全 文 ：收稿日期：!""#$"%$%% 接受日期：!""#$"&$%’
基金项目：国家自然科学基金（("!#"#)*）资助项目。
作者简介：张俊英（%’#)—），女，河北省迁安市人，讲师，博士，主要研究方向为植物土壤生物化学。
+,-："(%&$!(%)!.(，/0123-：4567)’.8%!)9 :;1。 !通讯作者 +,-："%"$)!#(!%’*，/0123-：<2=>4>8 :2?@ ,A?@ :=
大豆根系分泌物中氨基酸对根腐病菌
生长的影响
张俊英%，!，王敬国%!，许永利!
（% 中国农业大学资源与环境学院，农业部植物营养重点实验室，教育部植物—土壤相互作用重点实验室，
北京 %"""’.；! 河北理工大学资源与环境学院，河北唐山 ")(""’）
摘要：采用砂培和室内模拟方法，研究了两个抗病性不同的大豆品种水溶性根系分泌物中氨基酸组分随作物生长
的变化；同时检测了培养基中添加大豆根系分泌物和纯品氨基酸对大豆根腐病菌菌落生长的影响。结果表明，添
加大豆苗期和花荚期根分泌物均显著促进尖镰孢菌菌丝生长，添加成熟期根分泌物显著促进腐皮镰孢菌菌丝生
长。易感根腐病大豆品种合丰 !&号花荚期以后根分泌物中氨基酸种类多于抗根腐病大豆品种绥农 %"号。感病大
豆品种根系分泌的氨基酸总量随生育时期增加，在鼓粒期达到最高；抗病大豆品种根系分泌的氨基酸总量在花荚
期最高。感病大豆品种根系分泌的主要氨基酸为精氨酸，抗病大豆品种根系分泌的氨基酸主要为天冬氨酸。氨基
酸纯品培养中，添加精氨酸和酪氨酸处理的尖镰孢菌菌落直径显著高于不加氨基酸的对照菌落直径；添加丝氨酸
和天冬氨酸的处理菌落直径则显著低于对照处理。同时，添加天冬氨酸的培养基上腐皮镰孢菌菌落直径显著低于
不加氨基酸的对照。可见，不同大豆品种根系分泌物中氨基酸组分对病原菌生长起着一定的作用，其表现的作用
受根际氨基酸种类和氨基酸浓度影响较大，对于不同病原菌的作用存在差异。
关键词：大豆；根分泌物；氨基酸；病原菌
中图分类号：B&)&9%9"% 文献标识码：C 文章编号：%""*$&"&D（!""*）"!$"("*$"*
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根系淀积物是植物生长过程中向根际释放的有
机物质的总称，植物在生长过程中大约有 :;!<=;
的碳水化合物以根系淀积物的形式释放到根
际［=><］。其中，植物主动释放的水溶性组分为根系
分泌物，根系分泌物含有较高浓度的碳水化合物以
及氨基酸和维生素等活性物质，为根际微生物的生
存和繁殖提供了所需的营养和能源物质［?］。胡锋等
研究发现，根系发育旺盛时期也是根系分泌量增多
的时期，此时期根系分泌物刺激了根际微生物的大
量繁殖［@］。但是，也有研究认为小麦根际固氮菌数
量的决定性因素是根分泌物的特定组分，而不是根
分泌物的量［:］。有研究表明，荞麦的根系分泌物对
小麦全蚀病菌有明显的抑制作用，其主要原因是前
者的根系分泌物促进了小麦全蚀病菌的拮抗菌的生
长，从而出现了抑制作用；不同生育时期根系分泌
的氨基酸和糖类不同对病原菌产生的作用不同［A］。
大蒜、蚕豆和玉米的根系分泌物对小麦全蚀病具有
一定的抑制作用，胡麻和小麦根系分泌物则对其具
有一定的促进作用［B］。另有研究表明，棉花抗病品
种的根系分泌物可以抑制病原菌小孢子萌发、枯萎
病菌菌丝生长、抑制厚垣孢子萌发［C］。抗黄萎病棉
花品种根系分泌物对病菌的孢子萌发和菌丝生长有
一定的抑制作用，感病品种根系分泌物则能刺激病
菌生长［D］。黄瓜抗病品种根系分泌物对病原菌孢子
萌发、菌丝生长和病原菌生物量有一定的抑制作用，
而感病黄瓜品种根系分泌物则有促进病原菌生长的
作用［=E］。
大豆是我国重要的油料作物，其产量居世界前
列。大豆根腐病一般使大豆减产 =E;!?E;，重病
