全 文 ：收稿日期：!""#$"%$"& 接受日期：!""#$"’$&"
基金项目：国家自然科学基金（(")#&"*&）；北京市自然科学基金（%"%!"!)）；北京市科技新星计划（ !"")+%"）；国际植物营养研究所（,-.,）项目
资助。
作者简介：李文娟（&’*!—），女，山西太原人，在读博士研究生，主要从事植物营养生理方面研究。/01234：435678927’#!: ;<=9> ?<1
! 通讯作者 @64："&"$%*’&*"""，/01234：A=6:?22;> 2?> ?7 氯化钾对玉米茎腐病抗性反应中 酚类物质代谢的影响 李文娟，何 萍!，金继运 （农业部植物营养与养分循环重点开放实验室，中国农业科学院农业资源与农业区划研究所，北京 &"""*&） 摘要：采用田间试验，比较人工接种禾谷镰刀菌（!"#$%&"’ (%$’&)*$%"’）后，不同氯化钾处理对玉米酚类物质代谢的
影响，揭示氯化钾提高作物抗病过程中的酚类物质代谢机理。结果表明，诱导接菌加速了玉米对 BC的吸收，且施
用氯化钾可以提高接菌后玉米茎髓中苯丙氨酸解氨酶（-+D）的诱导活性，加速多酚氧化酶（--E）活性的升高，提高
过氧化物酶（-EF）活性的峰值。此外，施钾还有利于增加茎髓中固有木质素的含量，增加诱导产生的木质素和总酚
的积累量。说明氯化钾可以通过调节酚类物质的代谢，增强次生代谢能力，提高玉米对茎腐病的抗性。
关键词：氯化钾；玉米茎腐病；酚类物质代谢；抗性反应
中图分类号：G’H)I#*；J&H(I( 文献标识码：+ 文章编号：&""*$)")K（!""*）"($")"*$"# !""#$% &" ’&%())*+, $-.&/*0# &1 ’-#1&.*$ ,#%(2&.*), *1
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5#6 7&/0)：A玉米茎腐病（W界玉米产区普遍发生的一种土传病害，世界上至少
有 !(个国家发生过此病，已成为严重危害我国玉米
生产的主要病害之一［&］。虽经过国家“八五”和“九
五”攻关研究，明确了其病原菌的优势种组成及对该
病害的栽培防病关键措施，但病害的发病率仍较高，
在一般年份产量损失约 &"\，大发生时高达 ("!)"\［!$H］。目前防治茎腐病的方法主要有两种： 一是化学药剂防治，即采用杀菌剂，这不但使病原物 的抗药性不断增强，农药用量增加，也带来严重的环 境污染；二是采用综合防治措施，即以改进农业栽 培措施为主，增施钾肥是其中一项重要措施。国内 外研究表明，增施钾肥能增强玉米茎腐病抗性，降低 发病率，提高玉米产量［)$’］。有关钾与植物抗病的
关系的研究已有大量报道，如魏胜林等［&"］认为，适
宜增加钾浓度，可提高柠檬多酚氧化酶活性，降低流
植物营养与肥料学报 !""*，&H（(）：)"* $)&H """""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""" -427S .9ST3S3<7 27R Q6TS343]6T J?367?6 胶病的感染。周冀衡等［!!］指出，钾素提高了病毒侵 染后烟草叶片内源保护酶的活性。阮建云等［!"］也 指出，提高茶树钾营养可使病原菌对茶树的侵染率 显著下降，并得出施钾降低这些病害的侵染率可能 与酚类物质代谢有关。增施钾肥还有利于植物体内 酚类化合物的合成，阻止菌丝的发育［!#］。植物可 以通过增加自身酚类物质的含量来抵御病原物侵 染。抗性玉米品种接种病原菌后苯丙氨酸解氨酶活 性和木质素含量均增加［!$］。酚类代谢与植物抗病
性关系密切，但钾素营养提高玉米茎腐病抗性是否
与酚类物质代谢有关尚无明确报道。
本研究以玉米为试材，通过比较人工接菌后不
同钾素处理下，玉米茎髓中苯丙氨酸解氨酶（%&’）、
多酚氧化酶（%%(）、过氧化物酶（%()）活性的变化以
及茎髓中总酚和木质素含量的变化，以期揭示钾素
营养对提高玉米茎腐病抗性的酚类代谢机理，为合
理施钾控制玉米茎腐病提供理论依据。
! 材料与方法
!"! 试验设计
田间试验设在吉林省公主岭市刘房子村钾肥长
期定位试验地。该试验始于 !**#年，土壤为中等肥
力黑土，试验时基本农化性状为：+, -.-，有机质含
量 "".$/ 0 1/，碱解氮 *2.# 3/ 0 1/，速效磷 !$."
