全 文 ：收稿日期：!""#$"%$%" 接受日期：!""#$"&$!%
基金项目：国家自然科学基金项目（’"!#%"#(）资助。
作者简介：郭忠录（%)*"—），男，山西忻州人，主要从事农业生态和农林复合经营方面的研究。
+,-："!#$*#!**!’)，./012-：))3453-67,8012- 9 431:9 ,;:9 <=。! 通讯作者 +,-："!#$*#>#%"(&，./012-：等高植物篱 !大豆间作根系相互作用对生长和
氮素吸收利用的影响
郭忠录%，钟 诚!，蔡崇法%!，丁树文%，王中敏(
（%华中农业大学资源环境学院，湖北武汉 ’(""#"；!湖南省水利水电勘测设计研究总院，湖南长沙 ’%"""#；
(长江水资源保护科学研究所，湖北武汉 ’(""&%）
摘要：通过%&A标记土壤的箱栽试验，探讨了地下部分隔作用对植物篱 B大豆间作生长和氮素吸收利用的影响。结
果表明，香根草 B大豆间作系统中大豆吸 A量，无隔和网隔处理比板隔处理分别增加 !"C%D和 "C>D，香根草吸 A量
分别高出 #C’D和 !’C!D；而紫穗槐 B大豆间作系统中大豆吸 A量，无隔和网隔处理比板隔处理分别降低 !*C(D和
%&C)D，紫穗槐吸 A量依次降低 %’C(D和 !’C(D。香根草 B大豆间作系统中，大豆植株%&A丰度网隔处理低于无隔
处理，而香根草%&A丰度则表现为根系无隔时较高；紫穗槐 B大豆间作系统中紫穗槐和大豆的%&A丰度都表现为根系
无隔时较低。在培栽条件下，间作抑制了大豆生长，影响到大豆 A素的吸收利用；与大豆根系间相互作用抑制了
紫穗槐生长，但一定程度上改善了香根草生长，推测根系分布在养分吸收利用中占重要地位。
关键词：植物篱；大豆；间作；根系分隔；氮
中图分类号：E#&(C&(F > 文献标识码：G 文章编号：%""*$&"&H（!""*）"%$""&)$">
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8#4 ,&’.3：4,;5,TM7；WMX8,1=；2=S,T植物营养与肥料学报 !""*，%’（%）：&) $ >’
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[-1=S A:ST2S2M= 1=; \,TS2-23,T E<2,=<,
等高植物篱种植是我国南方湿润区广泛示范的
一种农林复合经营模式，其主要形式是在坡耕地沿
等高线布设密植灌木或灌化乔木以及灌草结合的植
物篱带，带间布置农作物和经济作物。与传统耕作
相比，该模式具有减轻土壤侵蚀，减少坡耕地养分流
失，改善土壤理化形状，有效恢复土壤肥力等优
点［!"#］。但是，植物篱对光能、水分和养分的竞争可
能会抑制农作物生长。紫色土不仅氮素含量偏低，
而且肥料的利用率也较低［$］，物种之间对氮肥和土
壤氮素资源的竞争常是限制复合系统生产力的重要
因素。因此，弄清紫色土—植物篱复合种植模式组
分间氮素作用机制，对优化系统物种配置，指导紫色
土合理施肥和提高资源有效性具有重要意义。
农林复合系统组分之间的竞争 %协同关系很大
程度上是由于地下部分的相互作用引起的［&］，而树
篱与农作物根系间相互作用常是系统生产力和持续
性的决定因素［’］。可是，目前关于根系相互作用对
系统养分吸收利用的研究报道较少。为此，借鉴众
多学者的研究方法和实验技术［(")］，排除水分因素
干扰，通过地下部分隔箱栽试验，探讨了等高植物篱