地区可减产 AE;，甚至绝产［==］。大豆根腐病主要危
害植株根系，从而影响根系对水分和养分的吸收，造
成植株生长缓慢，产量降低［=<］。我国大豆根腐病病
原菌主要有三大类：镰孢菌（!"#$%&"’ (66$）、腐霉
菌（()*+&"’ (66$）和立枯丝核菌（,+&-./*.0&$ #.1$0&）。
其中以尖孢镰孢菌（!"#$%&"’ .2)#3.%"’）占优势，回
接试验进一步表明了其致病力最强［=?>=:］。腐皮镰
孢菌［!"#$%&"’ #.1$0&（F"), $）!"##$］在山东大豆根
腐病菌中为优势菌种，它的分离频率最高，致病力最
强［=A］。大豆根系分泌物中的糖类、氨基酸类、维生
素、有机酸类等物质的分泌量随着大豆生长而增加，
在花期和结荚期达到最高峰，此时正值每年的 B、C
月份，土壤的温度和湿度适于微生物大量繁殖［=:］。
已有研究表明，大豆根分泌物中糖组分表现出低浓
度显著促进、高浓度显著抑制尖镰孢菌生长；氨基
酸组分因大豆品种不同而表现促进或抑制作用；大
豆根分泌物组分与根腐病害发生密切相关，不同大
豆基因型根分泌物对根腐病菌的化感促进或抑制作
用存在差异［=B］。然而，关于大豆根系分泌物中氨基
酸种类和数量在大豆基因型之间的差异，以及各种
氨基酸对根腐病菌生长的影响还需要进一步研究。
) 材料与方法
)*) 供试材料
供试大豆（41)/&05 ’$2 G$ F’)) $）品种：合丰 <:
号（HI<:），为易感根腐病大豆品种；绥农 =E 号
（!J=E），为较强的抗根腐病大豆品种，两个品种均为
黑龙江省大面积种植品种，产量较高。
供试病原菌：尖镰孢菌（ !"#$%&"’ .2)#3.%"’
!#&+’#&,$）和腐皮镰孢菌［ !"#$%&"’ #.1$0&（F"), $）
!"##$］，菌株为本研究室从大豆连作土壤中分离出
的优势真菌，经中国科学院微生物研究所鉴定。
试验容器：直径 K高为 =:#/ K ?E#/的无底倒
置玻璃瓶，瓶口用中部带有玻璃管的胶塞塞住，玻璃
管接橡皮管，用于收集根系分泌物。玻璃瓶外包铝
箔，保证根系在黑暗下生长。
培养基质：石英砂。培养时，在石英砂表面覆
盖一层黑色石砾，防止藻类生长。石英砂和玻璃瓶
在试验前均在 =A:!=BEL烘箱中灭菌 < &。
)*+ 植株的培养
选择子粒饱满、大小均匀一致的大豆种子，用
=E; H
通气。种子吸胀后将其置于湿润滤纸上，于黑暗条
件下催芽。种子露白时将其播于石英砂中，出苗 =E
.后定苗，每盆留苗 =E 株。每天浇标准营养液 ?EE
/G，并视植物生长状况用去离子水补充水分。每个
大豆品种重复 ?次。
DE?<期 张俊英，等：大豆根系分泌物中氨基酸对根腐病菌生长的影响
!"# 根系分泌物的收集与氨基酸分析
植株早晨光照培养 ! "后，用 # $去离子水淋洗
植株根系和石英砂，去掉植物根系和石英砂吸附的
养分离子和非根系分泌物物质，然后于原条件下光
照培养 % "。用 !$去离子水淋洗植株的根系，收集
淋洗液即根系分泌物。
收集的根系分泌物分成两部分，一部分收集后
立即加入微生物抑制剂（&’()*+,-) .’("/)/+ 0)’1234++5
/)，6/)7418），抑制微生物的分解作用，然后取 9::
7$于 ;:<条件下抽真空旋转蒸发，浓缩至 9 7$左
右，用于氨基酸分析。另一部分收集后不加任何物
质，立即贮存于 = !:<冰箱中，用于测定根系分泌物
对根腐病菌菌落生长的影响。大豆根系分泌物分别
在植株生长的苗期、花荚期、鼓粒期和成熟期收集。
根系分泌物中氨基酸的分析采用氨基酸自动分
析仪（日立 $ = 99::全自动氨基酸分析仪）。
!"$ 大豆根系分泌物和氨基酸对根腐病菌的作用
在直径 > (7的培养皿中，加入无菌（过 :?!!!7
微孔滤膜）根系分泌物 ! 7$，再加入 @9 7$马铃薯葡