3/ 0 1/，速效钾 !#4.4$3/ 0 1/。试验设不施钾和施钾 处理，5"(用量分别为 4 和 !!# 1/ 0 63"，以 54和 5! 表示。各处理施氮磷量均相同，分别为 7 ""8 1/ 0 63"和 %"(8!!# 1/ 0 63"，其中 ! 0 # 氮、全部磷、钾 作为底肥条施，" 0 #氮作追肥，施用的钾肥均为氯化 钾。每小区 -垅，$4 3"，该地为春玉米连作，种植密
度为 84444 株 0 63"。至 "44- 年，本试验开始时，54
和 5!处理的土壤养分为：+, 8.-，有机质含量 "2.8
/ 0 1/和 "9.# / 0 1/，7,:$;7 !2.8 3/ 0 1/和 !9.2 3/ 0 1/， 速效磷 "-.# 3/ 0 1/和 "$.# 3/ 0 1/，速效钾 -$.- 3/ 0 1/ 和 9-.9 3/ 0 1/。 供试玉米品种为张玉 !48*。供试玉米茎腐病 致病菌为禾谷镰刀菌（!"#$%&"’ (%$’&)*$%"’），由吉
林省农业科学院资环中心晋齐明老师提供。玉米于
"44-年 $月 "9日播种，于抽雄期（9月 "日）针刺接 菌，于玉米植株地上第二茎节注射禾谷镰刀菌孢子 悬浮液（孢子 ! < !42 0 3’），接菌量为 ! 3’ 0株；以注 射无菌水（! 3’ 0株）作为对照，分别以 : =和 : >表 示。分别于接菌前 ! ?，接菌后 !、#、8、2、* ?（即 9月 !日，#日，8日，2日，*日，!"日）采取玉米地上第二 茎节髓部组织，一部分烘干，用于测定酚类和木质素 含量，另一部分于液氮中速冻后，@ 94A下保存，用 于测定 %&’、%%(和 %()活性。 !"# 测定项目与方法 称取新鲜样品 ! /，液氮中研磨，加入硼酸钠缓 冲液（4." 3BC 0 ’，+, 9.9，内含 8 33BC 0 ’ 巯基乙醇，! 33BC 0 ’ D)E&）中提取，!4444 F 0 3GH、$A离心 !8 3GH，
上清液即为粗酶提取液，用于 %()，%%(，%&’ 酶活
性的测定。
%&’活性的测定：取适量粗酶提取液，转入 8
3’玻璃试管中，加入硼酸钠缓冲液（4.! 3BC 0 ’，+,
9.9）至 " 3’，摇匀后加入 4.4" 3BC 0 ’的 ’@苯丙氨酸
! 3’（用 4.! 3BC 0 ’，+, 9.9 硼酸钠缓冲液配制），对
照加等量的硼酸钠缓冲液。试管经振动摇匀后，在
$4A水浴中反应 #4 3GH，放入冰浴中并加入 4." 3’ - 3BC 0 ’ ,IC终止反应，用自来水冲洗至室温，用紫 外分光光度计在 "*4 H3处测吸光度。以每小时在 "*4 H3处吸光值的变化作为 !个酶活力单位［!8］。 %%(活性的测定：取 !.8 3’ 磷酸钠缓冲液 （4.48 3BC 0 ’，+, -.9），加入到 8 3’ 玻璃试管中，加 适量酶粗提液，同时以两空白试管为对照，加入等量 蒸馏水。分别加 !.8 3’ 邻苯二酚（4.4" 3BC 0 ’），于 #4A水浴中反应 ! 6，放入冰浴中并加入 4.8 3’ 8J ,"K($终止反应。用自来水进行冲洗使其接近室
温，分光光度计测 #*9 H3的吸光值（()#*9），以每小
时吸光值的变化作为 !个酶活单位［!-］。
%()活性的测定：采用愈创木酚比色法。取适
量酶液，加入到 8 3’玻璃试管中，以加 4." 3BC 0 ’，
+, 9.9硼酸钠缓冲液的为对照。加愈创木酚至 #.4
3’（!9 33BC 0 ’，用 4.! 3BC 0 ’，+, 8.9磷酸钠缓冲液