%大豆间作根系相互作用相对于无根系相互作用条
件下植株生长和吸 *量的变化，以深入了解根系相
互作用对系统组分氮素吸收利用的影响，为植物篱
复合经营模式在丘陵山区推广提供理论依据。
! 材料与方法
!"! 试验材料
箱栽用土壤采自湖北省秭归县水田坝乡的紫色
土，为 +—!’ ,-的表层土，以前为荒地。其有机质
含量 )./+ 0 % 10、全 * +.&$ 0 % 10、速效 * $+ -0 % 10、全
2 +.$/ 0 % 10、速效 2 !’ -0 % 10、全 3 !’.& 0 % 10、速效 3
!+’ -0 % 10、45值（土水质量比为 ! 6 #.’）7.!。
供试植物篱为豆科紫穗槐（!"#$%&’ ($)*+,#-’）和
禾本科香根草（ ./*+0/$+’ 1+1’2+#+3/-）；供试作物为大
豆（456,+2/ "’7），品种为皖豆"!’号（8’23#) !’）。
同位素示踪材料为!’*标记的 89（*5#）#，其丰
度为 !+.$’:，购自上海化工研究院。
栽培箱规格为上底面（7’ ,- ; ’+ ,-），下底面
（7+ ,- ; && ,-），高 ’+ ,-。每箱装土 !’+ 10，土深 $)
,-，容重 !.!/ 0 % ,-。试验用肥料为尿素、过磷酸钙
和氯化钾，按每千克土 *、2#9’、3#9各 +.! 0混施。
!"# 试验设计
!.#.! 箱栽试验 试验设 $种种植方式：!）大豆单
一种植（单作）；#）紫穗槐（!"#$%&’ ($)*+,#-’）"大豆
（紫间）；$）香根草（ ./*+0/$+’ 1+1’2+#+3/-）" 大豆（香
间）。$种地下部分隔处理：!）植物篱与大豆间根系
不分隔（下称“无隔”）；#）植物篱与大豆间根系用
+.( --的尼龙网分隔（下称“网隔”）；$）植物篱与大
豆间根系用塑料板完全分隔（下称“板隔”）。试验设
$个重复。每箱种植植物篱 ! 行，共 $ 棵，株距 #+
,-；大豆 #行，每行 $株，行距 ## ,-，株距 ## ,-，第
一行（毗邻植物篱行）大豆距植物篱 #’ ,-。植物篱
区与大豆区的比例为 ! 6#（图 !）。
图 ! 盆分隔及!$%施用示意图
&’()! *+,-./0’+ 1-21-3-40/0’54 56 250 2/10’0’54 /47 !$ %/228’+/0’54
!.#.# !’*标记试验 大豆 &片叶时，在距植物篱
或大豆（单作）行 #+ ,-处，挖长约 &+ ,-，深 !+ ,-的
沟（图 !），均匀地施入 89（!’*5#）# !.+!# 0，板隔处理
施入等量 89（*5#）#。整个过程严格控制条件，防止
!’*对邻近植物或对土壤污染。在大豆收获和植物
篱修剪期，分别测定大豆地上部与植物篱修剪物干
重和含氮量。但由于植物篱和大豆根系相互缠绕，
很难区分，故本试验没有测定根系数据。
试验在可移动的遮雨大棚内进行，防止雨雪落
入实验箱。作物生长期间充分供应水分，以满足作
物对水分的需求。
+( 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 !&卷
!"# 样品采集、分析及计算
在 !月 "#日按行收获大豆，并把地上部分分为
子粒和秸秆；在 !月 "$日将植物篱修剪为 #% &’高，
收集修剪物。在 "(%)杀青 *(’+,，-()烘干至恒重。
分别称干物质重，粉碎后用凯氏半微量蒸馏定氮法测
定全 .含量，样品经浓缩用质谱仪测定"%.丰度。
试验中把施用 "% . 肥料处理的植株样品丰度