萄糖培养基（ABC），ABC事先加入细菌抑制剂。每
皿接种一个菌落直径、厚度和形态均相同的供试菌
株菌饼。接种后将培养皿置于 !9<恒温培养箱中
黑暗培养，菌种培养 ;9 "、%: "、D! "和 9; "后测定
菌落直径。以添加等体积的无菌水作为对照。每个
处理 #次重复。
氨基酸标准溶液配制：称取 !?E F待测氨基酸
溶于高纯水中，定容至 E: 7$配成浓度为 E: F G $的
母液。取 !: 7$过 :?!!!7微孔滤膜，以用于抑菌
试验。分别取过膜氨基酸溶液 :?!、:?; 和 :?9 7$
于已灭菌的 > (7培养皿中，随后加入 @>?9、@>?%和
@>?! 7$ ABC培养基，使氨基酸浓度分别为 :?E、@?:
和 !?: F G $。每个浓度八种氨基酸同时测定，对照为
ABC培养基，每个处理 #次重复。接种、培养及测定
步骤同上。
% 结果与分析
%"! 大豆根系分泌物对根腐病菌生长的影响
不同大豆品种根系分泌物对同一病原菌的作用
也有不同（表 @）。如合丰 !E 号花荚期根系分泌物
在培养初期即显著促进尖镰孢菌菌丝生长，而且持
续至培养结束。可见，该品种此时期根系分泌物能
够显著促进尖镰孢菌的生长。绥农 @: 号根系分泌
物对尖镰孢菌的作用在菌落生长 9; "后才表现出
来，比合丰 !E号根系分泌物的作用滞后。这可能是
大豆品种不同，其根系分泌物组分存在某种差异造
成的。
同一品种各生长时期的根系分泌物对同一病原
菌的生长影响也存在差异。添加有合丰 !E 号苗期
根系分泌物的培养基上尖镰孢菌菌落直径显著高于
鼓粒期根系分泌物培养的该菌菌落直径，说明这两
个时期根系分泌物组分在某种程度上存在差别，而
且苗期根系分泌物处理的菌落直径显著高于对照处
表 ! 大豆各生育时期根分泌物对尖镰孢菌和腐皮镰孢菌菌落生长的影响
&’()* ! +,,*-./ 0, /01(*’2 300. *456’.*/ 02 -0)021 7308.9 0, ! " #$%&’#()* ’26 ! " &#+,-. ’. 6:,,*3*2. 7308.9 /.’7*/
大豆生育时期 合丰 !E号根分泌物 HI!E )**J /K-L4J/+ 绥农 @:号根分泌物 .M@: )**J /K-L4J/+
.*8N/41 F)*3J" +J4F/ ;9 " %: " D! " 9; " ;9 " %: " D! " 9; "
尖镰孢菌菌落直径 B’47/J/) *O ! " #$ " .("P/("J Q（(7）
对照 RS（ABC） !?> 4N #?9 4N ;?# 4N ;?9 N( !?> 4 #?9 4 ;?# 4 ;?9 4
苗期 .//LP’1F #?@ 4 ;?: 4 ;?E 4 E?# 4 !?9 4 #?9 4 ;?! 4 E?: 4
花荚期 IP*3/)’1F #?@ 4 ;?: 4 ;?; 4 E?@ 4N !?9 4 #?> 4 ;?; 4 E?: 4
鼓粒期 .//L5O’PP’1F !?9 N #?% N ;?@ N ;?9 ( !?> 4 #?9 4 ;?# 4 ;?9 4
成熟期 &4J-)’J8 #?: 4N #?> 4 ;?# 4N ;?> N( !?> 4 #?9 4 ;?# 4 ;?> 4
腐皮镰孢菌菌落直径 B’47/J/) *O ! " %# "（&4)J Q）.4((Q（(7）
对照 RS（ABC） !?E N #?; 4 #?> ( ;?# ( !?E 4 #?; 4 #?> 4 ;?# N
苗期 .//LP’1F !?% 4N #?; 4 ;?: N( ;?; N( !?D 4 #?; 4 #?> 4 ;?E 4N
花荚期 IP*3/)’1F !?% 4N #?E 4 ;?: N( ;?E N !?% 4 #?; 4 #?> 4 ;?; 4N
