !" GF+EI 2 $FEF% 2 ’&EG& 2 FG"HE+G 2 "+EH& 2 G+E$I 2
!$ GI"E% 2 $HE+’ R ’&EG& 2 F&%&E%& 2R "+E&F R G"E%F R
豫麦 +% !% H%&E’ 2 $FE++ R &IE$G R HFG’EII R "%E"$ ; G%EII ;
J-620 +% !" H"’EF 2 &%E%" 2 ’%E$’ 2 FG&’E"$ 2 ""E$$ 2 H&EF% 2
!$ H"HEF 2 $FEI& R &IE’$ R F"F’EH& 2R "%EFH R G+E’I R
注(89/5):不同字母表示差异达 +=显著水平。S0AA5357/ .5//534 07 4265 ;9.-67 A93 52;L ;-./0123 6527 40:70A0;27/ 2/ += .515. T
7 讨论
在缺硫地区施硫能增加小麦旗叶叶绿素含量,
提高旗叶光合速率["%]。作物对硫的吸收往往取决
于氮肥的供应量,而大量施用氮肥会导致作物对硫
素的缺乏[""]。本研究结果表明,在较高施氮水平(8
&&% C: < L6$)和有效硫含量为 "GEIF 6: < C:的潜在缺
硫土壤上["$],施硫提高了豫麦 &’花后 $% P 内的旗
叶叶绿素含量和灌浆中后期的净光合速率,同时提
高豫麦 +%花后旗叶叶绿素含量和净光合速率,延长
叶片功能期。
夏来坤[G]研究认为,铜、镉胁迫下施硫肥可以增
%$ 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 "’卷
加冬小麦子粒重,提高开花后营养器官花前积累干
物质和氮素向子粒的转运量和移动率,但高硫处理
规律不明显。本研究结果表明,施硫处理提高了两
品种开花期营养器官干物质和氮素的积累量,并促
进其向子粒的转运,最终施硫处理的单茎子粒重和
氮素积累量高于不施硫处理,且 ! "# $% & ’("处理高
于 ! )## $% & ’("处理。不同品质类型小麦品种物质
转运特性不同,豫麦 *+干物质的转运率和移动率低
于豫麦 ,#,而其氮素的转运率和移动率则高于豫麦
,#。
-./0$1.23[)*]研究表明,施硫可以增加小麦分化
的小花数和减少不育小花数目,从而增加穗粒数而
提高产量。本研究结果表明,不同施硫处理可以使
两品种产量构成因素同步提高,进而促进其产量提
高,这也与马春英的结论相符[)#]。但两品种产量构
成因素对施硫的反应不同:豫麦 *+千粒重较高,而
豫麦 ,#则依靠产量构成因素的协调实现高产。大
量施用硫肥处理(! )## $% & ’(")两品种增产幅度明
显低于低量施硫处理(! "# $% & ’("),而且施硫处理
能显著提高两品种的蛋白质和淀粉含量,但大量施
用硫肥处理效果亦小于低量施用处理。比较不同施
硫量对小麦光合物质积累与转运和产量的调控效应
以及投入成本来看,以每公顷施硫(!)"# 千克左右
的效果较好。
参 考 文 献:
[)] 朱云集,谢迎新,郭天财,等 4 硫肥对两个不同穗型冬小麦品
种光合特性及产量的影响[5]4 作物学报,"##6,*"(*):+*67
++)8
9’2 : 5,;<0 : ;,=2> ? @ !" #$ 4 ABB0CD >B 321B2E B0ED<1
3I/D’03<3 C’.E.CD0E<3D
7++)8
["] 赵首萍,胡尚连,李文雄,等 4 硫对春小麦不同品质类型子粒
蛋白质及贮藏蛋白含量的效应[5]4 作物学报,"##*,"N(*):
O+P7O,"8
9’.> ! Q,-2 ! R,R< S ; !" #$ 4 ABB0CD3 >B 321B2E >/ %E. GE>D0
C>/D0/D ./J 3D>E.%0 GE>D0 C>/D0/D 3GE% K’0.D K
[*] 王东,于振文,王旭东,等 4 硫素营养对小麦子粒淀粉合成及
相关酶活性的影响[5]4 植物生理与分子生物学学报,"##*,"N
(,):+*P7++"8
S./% U,:2 9 S,S./% ; U !" #$ 4 ABB0CD3 >B 321B2E /2DE
3D.EC’ 3I/D’03<3 ./J E01.D0J 0/FI(03 .CD
MCD. Q’>D>G’I3<>1 4 !4,"##*,"N(,):+*P7++"8
[+] 9’.> W 5,-.K$03B>EJD X 5,XC=E.D’ ! Q4 !21B2E .33<(<1.D<>/ ./J 0BH
B0CD3 >/ I<01J ./J T2.1
)P8
[,] 谢祝捷,姜东,曹卫星,等 4 花后干旱和渍水条件下生长条件
物质对冬小麦光合特性和物质运转的影响[5]4 作物学报,
"##+,*#()#):)#+P7)#,"8
;<0 9 5,5<./% U,@.> S ; !" #$ 4 ABB0CD3 >B G1./D %E>KD’ E0%21.D<>/
32V3D./C03 >/ G’>D>3I/D’0D
D<>/ K3D 7 ./D’03<3 JE>2%’D ./J K.D0E1>%%%[5]4
MCD. M%E>/4 !4,"##+,*#()#):)#+P7)#,"8
[6] 夏来坤,朱云集,郭天财,等 4 铜、镉胁迫下施硫肥和有机肥
对冬小麦碳氮运转的影响[5]4 西北植物学报,"##6,"6(6):
)")P7)"""8
;<. R Y,9’2 : 5,=2> ? @ !" #$ 4 ABB0CD3 >B 321B2E ./J >E%./
./J C.J(<2( 3DE03303[5]4 MCD. Z>D 4 Z>E0.1
[P] 赵世杰,刘华山,董新纯 4 植物生理实验指导[X]4 北京:中
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9’.> ! 5,R<2 - !,U>/% ; @4 =2
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Z0<]%:@’[N] 高庆荣,孙兰珍,刘保申 4 杂种小麦花后干物质积累转运动态
和分配[5]4 作物学报,"###,"6("):)6*7)P#8
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[)#] 马春英,李雁鸣,韩金玲 4 不同施硫量对冬小麦光合特性和
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[)"] 林葆,李书田,周卫 4 土壤有效硫评价方法和临界指标的研
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)")期 沈学善,等:施硫对两种品质类型小麦光合物质积累与转运的影响