（/01’ "%. 2 ）与"%.的天然丰度（(3*44*2）差值计
为该样品的"%.原子百分超（/01’ 2"%. 56&577）。
植株的 /01’ 2"%. 56&577 8 标记植株的 /01’
"%. 2 9 (3*44*2；
植物来自"%.的百分数 .:;;2 8植物的"%.原
子百分超 < "(( =肥料"%.的原子百分超；
植株 "% . 吸收量 8 植株干重 < 含 . 量 <
.:;;2；
植株吸 .量 8 植株干重 <含 .量。
$ 结果与分析
$"! 间作对大豆生长的影响
图 #表明，间作影响了大豆的生长，紫穗槐和香
根草间作条件下，其地上部干物质量比单作分别降
低 >*3"2和 43#2。地下部隔开处理对大豆地上部
的生长量具有明显影响，又以间作无隔处理对大豆
生长的影响最为明显。紫穗槐间作条件下，根系分
隔处理一定程度上改善了大豆生长，网隔处理居中，
板隔处理与单作相差最少；与板隔处理相比，间作
无隔和网隔处理分别使大豆地上部干物质量降低
*"3-2和 "$3>2。香根草间作条件下，根系分隔处
理影响了大豆生长，网隔处理居中，板隔处理与单作
相差最多；与板隔处理相比，间作无隔和网隔处理
分别使大豆地上部干物质量增加 -3%2和 >342。
同一种植系统，由于地上部环境条件完全相同，因
此，可以推断差异的产生主要来自地下部的作用。
图 #还看出，塑料板分隔条件下，第一行大豆干
物质量都高于第二行，表明施肥提高了大豆的生长
量。但大豆干物质量，紫穗槐间作系统 ?香根草间
作系统 ?单作。塑料板分隔后，种间地下部作用被
消除，阻止了养分的移动，而且灌溉和施肥条件完全
相同，可见，板隔处理中大豆生长的差异主要来自地
上部的作用。
图 $ 间作和分隔方式对大豆生长的影响
%&’($ )**+,- .* /..- 0+12/2-&.3 234 5+4’+/.6 01+,&+0 .3 0.78+23 ’/.6-5
［注（.105）：@A—单作 @1,1&B1C；/D—紫穗槐大豆间作 !"#$%&’E71FG5H, 7F705’；ID—香根草大豆间作 ()*+,)$E71FG5H, 7F705’；.D—.1 B110 75CHBH0+1,；
@D—@57J 75CHBH0+1,；DD：DJ550 75CHBH0+1,K 图中不同字母表示差异达 %2显著水平 :+LL5B5,0 M5005B7 ’5H, 7+N,+L+&H,0 H0 %2 M5O5M K 下同 7H’5 H7 L1MM1P7K］
$"$ 间作对大豆吸 9量的影响
大豆与紫穗槐间作明显降低了大豆体内的氮素
含量，大豆与香根草间作大豆体内的氮素含量与单
作没有显著差异。单作大豆第一行和第二行茎叶含
氮量分别为 "$3*4和 ""3%* N = QN，子粒含氮量分别为
443#!和 4"3*> N = QN。紫穗槐间作条件下，大豆茎叶
与子粒含氮量，第一行和第二行分别为 "#3%>、
""3#4、4#34>和 4(3>$ N = QN；香根草间作条件下，则
依次为 "$3$*、""3%4、443#" 和 %!3$> N = QN。在根系
完全分隔，尼龙网隔和无隔 *种方式下，紫穗槐间作
大豆含氮量为无隔 ?网隔 ?板隔，香根草间作为无
隔 R网隔 R板隔（表 "）。表明间作影响了大豆体内
氮的吸收积累，紫穗槐和大豆根系间相互作用使大
豆体内氮的累积量降低。
图 *看出，大豆间作与单作相比，紫穗槐间作的
大豆吸 .量显著低于单作，香根草间作的大豆吸 .