鼓粒期 .//L5O’PP’1F !?9 4 #?% 4 ;?! 4 ;?E N !?E 4 #?; 4 #?> 4 ;?E 4
成熟期 &4J-)’J8 !?D 4N #?% 4 ;?@ 4N ;?D 4 !?E 4 #?; 4 ;?: 4 ;?E 4
注（M*J/）：同种根系分泌物下同种病原菌，同一培养时间内，各生育时期间菌落直径的差异显著性用 4、N表示。两个处理后字母不同表示
处理间菌落直径差异显著，字母相同则表示两处理菌落直径差异不显著（& T :?:E），表中数据为平均值（1 U #）。V4P-/+ O*PP*3/L N8 L’OO/)/1J P/JJ/)+
-1L/) *1/ (-PJ’W4) 41L *1/ O-1F’ 7/41 +’F1’O’(41J L’OO/)/1J ’1 O-1F’ L’47/J/) 4J *1/ (-PJ-)/ J’7/（& T :?:E）Q B4J4 3/)/ 7/41+ *O J")// )/,P’(4J/+Q
:@# 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 @;卷
理，表明根系分泌物对其生长具有一定的促进作用。
对于腐皮镰孢菌，合丰 !"号花荚期以后根系分泌物
培养的菌落直径均高于对照，其中加有鼓粒期根分
泌物的菌落直径在培养 #$ %时可检测到显著的促
进作用。可见，添加植株生长旺盛阶段的根系分泌
物对病菌生长具有一定的促进作用。绥农 &’ 号各
时期根系分泌物对于尖镰孢菌的菌丝生长没有显著
影响，但含有该品种鼓粒期和成熟期根系分泌物的
处理中，腐皮镰孢菌的菌落直径高于对照菌落直径。
说明了氨基酸对根腐病菌菌落生长具有一定的促进
作用。
!"! 大豆根系分泌物中氨基酸分析及其对根腐病
菌的影响
两个大豆品种的根系分泌物中共检测到 &( 种
氨基酸（见表 !）。
苗期感病品种合丰 !"号根系分泌物中胱氨酸
和精氨酸分泌量较高，分别占氨基酸总浓度的
)&*!+和 &(*$+；花荚期含量较高的 (种氨基酸所
占比例在 &’*)+!&(*(+之间，各氨基酸分泌量相
差不大；鼓粒期谷氨酸和缬氨酸含量分别占 (,*"+
和 &!*!+；成熟期苯丙氨酸、丝氨酸和丙氨酸分别
占 ,-*&+、!!*)+和 &$*’+。合丰 !"号根系分泌的
氨基酸总浓度在大豆鼓粒期前呈现上升趋势，鼓粒
期达最高。根系分泌物对病菌的培养结果显示（表
&），花荚期根系分泌物在 #$ %内对尖镰孢菌菌丝生
长具有显著的促进作用，这可能与该时期氨基酸种
类丰富和高分泌量有密切关系。分泌物中氨基酸总
浓度随生育时期呈现增长趋势，在鼓粒期达到最高，
成熟期下降。
表 ! 大豆根系分泌物中氨基酸浓度（./ 0 1）
#$%&’ ! #(’ )*+)’+,-$,.*+ */ $0.+* $).12 .+ 2*3%’$+ -**, ’451$,’2
氨基酸种类
大豆根系分泌物中氨基酸浓度 2.345 67389 34 95:;<64 =55> <9
2.345 67389
合丰 !"号 AB!" 绥农 &’号 CD&’
苗期
C<<8E34/
花荚期
BE5F<=34/
鼓粒期
C<<8GH3EE34/
成熟期
I6>@=3>:
苗期
C<<8E34/
花荚期
BE5F<=34/
鼓粒期
C<<8GH3EE34/
成熟期
I6>@=3>:
胱氨酸 J:9>34< &*$"& ’*,)$ — — ’*!#’ ’*’(" — —
精氨酸 2=/3434< ’*#,$ ’*’&) ’*&&( — — ’*’!" ’*’($ —
苏氨酸 K%=<5434< ’*&)$ ’*,(’ — — — — ’*&#) —
蛋氨酸 I<>%35434< ’*’)) ’*’,’ — — ’*’,) ’*’(# — ’*’!$
