全 文 ：收稿日期：!""#$"%$"! 接受日期：!""#$"&$"’
基金项目：国家自然科学基金项目（("’’%!#)）和教育部回国人员资助经费项目资助。
作者简介：汪洪（%*’"—），男，安徽桐城人，博士，副研究员，主要从事植物中、微量元素营养与根系生物学、重金属胁迫及叶面肥料开发等研究。
+,-："%"$#!%"#..!，/0123-：425678569:22;< 2:< :5
植物对锌吸收运输及积累的生理与分子机制
汪 洪，金继运
（中国农业科学院农业资源与农业区划研究所，农业部植物营养与养分循环重点开放实验室，北京 %"""#%）
摘要：锌是植物必需的营养元素，也是重金属污染元素之一。现代分子生物学的发展，极大地推动了植物体内与锌
吸收运输有关转运蛋白的研究。目前发现，锌铁控制运转相关蛋白（=>?）、自然抵抗相关巨噬细胞蛋白 @ABC?、重
金属 B+?2;,酶、阳离子扩散协助蛋白 DEF、C6! GH IG的反向交换转运蛋白 CIJ等运输蛋白参与细胞内 =5! G离子的
跨膜运输，调节植物细胞内 =5! G平衡与分配。利用数量遗传学手段在在水稻上已找到与缺锌植株死亡率和叶片青
铜病发生率有关 K+L位点。而在 !"#$%&’ ($)*+#)%(),% 和 -*$.’/0&%’% "$##)*’植物上鉴定出控制锌含量的 K+L;，为寻找控
制植物高效积累 =5的遗传基础规律打下了基础。
关键词：锌；吸收；运输；超积累植物；运输蛋白；分子标记
中图分类号：K*)&M%! 文献标识码：B 文章编号：%""#$&"&J（!""*）"%$"!!&$%%
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锌（=5）是一种蓝白色金属，密度 ’M%) 6 H :1(，
熔点 )%*M&‘。锌原子价电子层组态为 (X%");!，通常
失去最外层的两个 ;电子而呈 G !价。=5! G离子半
径为 "M#( a，极化力和变形性较大，有路易酸特征，
能与 @、b等配体形成配位数为 . 的配合物［%］。锌
的稳定性同位素有 .)=5（)#M.(c）、..=5（!’M*"c）、
.’=5（)M*"c）、.#=5（%#M’&c）和’" =5（"M.!c）。放射
性同位素.&=5半衰期为 !))M!.天［%$(］。
=5是植物必需的微量元素。土壤锌有效性低
是造成植物 =5不足的主要原因。全世界大约 ("c
的耕地缺 =5，石灰质土壤、半干旱土壤缺 =5 更严
重［)］。最早发现植物缺锌症状是在玉米上［&］，随后
在大麦和矮杆向日葵上发现黄化和小叶等缺 =5症
状［.］。大多数植物体内 =5含量为 !"!%""!6 H 6，若
低于 %&!!"!6 H 6，作物常表现缺 =5
［(，’］。保证 =5
供应，对于植物碳水化合物、蛋白质、生长素等物质
植物营养与肥料学报 !""*，%&（%）：!!&$!(&
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
?-25S @RSY3S385 25X F,YS3-3[,Y \:3,5:,
代谢及繁殖发育过程具有重要作用［!］。
锌矿开采、冶炼、镀锌加工等含锌工业“三废”的
不合理排放，使土壤中 "#超常积累，污染土壤中锌
易被植物吸收而造成毒害，并可通过食物链污染农
产品，威胁人畜健康。一般植物体内 "#锌浓度达到
约 $%%!& ’ &时就表现过量，浓度为 (%%!& ’ &时就造
成严重毒害。有些植物是 "#超积累植物，这些植物
大都是十字花科，如 !"#$%&’ 属（$$个种）和 ()$*’+,&-
%’% 属（$个种），它能在 "#浓度为 $%%!& ’ &的条件下
生长而不表现任何中毒症状，体内积累 "#的浓度高
达 )*%%%!!%%%%!& ’ & 干重
［+,$%］。 ()$*’+,&%’% "$##.)’