量与单作没有显著差异。紫穗槐间作条件下，根系
分隔提高了大豆的吸 .量，与板隔处理相比，无隔
"4"期 郭忠录，等：等高植物篱 =大豆间作根系相互作用对生长和氮素吸收利用的影响
和网隔处理分别降低 !"#$%和 &’#(%；香根草间作
下，无隔和网隔处理分别比板隔处理增加 !)#&%和
)#*%。图 $ 还可以看出，紫穗槐间作的隔板处理，
香根草间作的三种分隔方式和大豆单作条件下，第
一行大豆茎叶和子粒的吸 +量高于第二行，而紫穗
槐无隔和网隔处理中，第二行却高于第一行。表明
植物篱种类和养分间的相互作用影响了大豆体内氮
的吸收积累。
表 ! 大豆的含 "量（# $ %#）
&’()* ! &+* " ,-./*./ -0 1-2(*’.
植物部位 行号 紫穗槐 ,大豆 !"#$%&’-./01234 .0.526 香根草 ,大豆 ()*+,)$-./01234 .0.526 单作
78345 93:5 ;/< +/= 无隔 +> 网隔 ?> 板隔 >> 无隔 +> 网隔 ?> 板隔 >> ?/4/@:/9
茎叶 >5:3< & &!#’A 2 &&#(’ B &&#’* C &"#"$ 3 &$#$* D &A#*E @ &"#$* 1
! &&#!* @ &&#)" @ &)#"E @ &&#’* 1 &!#)E 3 &)#(* @ &&#’$ 1
子粒 F:3G4 & *!#*A 1 *!#’& 2 *’#$& D **#!& 3 *$#"! D *A#’! @ **#!( 3
! *)#A" @ *&#E! 3 *!#’( 31 ’(#"A D *!#)E @ *)#*$ @D *&#$A 31
图 3 间作和分隔方式对大豆吸 "量的影响
45#63 700*,/ -0 8--/ 1*9’8’/5-. ’.: +*:#*8-; 19*,5*1 -. " <9/’%* -0 1-2(*’.
间作和单作条件下，大豆吸收&’+量差异显著，
紫穗槐和香根草间作条件下，依次比单作低 "$#)%
和 $!#!%。地下部隔开处理提高了大豆对肥料 +
的吸收，其中香根草间作条件下，网隔处理大豆&’+
的吸收量显著高于单作；紫穗槐间作条件下，网隔
处理大豆&’+的吸收量，虽较无隔处理有增加趋势，
但仍低于单作（表 !）。表明大豆与植物篱根系间相
互作用影响到大豆肥料氮的吸收积累。
表 = 大豆吸!>"量（?# $ 9-/）
&’()* = !>" <9/’%* ’?-<./ (2 1-2(*’.
行号 植物部位 紫穗槐 ,大豆 !"#$%&’-./01234 .0.526 香根草 ,大豆 ()*+,)$-./01234 .0.526 单作
;/< +/= 78345 93:5 无隔 +> 网隔 ?> 无隔 +> 网隔 ?> ?/4/@:/9
第 &行 茎叶 >5:3< )#!A D )#E" @ &#"’ 1 !#"! 3 !#*! 3
&.5 :/< 子粒 F:3G4 )#(E 2 ’#$E 1 !#(( D (#’$ 3 A#** @
第 !行 茎叶 >5:3< )#&E 2 )#!" D )#$* @ )#’$ 3 )#A$ 1
!4D :/< 子粒 F:3G4 )#&’ D )#"E @ )#(& 1@ )#(E 1 &#$) 3
=@3 间作对植物篱生长的影响
研究表明，植物生物量的大小，反映植物对土壤
养分和水分的需求和竞争能力。本试验植物篱仅移
栽半年，个体间差异不大，但结果（表 $）仍可看出，
地下部隔开处理对植物篱地上部生物量有显著影
响。根系分隔促进了紫穗槐的生长，但影响了香根
草的生长。紫穗槐地上部生物量，无隔和网隔处理