亮氨酸 1<@734< ’*’#& ’*’’# ’*&$! ’*’", ’*’’, ’*’"$ ’*’’" ’*’’-
异亮氨酸 L95E<@734< ’*’&( — ’*&!( — — ’*’&- ’*’’- —
丙氨酸 2E6434< — ’*"&& ’*’(, ’*!$# ’*’)- — ’*&&( —
天冬氨酸 29M6=>37 6738 — ’*"#! ’*&$- — ’*&,( ’*,)’ ’*’)- —
谷氨酸 NE@>6.37 6738 — ’*,!, ,*)($ — ’*##$ ,*’(’ ’*&’( —
甘氨酸 NE:734< — ’*&,# — ’*&’& ’*&$$ — ’*’!& ’*’&’
组氨酸 A39>3834< — — ’*’,’ ’*’,! — — — ’*’&!
赖氨酸 1:934< — — ’*,)! ’*&,! ’*’’# ’*’’- — —
苯丙氨酸 O%<4:E6E6434< — ’*""- — ’*(&( — ’*&"$ — ’*!##
丝氨酸 C<=34< — ’*"’) — ’*,"$ — — ’*’-& —
酪氨酸 K:=5934< — — ’*,(& — — — — —
缬氨酸 P6E34< — — ’*)!# — — — — —
总计 K5>6E !*(’& ,*,(( "*-,, &*")( &*&," ,*$!$ ’*(#, ’*,’!
注（D5><）：“—”表示未检测到该种氨基酸 D5> 8<><7><8Q
抗病品种绥农 &’号根系分泌物中检测到 &#种
氨基酸。苗期谷氨酸、胱氨酸、甘氨酸和天冬氨酸浓
度分别占氨基酸总浓度的 ,-*"+、!&*!+、&(*(+和
&!*’+；花荚期谷氨酸浓度就达总浓度的 )-*-+；
鼓粒期 (种氨基酸的比例大于 &’+；成熟期苯丙氨
酸占到 $’*-+。氨基酸分泌物总量以花荚期最高，
以后逐渐下降。
可见，感病品种合丰 !"号根系在整个生长过程
中，分泌的氨基酸种类丰富，共检测到 &(种，而且总
浓度较高。相比之下，抗病品种绥农 &’号根系分泌
的氨基酸仅有 &#种，各时期氨基酸分泌总量除花荚
期外均低于合丰 !"号。氨基酸种类和数量的差异，
&&,!期 张俊英，等：大豆根系分泌物中氨基酸对根腐病菌生长的影响
造成了两个大豆品种根系分泌物对病原菌生长的差
异。需要强调的是在感病品种合丰 !" 号根系分泌
物中发现了酪氨酸和缬氨酸，出现在鼓粒期，他们是
否与此时期出现的抑制作用有关呢，需要进一步研
究确定。
根据氨基酸的分析结果，选择只在某品种某时
期出现的氨基酸，同时考虑氨基酸浓度和分子结构，
选择了五种脂肪族氨基酸：精氨酸、缬氨酸、丝氨
酸、苏氨酸以及天冬氨酸；两种芳香族氨基酸：苯
丙氨酸和酪氨酸；还有一种杂环族氨基酸组氨酸。
检测氨基酸对根腐病菌尖镰孢菌和腐皮镰孢菌菌落
生长的影响（见表 #）。由于田间条件下植株的生长
远比室内培养旺盛，植株的生物量较大，根系分泌物
组分含量也较高，因此为了使试验结果更加明显，将
试验中氨基酸的浓度成倍提高，以观察不同氨基酸
在同浓度下对病原菌生长的作用。
研究结果表明，大豆根系分泌物中不同氨基酸
组分对根腐病病菌菌落生长具有一定的作用。首
先，对尖镰孢菌而言，丝氨酸和天冬氨酸三个供试水
平均显著抑制其菌丝生长；精氨酸、酪氨酸及缬氨
酸三个供试水平则显著促进其菌丝生长，其他检测
的氨基酸在一定浓度下对菌落的生长产生一定的促
表 ! 氨基酸对尖镰孢菌（! " #$ " "#$%&#$’(）和腐皮镰孢菌［! " %# "（)*+’(）"*##(］菌丝生长影响
,*-%& ! ./0%1&/#&2 30 *45/3 *#562 3/ $78$* 30 ! " #$&%’#()* */6 ! " %#+,-.
氨基酸种类