地上部 "#浓度可达 !)%%%!& ’ &干重，但不表现中毒
症状或生长的降低［$$,$)］。据报道，东南景天（ /.+01
$#2).+’’ -）是一种新的 "#超积累植物［$!］，地上部 "#
含量可高达 ($!(!*%%%!& ’ &，平均为 (*$*!& ’ &。
本文就对近些年来植物细胞和亚细胞水平上
"#存在形态与分布特征、"#离子跨膜运输蛋白、"#
积累的分子标记及数量遗传学等方面研究进展作一
综述。
! 植物细胞内锌的区室化分布
锌在植物细胞的不同部位和细胞器中含量分布
不一，胞内区室化分隔有利于保证缺锌和高锌胁迫
下植物维持正常的生理代谢［!］。细胞壁在控制自由
态锌浓度上具有重要作用。 ! 3 4$.)0#.%4.5% 植株在
*%!./0 ’ 1 "#溶液中培养，根部细胞中 "#有 !%2存
在细胞壁中［$(］。东南景天茎叶细胞壁对 "#的贮存
可能是该植物耐锌机制之一［$*］。液泡是植物主要
的分离贮藏重金属的部位，液泡的区室化作用起到
解毒效果，与超富集重金属特性密切相关［$3］。麦瓶
草（/’#.5. 60#7$)’%）的锌耐性品种与敏感品种相比，
锌通过液泡膜进入小囊的数量高出 )4* 倍［$5］。 ( 3
"$##.)’ 植株体内锌主要积累在叶肉细胞和毛状体的
液泡中［$$，$+,$6］。 ! 3 40.)0#.%4.5 根系中的锌主要分
布在液泡中，细胞壁中相对较少；而叶片中锌主要
积累在表皮细胞。! 3 40.)0#.%4.5 表皮细胞中锌相对
含量与细胞长度呈线性正相关，表皮细胞的液泡化
促进了 "#的积累［)%］。
" 植物体内锌存在的形态
锌在植物中存在的形式常为自由态离子、低分
子量有机物配合态复合物、贮存金属蛋白以及与细
胞壁结合的非溶形式；自由态锌离子的浓度一般较
低。番茄［)$］、苜蓿［))］叶片组织中自由态锌含量分
别占总锌量的 *4+2和 34*2。植物体内可溶性锌
占到 *+2!6$2［)!,)(］，具有较强的生理活性［)*］。在
可溶性锌形态中，与低分子量化合物形成复合物的
锌所占比例最高。
植物螯合肽（789:/;8<0=:>#?，7@）是一类分子量
较小的金属结合多肽，具有共同的结构（9AB0CA@9?）#A
B09，其中 # D )!$$，对植物适应重金属 @E、"#毒害
具有重要意义［$3，)3,)5］。7@是由还原型谷胱甘肽在
植物螯合肽合成酶作用下经转肽反应合成［)+］。植
物细胞在重金属处理几秒钟后，就会诱导 7@ 的产
生，细胞质中低分子量的 7@A金属复合物可以被运
输到液泡中［)+,!%］。FG@转运蛋白（FH7AI>#E>#& ;=?A
?<::< :J=#?K/J:质通过生物膜，可能介导转运 "#A7@ 复合物［!$］。
7@A@E或 L>复合物可通过 FG@转运蛋白转运进入
液泡中［!)］。
金属硫蛋白（M<:=00/:8>/#<>#?，MH）是由基因编
码的一类富含 @9?的低分子量蛋白，能结合金属离
子。植物中第一个被分离出来的 MH? 是小麦 N@
（N=J09 @9? 0=I<0可以结合 "#) O［!!］。大约有 *%余种编码 MH类似基
因在不同的植物中被发现［$3，)3，!(］。
在锌超积累植物 ! 3 4$.)0#.%4.5% 和 ( 3 "$##.)’ 体
内多种有机酸如柠檬酸、苹果酸、草酸可与重金属结
合，阻 止 胞 内 过 多 的 游 离 重 金 属 离 子 毒
害［$3，$6，)3,)5，!*］。( 3 "$##.)’ 叶肉细胞和毛状体的液
泡中，"#主要和苹果酸结合在一起［$$，$+,$6］。P射线
吸收光谱研究发现：! 3 40.)0#.%4.5 根系中 5%2的锌
与组氨酸配合，其次吸附在细胞壁上成为不溶形态；
在木质部运输汁液中，水合 "#离子占 562，其余是
柠檬酸结合态 "#；地上部中柠檬酸结合态 "# 占
!+2，草酸结合态占 62，组氨酸络合态占 $32，水
合离子形态占 )32，另有 $)2的锌在细胞壁中［$(］。
! 3 4$.)0#.%4.5% 地上部中的可溶性锌与苹果酸、草酸
之间存在显著正相关关系，在根系中没发现这种关
系。锌可能与苹果酸形成复合物转移到液泡，部分
以草酸化合物的形式存储［!3］。在拟南芥中鉴定出
的 F::QH（H/#/K0=?: E>;=JI/R90=:< :J=#?K/J:L=O ’ E>;=JI/R90=:<同向转运体有同源性，但 F::QH转
运蛋白位于液泡膜上。HAQLF 突变体与野生型比
较，叶片组织中苹果酸含量低，苹果酸跨液泡膜运输
量少，分离出的液泡中苹果酸含量少，但柠檬酸的跨
液泡膜运输没有受到影响，F::QH参与了苹果酸A"#
跨液泡膜运输［!5,!+］。
3)) 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 $*卷
木质部中锌以何种形式和形态长距离运输还缺
少深入研究。根据木质部汁液!"#$的电泳结果，%&’(
’&$［)*］认为，锌主要以离子形式在木质部中运输；但
+,-./01［23］认为，电泳过程中，由于氧化还原电势和
45的改变，稳定性较低的复合物会离解，因此不能
排除锌在植物木质部中以复合物形式运输。61&07
等［28］推断，大豆木质部中锌主要以 #$(柠檬酸复合