配制）。在 #$A下水浴平衡 #3GH，振动，测定时，加 ".8J（L 0 L）,"(" 84!’，立即开始计时，记录 #4 M，-4 M，*4 M时的 ()$24值。以每分钟内 ()$24的变化作为 !个酶活单位［!2］。 总酚的测定：采用福林酚比色法［!9］。诱导酚 含量 N接菌后（!、#、8、2、* ?）的酚含量 @接菌前（ @ ! ?）的酚含量 木质素含量测定：称取适量烘干样品于研钵 中，参照波钦诺克方法［!*］，先用 !4J醋酸处理分离 出糖、有机酸和其它可溶性化合物，用丙酮处理分离 出叶绿素、脂肪和其它脂溶性化合物，用 2"J的硫 酸分离出纤维素、半纤维素。沉淀用蒸馏水洗涤后， 在硫酸存在的条件下，用重铬酸钾氧化水解产物中 的木质素，过量的重铬酸钾碘量法测定。 *48#期 李文娟，等：氯化钾对玉米茎腐病抗性反应中酚类物质代谢的影响 钾含量的测定：用常规分析方法。即 !"#$% &
!"$"消煮，原子吸收分析测定。 ! 结果与分析 !"# 对钾含量的影响 图 ’看出，施钾处理（(’）玉米地上第二茎髓钾 素含量显著高于不施钾对照（()）。() 处理中接菌 与接水之间没有差别；但在 (’处理中，接菌后第 ’、 *、+、,、- .，茎髓中钾含量与接菌之前相比，分别增 加了 "/0)1、**0+1、*,0)1、/+0-1、+,0’1；而接 水处理仅增加了 ’)0’1、"0%1、/0%1、’/0+1、 ",0/1。 !"! 对苯丙氨酸解氨酶（$%&）活性的影响
玉米地上第二节茎髓 234活性变化在 () 和 (’
处理中表现较为相似，呈现先增加后降低再增加的
趋势，在处理后第 * .达到最大值（图 "）。接菌后 ’
!- . 内，234 的活性都高于接水处理。与接菌前
（ & ’ .）相比，接菌后 ’、*、+、,、- .中，() 处理 234
的活性分别增加了 )0%,、’0%-、& )0)%、)0"/、)0,)
5 6 78，9:;<=>?；而 (’处理分别增加了 )0-,、"0)’、
图 # 不同施钾处理对玉米地上第二茎髓钾含量的影响
’()*# +,,-./ 0, 1(,,-2-3/ 4 /2-5/6-3/7 03 4 .03/-3/
(3 7-.031 8(/9 5:0;- )20<31 0, .023
)0)%、)0@-、’0)@ 5 6 78，9:;<=>?。可见，施钾有利于增
加接菌后 234的诱导活性。只有在接菌后第 + .才
开始高于接水处理；而在施
!"= 对多酚氧化酶（ $$>）活性的影响 处理后 ’!- . 内，接菌处理玉米地上第二茎髓 中的 22$活性呈现上升的趋势，且 (’ 处理的上升 值大于 ()处理（图 *）。在不施钾条件下，22$活性 钾条件下，22$活性在接菌后第 * . 起均高于接水 图 ! 不同施钾处理对玉米地上第二节茎髓苯丙氨酸解氨酶（$%&）活性的影响 ’()*! +,,-./ 0, 1(,,-2-3/ 4 /2-5/6-3/7 03 $%& 5./(;(/? (3 7-.031 8(/9 5:0;- )20<31 0, .023 图 = 不同施钾处理对玉米地上第二节茎髓多酚氧化酶（$$ >）活性的影响
’()*= +,,-./ 0, 1(,,-2-3/ 4 /2-5/6-3/7 03 $$> 5./(;(/? (3 7-.031 8(/9 5:0;- )20<31 0, .023 )’+ 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 ’%卷 处理，!"处理 ##$活性的上升速率高于 !%，且还有 继续增加的趋势。在接菌后第 & ’，##$活性与接菌 前相比分别增加了 ()** + , -.，/012345 和 ")&* + , -.，/012345。施钾有利于增加接菌后 ##$的诱导 活性。 !"# 对过氧化物酶（$%&）活性的影响 接菌后，玉米地上第二节茎髓中 #$6活性的变 化呈现双峰曲线的趋势，在接菌后第 * 和第 7 ’ 分 别出现两个峰。!