全 文 ：收稿日期：!""#$"%$!& 接受日期：!""#$"&$!!
基金项目：教育部高校博士点基金项目（!""’"’"#"!"）；江苏省科技厅项目（()!""’’"&，(*!""!’"%）资助。
作者简介：张古文（+,-+—），男，山西运城人，博士研究生，主要从事蔬菜逆境生理和生物技术研究。
./0："!1$-%’,&%#!，*23450：674899:;/8<+!&= >?3。 ! 通讯作者 ./0："!1$-%’,&%#!，*23450：@067:<8A4:B /C:B >8
!"（#$%）& 胁迫对番茄嫁接苗叶片不同形态
多胺含量的影响
张古文，朱月林!，刘正鲁，魏国平，胡春梅
（南京农业大学园艺学院，江苏南京 !+"",1）
摘要：以耐盐番茄品种“影武者”为砧木，“宝大 ,"’”为接穗，研究了在 -" 33?0 D E )4（FG’）!胁迫 +" C条件下，嫁接苗
与自根苗生长和叶片不同形态（游离态、结合态和束缚态）多胺含量的差异。结果表明，)4（FG’）! 胁迫后，嫁接苗的
生物量显著高于自根苗。整个胁迫期内嫁接苗叶片 ’种形态的腐胺、亚精胺和精胺含量均呈上升趋势；自根苗叶
片 ’种形态的腐胺含量下降；游离态、结合态亚精胺和精胺含量上升；束缚态亚精胺含量下降，束缚态精胺含量变
化不显著。以上结果表明，’种形态的腐胺、束缚态亚精胺和精胺在番茄嫁接苗叶片耐盐性方面发挥重要作用。
关键词：番茄；)4（FG’）!胁迫；嫁接；多胺
中图分类号：H&%+=! 文献标识码：I 文章编号：+""-$1"1J（!""-）"!$"’1#$"1
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近 !"年来，我国蔬菜设施栽培发展迅速，然而
随着种植年限的增加、化肥施用过量以及设施内独
特的水分运行方式等原因，使许多设施发生了严重
的土壤次生盐渍化现象，导致生产效益下降，产品品
质变劣，严重影响了设施生产的可持续发展［+］。研
究表明，在设施的次生盐渍化土壤中，阴离子主要以
FG$’ 为主，占阴离子总量的 &#]!#&]，阳离子以
)4! ^为主［!］。为提高蔬菜的耐盐性，人们用常规育
种的方法做了大量尝试，但效果并不理想［’］。发达
国家设施蔬菜生产的成功经验表明，嫁接是提高蔬
菜作物耐盐性的一条有效途径［%］。
多胺是研究较多的一种植物生长发育调节物
植物营养与肥料学报 !""-，+%（!）：’1# $ ’&+
""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""
\048V F:VW5V5?8 48C _/WV5056/W H>5/8>/
质，广泛分布于植物体内，在植物生长发育以及对环
境的应激反应中发挥重要作用，当植物遭受盐胁迫
后，不同形态的多胺之间相互转化，从而提高植株的
耐盐性［!］。研究表明，氮素过量时，植物叶片积累大
量的游离态氨基酸，其中主要是精氨酸［"］。精氨酸
是多胺合成的前体，具有调节多胺代谢的作用。
#$%&’()等［*］的研究表明，+,-+./ 胁迫下，北美红枫
（!"#$ $%&$%’）叶片游离态多胺含量与氮素水平呈显
著正相关。但有关高氮胁迫下，嫁接番茄叶片不同
形态多胺含量的变化情况尚未见报道。本试验以番
茄嫁接苗和自根苗为材料，研究 0)（+./）1 胁迫下两
者叶片内 /种形态多胺含量的变化，以探明不同形
态多胺在嫁接番茄耐盐性方面所起的作用。
! 材料与方法
!"! 试验设计
供试的番茄（ ()"*+#$,-"*. #,"%/#.0%’ #$22 3）砧木
是日本设施栽培上专用的耐盐品种“影武者”，接穗
为“宝大 45/”。试验在南京农业大学温室内进行。
155"年 6月 *日砧木种子浸种催芽，! 7后接穗种子
浸种催芽。出芽后分别播于塑料营养钵，蛭石作基
质。真叶展开后浇 8 9 6浓度日本园试营养液。4月
8/日，当砧木具有 -!! 片真叶，接穗具有 /!- 片
真叶时进行嫁接，嫁接操作和嫁接苗的培育按文献
［6］的方法进行。4 月 1* 日，挑选生长一致的嫁接