物运输；番茄木质部中锌主要以 #$(柠檬酸或苹果
酸复合物运输。利用模型 95:;<%:，他们推测番茄
木质液中非复合物态锌占到 =8>，而大豆则为 2>。
+?@@&$A等［2=］用模型 95:;<%:和 -:B95:+计算大
豆木质液中 #$(柠檬酸复合物所占比例，分别为
C3>!*3>和 ))>!"3>，结果大不相同。
韧皮部汁液中锌的浓度在 )!8D3!EF@ G ;
［2)］。
-:B95:+模型计算推测 !"##$ 韧皮部汁液中约
")>的锌与天冬酰胺复合，8">的锌与谷氨酰胺和
酪氨酸复合［2=］。锌在韧皮部中再转移能力较
弱［D，22］。
! 植物根系对锌的吸收动力学研究
植物根系对锌吸收的时间动力学过程呈现二相
特征。开始是快速过程，锌与根细胞壁结合，可以被
其它二价阳离子交换，对生理代谢活动不敏感；后
期过程慢速，呈饱和线性特征变化［D］。在亚细胞水
平上用!"#$示踪技术分区分析小麦幼苗根系对锌的
吸收动力学发现，#$= H从细胞质膜外流（7’’@?I）量占
到 #$= H内流量（&$’@?I）的 !">到 C3>。质外体中锌
离子交换的 1/@’(0&E7 08 G =为 3J3C 1，占根系体积的
C>! 82>。据此估测，质外体中锌浓度为 3J"
EEF@ G ;，很大一部分锌是在 KF$$/$自由空间里。另
一个快速交换过程发生在原生质中，08 G =为 3J"" 1，
占到根容量的 C>。最慢的交换过程 08 G =是 8)2 1，占
到根中锌的 D!>，该过程中锌离子可能与液泡或原
生质中有机物结合［2"］。
植物根系对锌吸收的浓度动力学过程研究表
明，在低浓度范围（ L DJ!!EF@ G ;），大麦根吸收锌动
力学过程遵从 +&,1/7@&A(+7$07$方程饱和曲线，亲合
力 ME约为 )!EF@ G ;
［2!］。用耗竭技术研究玉米根系
对锌的吸收动力学过程，锌离子浓度为 3! 83
!EF@ G ;，而且营养液中不加入配合物态物质，#$
= H的
活度用 -:B95:+程序精确计算，最后得出 ME值约
为 8J"!EF@ G ;。该研究表明，在接近土壤可溶性锌
的低浓度范围内，植物根系对锌的吸收受对锌亲合
力较高的运输蛋白的调节［2D］。小麦锌高效品种
K/NO/A和锌低效品种 PK+:(83 根系对锌的吸收动
力学 参 数 ME 和 QE/I 没 有 明 显 区 别［2C］。而
PFR7$［2*S"8］的研究表明，甘蔗、水稻和番茄根系对锌
吸收动力学参数在不同品种之间具有显著差异。
" 根系分泌物与锌吸收积累
根系分泌物与植物适应土壤缺锌胁迫关系密
切。锌缺乏诱导植物根系分泌低分子量有机酸增
多，低分子量有机酸可以提高土壤中锌的有效
性［"=］。水稻试验表明，缺锌条件下，根系分泌草酸
较多，而柠檬酸分泌速率与水稻对低锌的耐性之间
具有良好的相关关系［")S"2］。
禾本科植物在缺铁胁迫下，根系分泌出麦根酸
类植物高铁载体（+白氨基酸，对 T7) H有极强的螯合作用，活化土壤中
难溶的三价铁化合物，然后在专一的转运蛋白的作
用下将 T7) H (+可以活化根际土壤中铁，也可以活化土壤中锌，显著
提高锌在根际土壤中的移动性和在根系质外体中的
累积量，从而提高植物对锌的吸收量［""S"!］。锌高效
小麦品种比低效品种根系分泌更多的麦根酸类植物
高铁载体［"D］。
+一起形成 V(腺苷甲硫氨酸（V<+）；在烟碱酰胺合成
酶（W酰胺氨基转移酶（W<<%）等催化下经过一系列步骤
形成脱氧麦根酸（K+<），再转化为麦根酸（+<）和差
向异构()(羟基麦根酸（74&(5K+<）等麦根酸类植物
高铁载体［"CS"*］。近年来，已克隆并鉴定了许多 +合成途径的关键酶基因，如 %$&、%$$’、()&8! D、
*+,’、-).、*). 等。拟南芥烟碱酰胺合成酶基因 W/A
在转基因烟草中异源表达能够增加烟草植株叶片中
铁含量，提高铁缺乏状况下铁的利用率，增加植物体
内锌和锰的累积［!3］。缺锌大麦体内合成和分泌麦
根酸量增加。根系中编码合成麦根酸关键酶的基因
/0%$&1，/0%$$’2*，/0%$$’23，/0()&4 和 /0()&5 转录
水平提高；利用正电子释放示踪图像系统（UFA&0.F$(
7E&00&$N 0./,7. &E/N&$N AXA07E）证明，缺锌大麦吸收!=#$
（YY）(+.$77:,根系中烟碱酰胺合成酶活性高，尼克烟酰胺
数量多，W<浓度与 ;$##.$,<=>#:& +<=?: 细胞的锌抗
性关系密切［!8］。
在玉米上发现，@=!;1 基因编码 T7（YYY）(植物
铁载体螯合物的转运蛋白，是多肽转运蛋白家族的
D==8期 汪洪，等：植物对锌吸收运输及积累的生理与分子机制
一个成员［!"#!$］。该基因是 %&’()等［*+］",,-年利用转
座子 .%随机插入法，获得 -个玉米突变体 !"#，并
筛选构建出缺铁胁迫的 /01.文库，得到 $ 个全长
或近乎全长的 !"# /01.。根据 /01.序列推测 23-
是一具有 !4"个氨基酸残基的蛋白质，估计分子量
为 56 70，具有 -"个跨膜结构域。!"# 突变体由于不
能转运 8)$ 9 :;.<复合物而表现出典型的缺铁症状：
叶脉间失绿、叶片呈黄色条纹状，因此该基因被命名
为 !$%%&’ "()*+$（ ,-）［!+］。当植物受到缺铁胁迫时，