分别比板隔处理降低 !)#*%和 &)#’%；而香根草地
上部生物量，则依次增加 $"#A%和 !&#E%。说明植
物篱与大豆根系间的相互作用影响了植物篱对养分
!* 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 &A卷
表 ! 分隔方式对植物篱生长和含氮量的影响
"#$%& ! ’((&)* +( ,++* $#,,-&, +. */& 0,+1*/，2 )+.)&.*,#*-+. #.3 45*#6& +( /&30&,+17
处理
!"#$%&#’%(
植物篱
)#*+#",-(
地上部干重
./,,% *"0 &$%%#"
含氮量
1 2,’%#’%
吸 1量
1 34%$5#
吸671量
671 34%$5#
（+ 8 4,%） （&+ 8 4,%）
无隔 1. 紫穗槐 !"#$%&’ ($)*+,#-’ 9:;< # 69;<= 2 6>?@;@ * >;<= 2
香根草 ./*+0/$ 1+1’2+#+3/- =97;6 $ >;:? # 6@?6;6 A 6B;@? $
网隔 C. 紫穗槐 !"#$%&’ ($)*+,#-’ @9;7 * 6@;?9 A 69:@;< A 9;9: A
香根草 ./*+0/$ 1+1’2+#+3/- =7?;: $A :;?> * 6:>@;@ 2 <;板隔 .. 紫穗槐 !"#$%&’ ($)*+,#-’ 66?;6 2 6@;B< $ =6=@;B $
香根草 ./*+0/$ 1+1’2+#+3/- =?7;@ A :;的吸收。
89: 间作对植物篱吸 2量的影响
地下部隔开处理显著影响了植物篱体内氮的吸
收积累。经方差分析结果表明，B种分隔方式中，紫
穗槐体内氮的积累差异显著；香根草体内氮的吸收
积累，无隔处理与网隔、板隔处理差异显著；与网隔
处理相比，板隔处理的香根草体内氮的吸收积累虽
有增加趋势，但没有显著差异（表 B）。表明紫穗槐
生物量和含氮量影响到紫穗槐的吸 1量，而香根草
8大豆间作主要是地下部隔开处理影响到香根草生
物量，从而影响了香根草的吸 1量。根系分隔提高
了紫穗槐对氮素的吸收，但降低了香根草对氮素的
吸收。根系无隔和网隔处理的紫穗槐吸 1 量比板
隔处理分别降低 6<;BD和 =<;BD；而香根草的吸 1
量则分别增加 :;表 B还可以看出，地下部隔开处理显著影响植
物篱对肥料 1的吸收。紫穗槐吸收671的量，无隔
处理显著低于网隔处理，而香根草无隔处理显著高
于网隔处理；无隔处理的紫穗槐吸收671的量低于
香根草吸收671的量，但网隔处理的紫穗槐吸收671
的量高于香根草吸收671的量。这说明与大豆根系
相互接触有利于香根草对肥料 1的吸收，但不利于
紫穗槐对肥料 1的吸收。
! 讨论
EFG#(H#0［@］等认为，不存在根系间竞争和化感作
用的情况下，农林复合经营可以增加作物产量；张
文安等［6?］的试验表明，紫穗槐、香根草与玉米种植，
玉米产量逐年增加。但本试验条件下，大豆与香根
草，尤其紫穗槐种植后，大豆地上部干物质量和吸 1
量，间作都低于单作，说明可能是大豆与紫穗槐或香
根草间作系统中两种植物的种间竞争或化感作用影
响了大豆生长。其原因可能是大豆为豆科作物，玉
米为禾本科作物，它们与紫穗槐、香根草种群之间的
生态和生理特征有所差别。而且本试验作物生长期
间，水分供应充足，而作物生长在田间会受到水分的
限制。同时，本试验植物篱与大豆生长于土深 B9 2&
的栽培箱中，根系在有限的土壤空间中强烈竞争，此
消彼长；而玉米与紫穗槐和香根草的作用在田间，
根系在垂直分布上可能处于不同的土层，大大降低