苗和自根苗移栽于塑料桶中，每桶 8 株。用 8 9 - 浓
度日本园试营养液栽培，每 - 7 更换一次营养液。
85 月 1" 日，当幼苗具有 6! 4 片真叶时进行
0)（+./）1胁迫处理，即：8）营养液栽培嫁接苗（:8）；
1）营养液栽培嫁接苗 ; 0)（+./）1（:1）；/）营养液栽
培自根苗（.8）；-）营养液栽培自根苗 ; 0)（+./）1
（.1）。每处理 *株，/次重复，随机排列。0)（+./）1
浓度为 65 <<&2 9 =，将固体 0)（+./）1 直接溶于 8 9 -
浓度日本园试营养液中，处理时间 85 7。
!"# 测定项目及方法
生物量的测定：0)（+./）1 处理后第 85 7，将植
株从栽培桶中取出，用去离子水洗净吸干后分为地
上部和地下部，称其鲜重，之后放入烘箱 85!>杀酶
8! <$%，再在 *!>下烘干至恒重，称其干重。
0)（+./）1处理前（胁迫时间为 5 7）取样 8次，处
理开始后，每 1 7取自上向下数第 -片完全展开叶
测多胺含量，各处理重复 /次。
多胺提取方法参照 ?&%@等［4］的方法进行。取
5A! @叶片加入 85 <=预冷的 !B高氯酸（C0D），冰
浴研磨后浸提 8 (，8"555 E 9 <$%（->）离心 /5 <$%，分
离上清液和沉淀。
游离态多胺提取方法：吸取 5A! <=上清液加
入 8 <= 1 <&2 9 =的 +).,，加 85!=苯甲酰氯，涡旋后
/*>水浴反应 /5 <$%，加饱和 +)02 1 <=和 1 <=乙
醚，8555 E 9 <$%离心 ! <$%，然后吸 8A! <=醚相放入 1
<=离心管中，在超净工作台上吹干后，用 855!=甲
醇溶解，过 5A-!!<滤膜，吸取 85!=进样（用同样的
方法作多胺标准曲线）。
结合态和束缚态多胺提取方法：将沉淀用 1 <=
8 <&2 9 =的 +).,悬浮，分别取 1 <=的上清液和沉
淀悬浮液，各加入 1 <= 81 <&2 9 =的 ,02，885>下水
解 1- (，过滤除去碳化材料，*5>干燥后溶于 8 <=
!B的高氯酸中，各吸 5A! <=重复游离态多胺的提
取方法。
用日本产 ?($<)7FG =0H85DI 型高效液相色谱
仪进行多胺含量的测定。"-B甲醇（J 9 J）为流动相，
流速 5A* <= 9 <$%，柱温（1! K 8）>。?($<)7FG ?CL H
85D检测器，波长 1!- %<。
数据用 ?D?软件进行方差分析，并对平均数用
LG%’)%’M新复极差法进行多重比较。
# 结果与分析
#"! $%（&’(）#胁迫对番茄嫁接苗和自根苗生物量
的影响
0)（+./）1 胁迫对番茄嫁接苗（:1）和自根苗
（.1）的生长均产生显著的抑制作用，导致两者的生
物量积累显著下降（表 8）。但嫁接苗地上部鲜重和
干重分别是后者的 8A*5和 8A66倍；地下部鲜重和
干重分别是后者的 1A55 和 1A5! 倍，说明嫁接苗在
0)（+./）1 胁迫下生长受抑制的程度较小。另外，
0)（+./）1胁迫后，:1和 .1的根冠比、地上部和地下
部的干物率均显著提高，:1 显著高于 .1。说明嫁
接苗的渗透调节能力较强，对盐胁迫的适应性强于
自根苗。
#"# $%（&’(）#胁迫对番茄嫁接苗和自根苗叶片不
同形态腐胺含量的影响
表 1可知，0)（+./）1 胁迫前，游离态腐胺含量
嫁接苗（:8）与自根苗（.8）的差异不显著；0)（+./）1
胁迫后，嫁接苗（:1）含量上升，而自根苗（.1）下降。
从胁迫第 1 7起 :1显著高于 :8和 .1；从胁迫第 -
7起 .1显著低于 .8。在结合态和束缚态腐胺含量
6!/ 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 8-卷
表 ! "#（$%&）’胁迫下番茄嫁接苗和自根苗生物量的比较
(#)*+ ! ",-.#/01,2 ,3 )0,-#11 ./,45670,2 )+78++2 9/#37+4 #24 ,82:/,,7 7,-#7, .*#271 524+/ "#（$%&）’ 17/+11
处理