,-# 基因表达大幅度上调［!$］。在低铁条件下，23-
蛋白在根和叶中大量诱导表达。在水稻中分离的
-4个 ,-# 类似基因 .",-/#0#1，=<23>" 主要参与了
8) ? ;@:1.在韧皮部中的转运［!6］。在拟南芥中也发
现了 4 个与 23- 全长有很强相似性的 23> 蛋白
（2)AABC !"%#!"%2 双突变体表现出缺 8)症状，叶片中 8)浓度
下降，而 ;@、F@尤其是 %& 含量增加。在双突变体
的种子中 8)、F@和 %&浓度低，叶片衰老过程中金属
离子的活化受到抑制，因此推测 .D23>- 和 .D23>$
在维管束组织细胞中可能起到运输 F@、8)、%&等金
属离子与 1.复合物的作用［!!，!4］。
在锌超积累植物 3 4 56$)7%$"5$8" 鉴定出 $ 个
23>转运体。与拟南芥中类似基因相比，这 $ 个
,-/ 基因表达程度高。 35,-/9 在花中高度表达，
35,-/: 在地上部高度表达，35,-/2 在所有器官中表
达程度类似。原位杂交实验发现 35,-/9 和 35,-/:
在木质部的薄壁细胞和韧皮部表达。外界供应 F@、
%G、1( 未发现影响这 $ 个基因的组成性表达特
征［!*］。
! 植物体内锌离子跨膜运输蛋白
目前研究表明，参与植物体内锌离子的跨膜运
输蛋白至少有 6 大类：锌铁控制运转相关蛋白
（F(@/:’)H&AID)G D’I@A(7) E’BD)(@，FJK）、自然抵抗相关巨噬细胞蛋白（1ID:
&’IA ’)<(1N.;K）、重金属 .OKI<) 酶（P)IQR L)DIA .OKI<)<，
P;.）、阳离子扩散协助蛋白（%ID(B@ G(SS&<(B@ SI/(A(DI:
DB’ E’BD)(@<， %08）、镁 离 子 ? P9 反 向 转 运 蛋 白
（;H" 9? P9 )T/MI@H)’，;PU）［$，-!，5,#5$］。这些运输蛋
白对于植物锌吸收、体内分配以及细胞内锌离子的
稳态平衡（PBL)B!"# 锌铁控制运转相关蛋白（$%&）
FJK 分为锌调控转运体（F(@/:’)H&AID)G D’I@<:
EB’D)’，FNO）和铁调控转运体（ J’B@:’)H&AID)G D’I@<:
EB’D)’，JNO）。大多数 FJK家族成员有 4个潜在的跨
膜结构域，1:端和 %:端均位于质膜外层。该家族蛋
白的氨基酸序列在长度上有较大的变化，从 $,* 个
到 +,!个不等，这种变化主要是由于第 $ 和第 + 个
跨膜结构域之间的可变区决定的。在大多数情况
下，可变区包括一个富含 P(<残基的金属离子结合
序列，其共有序列为 PUPUPUPU，即（PU）@（@ V $
!!）。多数 FJK家族蛋白的保守序列位于第 6跨膜
结构域内，它能够与完全保守的 P(<残基相互结合
形成一个!:螺旋结构［5-#5+］。
目前已从细菌、古细菌和真核生物中发现了约
46个 FJK家族成员。在拟南芥［5"#56］、大豆［5!］、蒺藜
苜蓿［55］和水稻［54#4-］等植物也鉴定出 ;<= 基因。第
一个被克隆的植物 FJK是拟南芥 .DJNO-（J’B@:’)H&:
AID)G D’I@的 8)" 9的高亲和性吸收运转蛋白，缺铁能诱导拟南
芥根中 JNO- 的转录。进一步的酵母试验表明，
.DJNO-具有广泛的底物特异性，也能转运 ;@" 9、
F@" 9、%G" 9。拟南芥中还发现了 .DJNO"，在缺铁条
件下，>((的表达能使酵母 8) 和 F@ 吸收突变体功能恢复正
常［4$］。拟南芥中还克隆出 ;<=#、;<=1、;<=2、;<=@
等基因。其中 FJK-、FJK"、FJK$能运输 F@" 9、%G" 9和
%&" 9，还能以较低的亲合度运输 ;@" 9。在 F@" 9缺
乏的植物根系中 ;<=# 和 ;<=2 能得到很好的表达，
在 F@" 9充足或者过量时其表达受到抑制。当 F@" 9
供应不足，根和茎中 ;<=@ 转录水平提高［4+］。在豆
科模式植物蒺藜苜蓿（A$B*56C& ()7856(7%6）上鉴定出
5个 FJK基因 A(;<=#09。A(;<=#，A(;<=: 和A(;<=D
在酵母中表达，恢复其在低锌介质中生长，可能具有
转运 F@" 9功能。A(;<=# 在缺锌蒺藜苜蓿的根系和
叶片中可以检测到表达，A(;<=2 和 A(;<=@ 根系和
叶片中表达受到缺锌的上调［55］。NIL)稻基因数据库中鉴定出 $个锌转运蛋白的全长 /0:
1. 片断 .";<=#、.";<=1 和 .";<=2，研究发现，."0
;<=2 基因在所有条件下都能广泛的表达，而 .";<=#
基因主要在根系缺锌及其他金属元素的情况下被诱
导表达。J件下 .";<=@ 在水稻生长点和韧皮部等部位中表达。
预示该蛋白参与体内 F@" 9平衡分配［4-］。
K)@/)等［46］和 .<<&@WXB 等［4!］分别从遏蓝菜属
3 4 56$)7%$"5$8 克隆到转运蛋白 F1O-，F1O" 和 FOK-
的 /01.，编码的蛋白属于 FJK家族的成员，在植物
4"" 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 -6卷
体内锌运输和积累过程中扮演重要角色。!"