了养分竞争的强度。因此，本试验的结果是否适用
于田间，在田间条件下的影响有多大等问题，有待进
一步研究。
豆科和禾本科作物间套种，豆科作物不仅能通
过生物固氮作用满足自身氮素营养要求，同时还可
以把固定的氮转移给与其邻近的作物，或通过豆科
作物的氮素节约效应（1F%",+#’ (4$"F’+ #II#2%），节约
土壤氮素供给与其邻近的作物，从而提高单位面积
土地的生产力［66］。本试验中，尽管间作大豆的生物
量、吸氮量低于单作大豆，但是根系相互交织在一起
时（无隔），香根草的吸 1量高于根系分隔方式，香
根草肥料氮的吸收量高于部分分隔（网隔），说明根
系间的相互作用促进了香根草对氮素的吸收。从生
态学角度分析，在资源可利用性减少的情况下，物种
的生态位宽度应该增加，使单位面积的报酬达到最
大。本试验条件下，由于根系的向肥性，香根草根系
伸入大豆根区，根系吸收空间的扩大获得了更多的
氮素。
据报道，豆科树篱和间作农作物之间氮素竞争
很微弱或不存在竞争［6=］。本研究表明，紫穗槐间作
条件下，紫穗槐与第一行大豆的吸 1量和肥料氮的
吸收量根系接触时表现为最低，部分分隔的紫穗槐
和第一行大豆吸 1量和肥料 1的吸收量有所提高，
但仍低于第一行，充分肯定了这一研究成果，说明氮
素不是影响大豆和紫穗槐生长的主要因素。但是，
J/,(/等［6B］研究表明，大豆 8木豆间作，大豆不但能
B>6期 郭忠录，等：等高植物篱 8大豆间作根系相互作用对生长和氮素吸收利用的影响
从木豆获益，而且大豆和木豆对氮素竞争激烈。这
说明不同种群之间的生态和生理特征有所差别，植
物有 !"和 !#之分，根系形态亦有直根系和须根系
之分，这就决定了种群之间的养分竞争表现形式具
有“不一致性”（$%&%’()%*%+&,）。另外一些学者认为
根系分泌物、残留物的分解物也是影响作物生长的
重要因素［-#］。间作紫穗槐或大豆根系分泌物作用
是否是生长抑制的原因，有待进一步深入研究。
! 结语
紫穗槐、香根草间作与大豆单作相比，间作大豆
地上部干物质量和吸 .量降低，尤其是紫穗槐间作
的大豆吸 .量和吸-/.量明显低于单作，说明本试
验条件下，紫穗槐对大豆生长发育的负面影响强于
香根草。
地下部分隔后，紫穗槐 0大豆间作系统中大豆吸
.量和吸-/.量与无隔处理相比有不同程度的增加，
但仍低于单作；间作也降低了紫穗槐体内氮素含
量，无隔处理的紫穗槐吸 .量较网隔和板隔处理分
别降低了 -#1"2和 3#1"2，-/.吸收量比网隔处理
降低了 34152。表明根系之间的相互作用不利于
紫穗槐和大豆对 .素的吸收积累。香根草 0大豆间
作系统中大豆吸 .量与无隔处理相比有所降低，但
网隔处理的大豆吸-/.量高于单作大豆和无隔处理
的。香根草与大豆间作明显提高了香根草体内的氮
素含量，无隔处理的香根草吸 .量较网隔和板隔处
理分别增加了 41#2和 3#132，-/.吸收量较网隔处
理增加了 3-"142。说明植物篱种类和根系分布特
征是影响作物养分吸收的重要因素。
参 考 文 献：
［-］ 孙辉，唐亚，谢嘉穗 6 植物篱种植模式及其在我国的研究和应
用［7］6 水土保持学报，388#，-9（3）：--#:--41
;<* $，=>*) ?，@+% 7 ;6 A%B%>’CD >*E >FFG+C>&+(* (H D%E)%’(I +*&%’J
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#5 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 -#卷