!"#$%&#’%
地上部 ()**%
（+ , -.$’%）
地下部 /**%
（+ , -.$’%） 根冠比
/**% , 0)**%
"$%1*
干物率 23 "$%#
（4）
鲜重
5"#0) 6#1+)%
干重
2"7 6#1+)%
鲜重
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8< A@;A@ > :;C? E @; C;=< E 9;C@ D 9;BC > C;CA D C; C;C< $ 9C;AF $ A;BA $
G9 =C;:: > <;@= D B;F= > 9;B9 D <;=C D 9;?= > C;F? E C;9= > C;C9 E =;FC H A;?= E
G< :=;=C > 9;=B H :;B: > C;=< H 9:;9: > 9;<9 E C;BB > C;CF H C;<: > C;C9 D =;AC E A;@C D
注（I*%#）：同列数值不同字母表示差异达 ?4显著水平，下同。21JJ#"#’% .#%%#"0 1’ %)# 0$&# E*.K&’ 1’H1E$%# 01+’1J1E$’% $% ?4.#L#. M !)# 0$&# D#.*6M
表 ’ "#（$%&）’胁迫下番茄嫁接苗和自根苗叶片不同形态腐胺含量的比较（2-,* ; 9，<=）
(#)*+ ’ ",-.#/01,2 ,3 6,27+271 ,3 4033+/+27 3,/-1 ,3 .57/+1602+（>57）02 *+#?+1 )+78++2 9/#37+4 #24
,82:/,,7 7,-#7, .*#271 524+/ "#（$%&）’ 17/+11
处理天数（H）
2$70 *J %"#$%&#’%
处理
!"#$%&#’%
游离态腐胺
5"## NK%
结合态腐胺
O*’PK+$%#H NK%
束缚态腐胺
Q*K’H NK%
C 89 :CC;B= > B; <;:A $ FC;:= > 9;@? $
8< :CA;FA > 9C;=: $ ?:;C= > <;=A $ :@;<= > <;CB $
G9 A; <;9C $ :=;=B > <;AA $
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G< A;=B E FC;9? > <;<@ E :<;?< > <;@A E
A 89 :C:;:C > B;F? D AC;9@ > <;9F D FC;B= > 9;8< :FA;B< > A;@< $ B9;C@ > 9;<: $ ?C;@@ > :;?F $
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G< 9C;F< E :A;A@ > C;@9 E <=;:B > :;:< E
B 89 <=C;FA > A;A= D ?<;A? > <;F@ D F:;FA > <;BF D
8< :A:;9@ > 99; <;A9 $ AC;@= > :;?B $
G9 :99;9B > B;BC D ?F;BC > <;9: D F:;?= > :;@? D
G< <:?;9C > 9F;@9 E <=; 9;<9 E :<;9F > <;9< E
9C 89 :CF;<= > 99;:? D ?=;== > <;@= D :B;AF > 9;:= D
8< :A@;:C > 9C;9: $ 9CC;BA > 9;:@ $ AF;F9 > F;A= $
G9 :C:;A: > 9<;9A D ?=;<: > 9;:F D FC;?< > <;BF D
G< <:C;F< > 9?;9< E <;C? E <;?F E
注（I*%#）：统计分析是在处理天数内分别进行的，下同。(%$%10%1E $’$.7010 6$0 E$""1#H *K% 61%)1’ H$70 *J %"#$%&#’% M !)# 0$&# D#.*6M
方面，两者含量的变化趋势与游离态腐胺一致。从
胁迫第 F H起 8<显著高于 89和 G<；从胁迫第 < H