#$%&’(%)#%*) 中发现的 !"#$ 基因在根部和地上部的
表达量大大高于非富集植物败酱草 # % &’()*+)［+,-+.］。
/0!1 的表达受锌浓度提高的反向调节，在 # %
,&)’-.)+,) 中这种反向调节所需的锌浓度为 ,2
!34( 5 6，高于 # % &’()*+) 的 1!34( 5 6。这说明土壤
/*浓度能调节 /*向根系的运输，富集植物在反向
调节上的改变对提高 /*的吸收和积累具有一定的
作用。 7%*#% 等［+,］进 一 步 推 测，!"#. 在 # %
,&)’-.)+,)*中高表达，其产物与离子态的 /*形成弱
生理活性的复合物，随后贮存在叶肉细胞中。8$*
9%& /$$(等［+:］在拟南芥中克隆到一种与 !"#$ 类似
基因 !/#$（/* ;&$*)<4&;%& 4= /’&01234+1+ 56&.1&*&）基
因，该基因的表达不受 /*> ?控制，它在拟南芥中的
超量表达被证实和 /*> ?抗性有关，/@!可能是一种
和根系主动外排 /*> ?有关的运输蛋白。在 / % 6&.7
.)’1 中发现 /A7 成员 @B/A7.［++］和 @B/A7C［+C］参与
/*> ?的积累。
!"# 重金属 $%& 酶（’()*+ ,(-). $%&)/(/，’0$）
7D;E<% @!7$)%酶是一种通过水解 @!7进行跨膜
运输的运转蛋白。7D@!7$)%是一个超级家族，存在
于动物、植物及微生物中，在细胞膜系统上起离子泵
的作用。所有 7D@!7$)% 的合成都包括一个磷酸化
介导的酶促反应，在转运离子过程中涉及磷酸化和
去磷酸化中间反应，因此，称之为 7D@!7$)%［C2］。根
据其底物特异性可以分为五个主要的家族（B;;<：5 5
FG4F$)%" 9H 5! $I% 5 7$;F$)% " B;3(）：重金属 @!7$)%)
（71J）、K$> ? D@!7$)%)（7>@5 >J）、7>K @!7$)%)（0$? 5 L?；
M? 5 L?）、7>N @!7$)%)（0$?？；K$> ?？）、M? D@!7$)%)
（7O@）、PQ> ? D@!7$)%（7OJ）、7’;$;G8% $3G*4（氨基磷脂）@!7$)%)（@6@，7R）、特异性未知分支（$
F&$*#B SG;B ’*H*4S* )<%#G=G#G;E，7,）。71JD@!7$)%是与
多种重金属离子如 K9> ?、K’> ?、K’> ?和 /*> ?等跨膜
运输有关的运转器，被称作重金属 @!7$)%酶。重金
属 @!7$)%有 +个跨膜结构域，在 !PD.和 !PD:之间
有一个大的胞质环，上有磷酸化结构域。膜内有
KE)D<&4DKE) 5 MG) 5 T%&基序，在金属元素转运过程中发
挥作用［:>，C1-CO］。
在拟南芥上已发现 + 个成员基因编码 71JD@!D
7$)%)，这些 71JD@!7$)%)被命名为 MP@1-+。根据基因
序列比较的结果，又将 71JD@!7$)%分为两个类群，一
类参与一价离子 @Q 5 K’的运输，另一类参与二价离
子 K9 5 7F 5 /* 5 K4 的 运 输［C2，CR］。 @;MP@: 属 于
K’? 5 @Q?簇，能转运 K’?穿越高尔基体膜，产生功能
性乙烯受体［C,］。@;MP@.也属于 K’? 5 @Q?类，此转
运蛋白负责 K’ 穿越叶绿体膜［:>］。MP@, 和 MP@+
属于 K’? 5 @Q? 类，而 MP@1-R是 K9 5 7F 5 /* 5 K4 亚
类［CR-C,］。拟南芥中克隆的 MP@>［C.］和 MP@R［C:-C+］是
/*> ?和 K9> ?的高亲合性质膜转运蛋白，与 /*> ?的体
内平衡以及 K9> ?耐性有关，向胞外主动排出过量的
重金属离子，提高 /* 和 K9 的耐性［CC］。拟南芥
68&9 和 68&: 双突变体由于缺失 ;8&9 和 ;8&: 基