$%&’( )*&+ ,-.*&.,
氨基酸浓度（/ 0 1）
$%&’( )*&+ *(’*.’23)2&(’
尖镰孢菌菌落直径（*%）
4&)%.2.3 (5 ! " #$%&’#()*
腐皮镰孢菌菌落直径（*%）
4&)%.2.3 (5 ! " &#+,-.
67 8 9: 8 ;! 8 76 8 67 8 9: 8 ;! 8 76 8
精氨酸 $3/&’&’. :<" #<9 ) 6<# ) "<= ) "<7 )> #<# ) # 6<9 )> "<6 )
酪氨酸 @A3(,&’. #<" ) 6<# ) "<= ) " #* 6<" >* "
缬氨酸 B)C&’. #<" )> 6 "<; > #<# ) 6<= ) 6<; ) "<6 )
苯丙氨酸 D8.’AC)C)’&’. #<6 >* 6<: > 6<9 +. " #<7 >* 6<6 *+ "<: *
组氨酸 E&,2&+&’. #<# * 6<= > 6<7 >* "<" * #<= > # 6<" >* "<= *
苏氨酸 @83.(’&’. #<# * 6<= > 6<9 + "丝氨酸 F.3&’. # #<7 >* 6<6 * "<= *
天冬氨酸 $,-)32&* )*&+ #<= + #<9 + 6GH #<6 >* 6<= > 6<; *+ "<6 *+ #<= > #<7 * 6<6 * "<= >*
组氨酸 E&,2&+&’. =<: #<9 ) 6<" ) "<= ) 9<: ) #<= > #<; *+ 6<# *+ "<: +
精氨酸 $3/&’&’. #<9 )> 6<# > "<= ) " #<= > #<7 >*+ 6<" >*+ "*
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缬氨酸 B)C&’. #<" )>* 6<# >* 6 "<9 * #<# )> 6<: )> 6<9 )>* "<# )>
苯丙氨酸 D8.’AC)C)’&’. #<6 >* 6<= *+ 6<9 * " #<7 >*+ 6<# *+ 6丝氨酸 F.3&’. # #* 6<9 )> "<# )>
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组氨酸 E&,2&+&’. #<" )> 6<# )> 6 "<; ) #<: >*+ #<9 >* 6*+
苏氨酸 @83.(’&’. #<# * 6<= *+ 6<9 *+ "<# *+ !* 6<# >* "<: )>*
丝氨酸 F.3&’. #<= + #<7 + 6<6 + "<= + #<= )> #<7 )> 6<6 )> "<= )>
天冬氨酸 $,-)32&* )*&+ !GH #<6 >* 6<= >*+ 6<; >* "<6 >* #<= )> #<7 )> 6<6 )>* "<= )>
注（I(2.）：数据为三个重复的平均值。数据后字母表示同一培养时间内同等浓度氨基酸之间的差异，字母不同表示差异显著，字母相同表
示差异不显著 / J :<:"。4)2) )3. %.)’, (5 283.. 3.-C&*)2.,K 4&55.3.’2 C.22.3, %.)’ ,&/’&5&*)’2 +&55.3.’*. &’ )%&’( )*&+, )2 ,)%. *LC2L3. 2&%. )’+ )2 (’. *(’*.’M
23)2&(’（/ J :<:"）
!=# 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 =6卷
进或抑制作用。其次，对于腐皮镰孢菌来说，苏氨酸
和天冬氨酸各供试水平显著抑制其菌丝生长，组氨
酸和精氨酸浓度低于 !"# $ % &、缬氨酸浓度低于 ’"!