%处理出现的两个峰值相近，而 !" 处理，在接菌后第 7’出现的峰值要远高于第 * ’出 现的峰值。接水处理只出现一个峰，在接水后第 7 ’ 出现，但低于接菌处理的峰值，在 !" 处理中更为显 著。#$6诱导活性的最大值出现在接菌后第 7 ’，与 接菌前相比，!%中 #$6活性增加了 89): + , -.，/01; 2345；!"中增加了 (8)9 + , -.，/012345，钾素营养可以 提高接菌后茎髓中 #$6 诱导活性。另外，在接水 后，!%中 #$6的活性要高于 !"处理，这可能是由于 低钾胁迫造成植株体内活性氧增加所致（图 8）。 图 # 不同施钾处理对玉米地上第二节茎髓过氧化物酶（$%&）活性的影响 ’()*# +,,-./ 0, 1(,,-2-3/ 4 /2-5/6-3/7 03 $%& 5./(8(/9 (3 7-.031 :(/; 5<08- )20=31 0, .023 !"> 对酚含量的影响 !%处理的玉米地上第二节茎髓总酚含量高于 !"处理，接菌处理高于接水处理（图 :）。比较接菌 以后植株体内总酚的净增加值看出，!"处理明显高 于 !%处理，且 !%处理中总酚含量迅速降低，而在 !" 处理中，酚含量表现相对平稳，在接菌 : ’后才低于 接菌前的酚含量。虽然 !% 处理茎髓的总酚含量要 高于 !"处理，但 !"处理中诱导产生的酚含量却高 图 > 不同施钾处理对玉米地上第二节茎髓 酚含量的影响 ’()*> +,,-./ 0, 1(,,-2-3/ 4 /2-5/6-3/7 03 :;-30? .03/-3/ (3 7-.031 :(/; 5<08- )20=31 0, .023 于 !%处理（图 (）。 !"@ 对木质素含量的影响 施钾能够提高玉米地上第二茎髓木质素的含 量。图 7表明，接菌前 !"处理茎髓中的木质素含量 就高于 !%处理。在接菌 & ’ 后，木质素含量显著升 高。与接菌前相比，接菌后 !%处理的木质素含量升 高至 <)*=；!" 处理的木质素含量升高至 "%)"=， 显著高于 !%。接水 & ’ 后，!%、!"两处理木质素含 图 @ 不同施钾处理对玉米地上第二节茎髓 诱导酚含量的影响 ’()*@ +,,-./ 0, 1(,,-2-3/ 4 /2-5/6-3/7 03 (31=.-1 :;-30? .03/-3/ (3 7-.031 :(/; 5<08- )20=31 0, .023 "":*期 李文娟，等：氯化钾对玉米茎腐病抗性反应中酚类物质代谢的影响 图 ! 钾处理对玉米地上第二节茎髓木质素含量的影响 "#$%! &’’()* +’ ,#’’(-(.* / *-(0*1(.*2 +. 3#$.#. )+.*(.* #. 2()+., 4#*5 06+7( $-+8., +’ 10#9( 量相近，分别为 !"#$和 !"%$。 : 讨论 钾素营养与作物新陈代谢、生长发育关系复杂， 其重要的营养和生理作用越来越受到人们的关注。 近年来，环境条件对农业生产的限制日益突现，促使 对植物抗逆胁迫能力的研究倍受关注，其中钾素营 养与干旱、低温、盐害、病虫害等逆境胁迫的关系是 研究的重点之一［#&’#(］。作为酶活性的灵活的调节 者，钾基本上参与了所有能影响到病害轻重的细胞 功能。然而，在抗病性方面，对钾素代谢功能的详细 研究，远远落后于许多由钾素调节的代谢物的研 究［#%］。 本研究表明，在玉米抽雄期对其地上第二茎髓 接种禾谷镰刀菌后，施钾处理茎髓中钾素含量与接 水处理相比有显著的增加，植株在受到病原菌侵染 时，加速了 )离子的吸收。*+,-./［#0］研究指出，健康 植株棉花叶片中钾含量要远高于发病严重植株叶片 的钾含量。可见，钾素可能参与了有关抵御病原菌 的反应。 酚类物质代谢与植物抗病性密切相关，植物可 以通过调节自身的酚代谢来抵御病原物侵染。