因，体内 /*> ?吸收明显下降。;株地上部 /*浓度提高，在 /*、K9和 K4毒性浓度下
根系的生长较野生型有所改善［C:］。MP@>是依赖于
/*> ?的 @!7$)%，虽然也能被 K9 等其他的二价金属
离子激活，但程度较 /*> ? 低［C.］。M’))$G* 等［122］报
道，/ % 56&.1&*& 的 MP@>和 MP@R主要在根、茎和叶
片的维管组织中表达。;管束导管周围的组织中表达，受到 /* 和 P* 的促
进，参与 /*离子向木质部的装载［C:-C+］。# % ,&)’-.)+7
,)*,) 的同源基因 #,;表达特异性，缺锌和高锌条件均能诱导 #,;达增强，!#MP@R参与了 # % ,&)’-.)+,)*,) 的 /*超富
集和维持 /*平衡的过程［CC］。
!"1 阳离子扩散协助蛋白（2)-345 63778/345 9):3.3;
-)-4< =<4-(35/，269）
离子扩散协助蛋白 KNU家族存在于酵母、动物
和植物中，与重金属 /*、K9、K4转运有关。这一转运
蛋白家族通常将细胞质中金属离子运转流出到胞
外，也参与将离子运输进入液泡中［:1，121］。拟南芥
中 KNU家族目前发现了至少 1> 个成员，被命名为
金属耐受蛋白 @;P!71D1>（P%;$( ;4(%&$*#% <&4;%G*，
P!7）［:,］。这些 KNU 蛋白表现出一定的共同特征：
含有有 .个跨膜结构域，有一个 0末端信号序列和
一个 K末端阳离子结合域。真核成员在跨膜结构
域 !PR和 !P,之间有一个组氨酸丰富的结构域，可
能是锌结合域。各成员之间的长度差异变异较大，
约 >+2!:R2 个残基不等。这些蛋白在细胞中的定
位也是多种多样的，大部分定位于细胞的质膜上，但
也有的存在于液泡膜、高尔基体膜上［:1-:>］。
第一个被鉴定的植物 KNU转运蛋白基因是拟
南芥 /@!，包含 OC+ 个氨基酸残基。/@! 在整个植
物中组成型表达，锌浓度提高时表达水平增强。当
其在转基因植株中过量表达时提高了植株对高锌胁
迫的耐性和根部锌积累量。/@!与泡囊 5液泡中锌
螯合，因此与锌的稳态和耐性有关［+:，121］。拟南芥
中 /@!1转运蛋白在 > % ,3.1 中表达，经纯化和重建
C>>1期 汪洪，等：植物对锌吸收运输及积累的生理与分子机制
的蛋白脂质体能支持对 !"的吸收［#$%］。!&’后来被
命名为 (’)#［#$*］。&+(’)# 定位在叶片和根系的液
泡膜上［#$,］。在拟南芥中还发现 !"#$%&，其在 ’()*
和 )+"* 双缺失的芽殖酵母突变体中表达可以提高酵
母耐受锌和钴。实验证明，在野生型拟南芥中，
&+(’)*蛋白在细胞对高量 !"% -离子的耐性和分室
隔离方面扮演重要角色。拟南芥植株中 !"#$%& 异
常的过表达会造成锌在根和叶中的大量积累，对锌
的耐性显著增强。当拟南芥野生型植株在外界高锌
或钴浓度下但无毒害作用时，会强烈诱导 !"#$%&
在特定的根毛区表皮细胞上表达。用 ./&干涉沉
默 !"#$%& 导致细胞对高锌胁迫敏感［#$0］。
在 !" 富集植物 $ , )-.(/0.1).21 上发现 !&’ 同
源基因 3$%*。$ , )-.(/0.1).21 叶片中的转录产物大
大高于非富集植物 $ , -(4.21.，该基因编码的蛋白可
能在细胞内 !"% -的分室化中发挥重要作用［##1］。从
! , 5-00.(6 克隆了三个 3!$ 的同源基因 #$% 基因
!5#$%*7&，定位于液泡膜上［#$2］。! , 5-00.(6 对高锌
胁迫的耐性与 345 家族的 !5#$%* 的多拷贝数和
组成型高表达相关，并且锌浓度提高时 !5#$%* 的
表达上调。在高锌耐性的 ! , 5-00.(6 和敏感的 ! ,
08(-"- 为亲本的 63#群体中，(’)#位点与高锌的耐
性性状共分离。从耐 !" 7 /8 毒性的 $ , 9+.1629.21.