$ % &时对菌落生长具有一定的促进作用；苯丙氨酸
浓度在 ("! $ % &时具有一定的抑制作用。这说明了
氨基酸对根腐病菌生长的作用因氨基酸种类和浓度
而异。
研究还发现，供试氨基酸对病菌生长产生影响
所需时间不同，表明不同种类病原真菌对氨基酸的
利用能力不同。本研究中，精氨酸含量在合丰 (#号
苗期根系分泌物中居第二位（占 ’)"*+），且此时期
根系分泌物显著促进了尖镰孢菌的生长。可见，氨
基酸对根系分泌物生物效应有着一定程度的影响。
天冬氨酸是抗病品种绥农 ’!号苗期根系分泌物主
要组分（占 ’("!+），但此时期的根系分泌物对尖镰
孢菌生长却并无显著抑制作用。
! 讨论与结论
本研究采用直接淋洗砂培中大豆根系收集根系
分泌物，与以往水培或浸提大豆土壤研究方法不
同［’*］，石英砂使植物根际环境更接近土壤，根系在
生长过程中产生的根系分泌物比水培条件下数量
多，因为根系在生长过程中遇到石英砂的阻力，根系
分泌物的数量增加，与植株在土壤中的生长环境更
相似；砂培方法的另一个优点是石英砂经过灭菌处
理，因此更接近真实的根系分泌物组分。当然，由于
浇灌用营养液并未作无菌处理，无离子水中会有少
量微生物，但是由于营养液的及时更换和收集的时
间较短，其数量将降低到较小的程度。而且，在完全
无菌条件下，根系分泌物的数量和种类会降低，与田
间原位条件差异更大，因此本研究采用的研究方法
比较适合根系分泌物的研究。
本研究中，大豆根系分泌物对根腐病病原菌的
生长具有明显的促进作用，同时作用效果因大豆品
种不同而异。感根腐病大豆品种合丰 (# 号生育前
期根系分泌物显著促进尖镰孢菌的生长，在培养初
期即出现促进作用，且持续时间较长；其生育后期
根系分泌物促进腐皮镰孢菌生长。相比之下，抗病
大豆品种绥农 ’!号根系分泌物一般在培养末期才
促进尖镰孢菌的生长，且持续时间较短；其根系分
泌物对腐皮镰孢菌作用不大。小麦根系分泌物能直
接抑制小麦全蚀病原菌的菌丝发育［’,］。南瓜组培
根根系分泌物产生化感作用的活性与南瓜组培根生
长速度有关，南瓜组培根根系分泌物的生长抑制活
性以 ’#!’- .即生长速度指数末期为最高，(’.生
物量最大时的南瓜组培根根系分泌物的生长抑制活
性最低［(!］。可见，不同作物的根系分泌物对根际微
生物的作用与作物种类、品种以及生长时期有着密
切的关系。
本研究发现，感病品种合丰 (#号根系分泌物中
共检测到 ’)种氨基酸，抗病品种绥农 ’! 号根系分
泌的氨基酸有 ’/种。相对于抗病品种，感病品种根
系分泌的氨基酸种类多、数量大，造成了根际病菌生
长迅速，增加了根腐病发病率，这与上述棉花根系分
泌物的研究结果相似。感黄萎病棉花品种根系分泌
物能够刺激黄萎病菌生长，且其根系分泌物中氨基
酸含量较高，种类较多。抗黄萎病棉花品种根系分
泌物对病菌的孢子萌发和菌丝生长有一定的抑制作
用，其分泌物中糖类含量明显低于感病棉花品种［,］。
另外，在合丰 (#号的鼓粒期根系分泌物中发现特有
的酪氨酸和缬氨酸，这两种氨基酸能够显著促进尖
镰孢菌菌丝生长；研究还发现，其鼓粒期根系分泌