在酚 类代谢的调节过程中，多酚氧化酶（112）、苯丙氨酸 解氨酶（134）、和过氧化物酶（125）至关重要。678 .9::9;,等［#!］研究指出，小麦在感染病菌后引发抗 病反应，提高 112 和 125 的活性。此外，112 和 125与小麦细胞壁的增厚和酚类物质的氧化有关。 酚氧化后产生的醌类物质，能钝化病原物的呼吸酶， 阻碍病原物的生长。大量研究表明，134、125 和 112的活性与品种的抗病性密切相关，可作为鉴定 玉米抗病特别是抗茎腐病的一个重要的生理指 标［#<’=&］。在本研究中，虽然，接菌前茎髓中 134 活 性在 )&中高于 )>处理，但在接菌后 )>中 134的诱 导活性却高于 )& 处理。当禾谷镰刀菌入侵玉米茎 髓后，茎髓中 134、125的活性首先开始升高，在接 菌后第 = ; 134活性达到最大值，接菌后第 0; 125 活性达到最大值，而 112活性继续升高。在以上过 程中，施钾处理的 134、112、125 活性的最大值都 高于不施钾处理。所以，从植物三种防御酶的活性 变化可以看出，施钾可能通过调节茎髓中病原入侵 后三种酶的活性来提高玉米抗茎腐病的能力。 植物受到病原物侵染后，酚类物质的加速合成 和积累是植物重要的抗病机制［=>］。同时，酚类化合 物是细胞形成木质素的前体［=#］，诱导产生的酚类化 合物在抗病中起着重要的作用［==］。5,?@7等［=A］在研 究高粱抗性时指出，在抗病和感病品种间，总酚含量 并没有显著的差别，认为总酚含量并不能作为鉴定 作物抗性的指标，植株的抗病性与植株体内固有的 酚含量无关，而与诱导产生出的酚含量有关［==，=(］。 本研究得出，玉米茎髓接种禾谷镰刀菌前，)& 处理 固有酚的含量高于 )>处理，但是接菌后，)& 处理的 酚含量迅速降低；而在 )> 处理中，在接菌后 ( ; 内 其含量都高于接菌前，( ; 后才低于接菌之前。在 受病原菌侵入后，钾可以通过调节酚代谢，将植株体 内酚含量保持在相对稳定的水平。而缺钾条件下， 则导致了酚含量的降低。可见，施用氯化钾能提高 病原入侵后茎髓中诱导酚的含量，从而提高玉米抗 茎腐病的能力。但植物体内酚类物质的组成十分复 杂，钾素究竟对哪一种酚类物质影响最大，还有待深 入研究。此外，木质素含量的增加是寄主植物对感 染抗性反应的一种特性，可为阻止病原菌对寄主的 侵染提供了有效的保护圈［=#］。龙书生［>A］在研究玉 米茎腐病抗性机制时指出，诱导产生的木质素在玉 米抗病性中起主导作用。本研究表明，施用氯化钾 不仅能提高玉米地上第二茎髓固有木质素的含量， 而且也能显著提高其接菌后诱导产生的木质素的含 量。 综上所述，本研究得出，氯化钾可以通过调节接 种禾谷镰刀菌后玉米茎髓组织中 134、112、125三 种防御酶诱导活性，以提高植株体内木质素及诱导 酚类物质的含量，从而提高玉米抗茎腐病的能力。 但显然钾素影响酚类物质代谢决不是其提高植物体 #>( 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 >A卷 抗病性的唯一途径，钾素对植物体内其它代谢过程 的影响及其与抗病性的关系还有待进一步探讨。 参 考 文 献： ［!］ 陈永欣 "玉米抗茎腐病育种的研究［#］"山西农业大学学报， !$$ %，!%（&）：’’$(&)& " *+,- . /" 01234,5 6- 1+, 78,,34-9 6: ;<4=, 8,5451<->, 16 51?@ 861［#］"<br# " 0+<-A4 B984>" C-4D"，!$$%，!%（&）：’’$(&)&E
［F］ 陈捷 "我国玉米穗、茎腐病病害研究现状与展望［#］"沈阳农业
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