中克隆的#$%* 在酵母中过量表达可以功能互补 9:+
缺失突变体对 !" 的敏感，也证实了 345家族的基
因在高锌耐性中的作用［#$;］。
!"# $%& ’ ( )’的反向交换转运蛋白
从拟南芥中克隆鉴定出 &+(<=，被认为是一种
(>% - 7<-的反向交换转运蛋白，位于液泡膜上，该
蛋白不仅运转 (>% -，也对 !"% -具有运转功能［#$1］。
在 ! , 5-00.(6 鉴定出一个与 !"#:; 同源基因
!5#:;，蛋白 &?(<=与 &+(<=有近 @1A的同源性，
&?(<=蛋白也定位在液泡膜上。! , 5-00.(6 叶片内
&?(<=蛋白含量比非积累的 ! , "5-06-2- 高。重金
属离子如 !"% -被运输贮存于液泡里从而避免积聚
在细胞质中。!5#:; 和 !"#:; 基因在两种植物叶
片细胞中转录水平类似，两个基因的表达受转录后
调控［#$@］。
!"! 自然抵抗相关巨噬细胞蛋白（*+,-.+/ .01213
,+450 +11652+,07 8+5.69:+%0 9.6,0241，*;<$=）
小鼠对细胞内病原微生物侵染产生抗性或敏感
性是受显性基因 <)9、="8 或 >15 控制，将该类基因命
名为 ?(-@A［##$B###］。在动物中 ?(-@A 作为金属离子
转运蛋白基因，表现出对 5C% -、("% -、!"% -、3D% -、
3E% -、3F% -、/8% -、)G% - 等离子的 吸 收 转 运 功
能［##%B##*］。植物中也发现了其同源序列基因并得到
克隆，如在拟南芥中相继克隆了 0个 ?(-@A 基因 !"B
?(-@A*7C 以及水稻中的 *个 ?(-@A 基因 D1?(-@A*
7&。?(-@A 基因家族编码多肽分子具有典型的膜整
合蛋白特征，有 #$!#%个跨膜区域，#!%个糖基化
的胞质外环状结构和一个胞质内的转运蛋白特征结
构域，具有高度的氨基酸序列同源性和相似的二级
结构［##,B##0］。拟南芥 !"?(-@A* 能修复酵母 E."& F E."G
双缺陷型突变体的缺 5C症状，并且在 5C缺乏时能
够超量表达，可能与 5C的吸收和体内平衡有关［##2］。
&+/:HIJ* 蛋白还可能与 3E% - 的吸收有关。 !"B
?(-@A*、!"?(-@AH 和 !"?(-@A& 在酵母菌中的单独表
达，发现它们还与 ("% -吸收有关。在金属离子浓度
增加时这些基因表达受到抑制［##;］。在 /8的超积累
植物 $50-1A6 I-A+26)/@ 克隆到 $I?(-@AG 和 !"?(-@AG
具有同源性，在酵母中表达导致其对 /8% -选择性吸
收增加，但没有发现对 !"、3E 和 (" 具有运转特
性［##1］。目前尚未见到植物 /:HIJ蛋白转运 !"% -的
报道。
!"> 其他基因
基因 3=J*（!L/3ML/4N3O4 5&3LPL’&’Q.#），属于主
要协助因子超家族（(HRD: SHT8U8+H+D: VFJC:SHI8UK J:DM
+C8"）成员。 ’6E* 突变体表现出地上部锌积累的特
性。3=J* 基因表达受到锌的诱导，该基因编码的蛋
白定位在液泡膜上，可能运输锌或锌与配位体复合
物进入液泡。
> 植物锌积累的分子标记及数量遗传
位点分析
植物许多性状如株高、生育期、产量、品质、养分
效率等都属于数量性状，受多个数量基因位点
（WFH"+8+H+8XC +:H8+ UDT8，W’P）和环境因子的共同作用
控制。随着基于 4/&分子水平上遗传多态性分子
标记技术的迅速发展，各种统计软件和分子标记作
图软件的日趋完善，植物数量性状遗传位点（W’P）
的研究不断深入。近些年内，开始利用数量遗传学
手段鉴定控制植物体内锌含量的 W’PV，以期寻找出
控制植物高效积累锌的遗传基础规律，最终为克隆
相关基因以及辅助培育超积累植物新品种服务。利
用来自工业重度污染区生长的 ! , 5-00.(6 和与其亲
缘 ! , 08(-"- VVJY JC+:HCH 进行回交，得到后代群体，
进行 W’P分析，共采用 10 个标记来覆盖 ! , 5-00.(6
$*% 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 #0卷
基因组，其中有 !"个与其它拟南芥基因组共线性。
发现有 # 个不同的连锁群，在所有 $%& 位点上，锌
耐受性都被 ! " #$%%&’( 等位基因所增强。重要的是，
这 #个区域每个都与 )*!+、*,-./! 和 *,-./0 等
基因共定位［’()］；利用同一回交系群体，还筛选到 #
个 $%&位点与 *+抗性有关，可以解释 ’!,!-#,的
性状变异。其中 ! " #$%%&’( 上编码重金属 .%/012
（34.-）的等位基因与 1,2 3456%/. 位点共定位［’(’］。
526708等［’((］用来自邻近比利时 &0 *090:762污染地
区 , " 7$&’8%&97&:9 的品种和法国 ;06<21非污染地区
的品种作为亲本，进行杂交，得到由 ’(=个后代组成
的 >( 群体。筛选到两个 $%& 位点与根系中 ?6 和
*+浓度有关，# 个 $%&位点与地上部 ?6 浓度性状
有关。选择来自植物 , " 7$&’8%&97&:9 的高锌积累品
系 &29976<26和低锌积累品系 &0 *090:762为亲本，得