物抑制尖镰孢菌的生长，这与两种特有氨基酸的作
用相反，分析其原因，主要是因为大豆根系分泌物组
分复杂，根系分泌物的作用是多种组分综合作用的
结果，其他组分的存在可能掩盖了某种氨基酸的作
用，或者是抵消了氨基酸的抑制作用。无论如何，氨
基酸对病菌的生长是有一定的影响的，也是根系分
泌物的生物效应研究中不容忽视的一部分。本研究
还看出，精氨酸和酪氨酸显著促进尖镰孢菌的生长，
丝氨酸和天冬氨酸抑制其菌丝生长，与上述研究结
果不同，这可能与供试菌株的不同有关。有研究说
明，缬氨酸在低浓度时可促进两株菌的生长，天冬氨
酸抑制腐皮镰孢菌的生长。天冬氨酸和组氨酸对棉
花枯萎菌的生长略有刺激作用，精氨酸和丝氨酸则
有抑制作用［(’］。丝氨酸、苏氨酸及精氨酸对草莓根
病病原菌 !"#$%&"’ ()*#+(%"’ 和 ,-&.(/0(1&$ #(2$1& 的
菌丝生长有明显的促进作用；天冬氨酸对这些病原
菌菌丝生长均有明显的抑制作用［((］。以前的研究
表明，凤眼莲（3&/--(%1&$ /%$##&+4#）根系分泌物中的
赖氨酸（&01）对根际肠杆菌属 2( 细菌（3104%(5$/04%
134 2(）有明显的负趋化作用，其在高浓度（’!5(、’!56
789 % &）时延滞细菌的生长，同时随着赖氨酸浓度降
低，其各种抑制作用减弱［(65(/］。
植株的生长代谢随生育时期变化，根系的分泌
作用以及根系分泌物的组分也会发生明显的变化。
因此，对各时期根系分泌物组分分别进行分离、分析
是很必要的，对于改善土壤环境，理解植物根际微生
6’6(期 张俊英，等：大豆根系分泌物中氨基酸对根腐病菌生长的影响
物区系的变化以及根腐病的防治具有重要的意义。
由此可见，根系分泌物在植物的抗病作用中起
着不可低估的作用，根分泌物中的氨基酸对根际微
生物的影响因氨基酸种类、数量以及作物种类、品种
抗性而存在较大差异。据此，本研究得出以下结论：
砂培条件下，感病品种合丰 !" 号根系可分泌 #$ 种
氨基酸，其氨基酸总浓度除花荚期外均高于抗病品
种。合丰 !"号苗期和花荚期根分泌物显著促进尖
镰孢菌的菌丝生长，鼓粒期和成熟期根分泌物促进
腐皮镰孢菌菌丝生长，这与其根系分泌的精氨酸、酪
氨酸和缬氨酸密切相关。抗病品种根系分泌物中的
主要氨基酸组分为对病菌有抑制作用的天冬氨酸和
丝氨酸。
参 考 文 献：
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;:?.FL ;@:A5=［!I］ 赵大君，郑师章 # 凤眼莲根分泌物氨基酸组分对根际肠杆菌
属 6!细菌的趋化作用［$］# 应用生态学报，&++’，)（!）：!")*
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［!(］ 赵大君，郑师章 # 凤眼莲根分泌物氨基酸对根际肠杆菌属 6!
细菌降酚的影响［$］# 应用生态学报，&++’，)（(）：(I%*(IH,
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