到杂交 >#代群体，地上部和根部锌浓度等性状出现
明显分离特征，在第 #条和第 "条染色体上鉴定到
两个 $%&位点与根部锌积累量有关，对性状的贡献
率分别为 (’@A,和 ’!@!,［’(#］。将 ! " #$%%&’( 和 ! "
;&5’$&$ 两亲本杂交，得到一个 >( 群体，分别在低锌
’)!:B9 C & 和高锌 ’))!:B9 C &浓度下培养，分析 =(
个 >(品系叶片中 ?6含量。低锌条件下，在染色体
#，-和 A 上上鉴定出 $%& 位点与叶片中锌含量连
锁，高锌条件下，在染色体 !和 A上上鉴定出 $%&位
点与叶片中锌含量这一性状有关［’(-］。利用 ’D# 个
双二倍体（53）株系构建了大白菜的 .>&/ 连锁图
谱，该连锁图由 ’)个连锁群组成，包括 (((个 .>&/
标记，覆盖基因组长度为 ’)!- E4，标记间平均间距
为 -@D E4。利用这一图谱，对大白菜叶片 ?6等矿质
元素含量进行了 $%&分析，找到控 -个 $%&1与叶片
中 ?6含量这一性状有关，位于染色体 #、"、D上。对
这一群体的 ’#) 个 53株系进行高 ?6 胁迫下耐性
的 $%&分析，发现了一个 ’))!:B9 C & ?6
( F浓度条件
下大白菜生物量相关的 $%& 和两个 #)) !:B9 C &
?6( F浓度条件下植株生物量相关的 $%&［’("］。
培育锌高效作物新品种是解决植物缺的一条重
要途径。水稻严重缺锌症状是植株坏死，叶片青铜
病发生率通常可以作为水稻对锌缺乏敏感性指标。
利用水稻非耐缺锌品种 GHA- 耐缺锌品种 I09:0<60
为亲本进行杂交，得到重组近交系群体（HG&），发现
-个 $%& 位点与缺锌植株死亡率有关，只有一个
$%&位点与控制叶片青铜病发生率的 $%& 位点共
定位。与缺锌植株死亡率有关的两个 $%&1具有较
强的效应，分别位于染色体 ( 和 ’( 上，对性状的贡
献率分别为 ’!@!,和 (-@(,。随带有来自亲本 I09J
:0<60的等位基因的 HG&品系，其植株死亡率下降了
’!@!,和 ’-@D,。与植株死亡率有关的 $%&位点呈
现加性特征，而与叶片青铜病有关的 $%&位点呈现
上位性互作（基因位点之间的非加性遗传效应）特
征［"-］。
! 展望
全世界缺锌耕地面积近 #),，土壤有效锌不足
影响作物生长。解决植物缺锌问题，不仅要依靠施
肥，更要加强在细胞与分子水平上研究植物体内锌
素营养生理作用机制，鉴定出与锌吸收、运输、分配
有关的基因，筛选锌高效作物基因型，培育优良的作
物品种。尽管目前已发现参与植物体内锌离子的跨
膜运输蛋白：?G/、KH.4/、重金属 .%/012 酶、*5>、
镁离子 C 3F反向转运蛋白。但是对这些运转蛋白的
生理生化作用机制及其调控机理，仍需加强研究。
重金属锌污染问题受到广泛关注。植物重金属
?6耐性机理特别是分子生理机理方面的研究发展
迅速。加强分子生物学和生态学原理的结合，为污
染生态学的研究开辟了广阔的研究领域，但目前这
些研究只是集中在少数植物（如拟南芥和遏蓝菜等）
上，相关基因在植物基因工程中的应用有待进一步
拓宽，深入研究植物超积累锌不同过程中分子机理
的协同作用，改进技术手段，培育出一批生物量大、
实用性强的锌超积累植物，对锌污染土壤的进行有
效生物修复，具有重要意义。
参 考 文 献：
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+2:7E /8U971P2M1，’==#@ ’Y’#@
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K2X /PRQB9 O，())A，’A#：!AAYA)(@
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［"］ 40T^ /O G6S9826E21 M21V2EQ7_2 +21 ^9^:26Q1 +2 90 1B98Q7B6 :76^M092 18M
92 +^_29BV:26Q +8 :071［I］O G61Q O /01Q28M O .66O，’=’-，(D：(’Y!D@
［!］ ZB::2M . &，&7V:06 * LO ‘_7+26E2 B6 QP2 76+71V2617U92 60Q8M2 BS
T76E 06+ UBMB6 SBM P7(#’Y(-=@
［A］ 40M1EP62M 3O 4762M09 68QM7Q7B6 BS P7.E0+2:7E /M211，’=="@
［D］ H22_21 H 5，L0N2M . I 4O 42Q09J0EE8:890Q76< V906Q1［.］O H01N76 G，
‘6192R L 5（2+1）O /PRQBM2:2+70Q7B6 BS QBa7E :2Q091：b176< V906Q1 QB
’#(’期 汪洪，等：植物对锌吸收运输及积累的生理与分子机制
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［?7<］ 武剑 5 白菜类蔬菜锌积累和锌胁迫反应的遗传分析［C］5 北
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<:7?期 汪洪，等：植物对锌吸收运输及积累的生理与分子机制