起 G<显著低于 G9。
’@& "#（$%&）’胁迫对番茄嫁接苗和自根苗叶片不
同形态亚精胺和精胺含量的影响
如表 :所示，未经 O$（IG:）< 胁迫时，89游离态
亚精胺含量显著高于 G9，两者结合态和束缚态亚精
胺含量差异不显著。O$（IG:）< 胁迫后，8<亚精胺 :
种形态含量上升；G< 游离态和结合态亚精胺含量
上升，而束缚态亚精胺含量下降。8<游离态亚精胺
=?:<期 张古文，等：O$（IG:）<胁迫对番茄嫁接苗叶片不同形态多胺含量的影响
含量一直显著高于 !"，结合态和束缚态亚精胺含量
分别从胁迫第 # $和 " $起显著高于 !"。在精胺含
量方面，%&（’!(）" 胁迫前，)*游离态精胺含量显著
低于 !*，结合态和束缚态精胺含量两者差异不显
著。%&（’!(）" 胁迫后，)" 精胺 ( 种形态含量均上
升，!"游离态和结合态精胺含量上升，束缚态精胺
含量变化不显著。从胁迫第 " $起，两者游离态精
胺含量差异不显著，在结合态和束缚态精胺含量方
面，从胁迫第 + $起，)"显著高于 !"。
表 ! "#（$%!）&胁迫下番茄嫁接苗和自根苗叶片不同形态亚精胺和精胺含量的比较（’()* + ,，-.）
/#0*1 ! ")(2#345)’ )6 7)’81’85 )6 9466131’8 6)3(5 )6 5213(494’1（:29）#’9 5213(4’1（:2(）4’ *1#;15 018<11’ ,3#6819 #’9
)<’=3))8 8)(#8) 2*#’85 >’913 "#（$%!）& 583155
天数
,&-.
（$）
处理
/01&2 3
亚精胺 45$ 精胺 456
游离态
7011
结合态
%89:;<&21$
束缚态
=8;9$
游离态
7011
结合态
%89:;<&21$
束缚态
=8;9$
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! 讨论
在植物生长发育过程中，钙和氮都是植物生长
的必需元素，但必需元素过量也会对植物的生长造
成伤害。研究表明，土壤中 ’!G( 浓度过高时，植物
体内细胞液浓度异常增高，引起原生质分离；而且
植株叶片卷曲、碳同化受阻，从而导致光合能力下
降，抑制生长［*>］。本试验中，高浓度的 %&（’!(）" 胁
迫下，番茄嫁接苗和自根苗的生物量积累均显著下
降，但嫁接苗下降的幅度小于自根苗，说明嫁接苗受
抑制的程度较小，对胁迫的适应性强于自根苗。
多胺是一类具有强烈生理活性的低分子量脂肪
族含氮碱，参与植物体对逆境的响应。研究表明，外
源喷施腐胺和精胺能显著提高水稻的耐盐性［**］。
4&92&G%0;H等［*"］研究发现，短期 ’&%I 处理后，番茄
叶片的游离态腐胺含量上升，并且耐盐品种的游离
态腐胺积累速度显著快于盐敏感品种。JK98FL&
等［D］的研究表明，’M+’!( 胁迫下，北美红枫（ !"#$
$%&$%’）叶片的游离态多胺含量显著升高，多胺的积
累既可以起到阳离子平衡阴离子电性的功能又可以
>#( 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 *+卷
将过多的 !素储存起来。本试验中，"#（!$%）& 胁迫
后，耐盐性强的番茄嫁接苗叶片 %种游离态多胺含
量均升高，而耐盐性弱的自根苗游离态腐胺含量降
低，另外嫁接苗游离态多胺的总含量也显著高于自
根苗，这样一方面能中和植株体内过多的 !$’% 离
子，另一方面也能储存过多的氮素，有利于提高耐盐
性。
生理 ()条件下，多胺分子呈多聚阳离子状态，
能与细胞中的阴离子如 *!+、膜磷脂、酸性蛋白残
基以及细胞壁等组分通过共价键结合，对 *!+的复
制、转录以及生物膜稳定性的维持有重要作用［,%］。
!#"-胁迫后，游离态多胺向结合态和束缚态多胺的
转化有利于提高植物的耐盐性［,.］。低浓度 !#"-胁
迫条件下，大麦根系原生质膜和液泡膜上结合态多
胺含量的增加可以提高其耐盐性［,/］。胡炳义等［,0］
在研究中发现，束缚态多胺含量的升高有利于提高
大豆幼苗的渗透调节能力。123 等［,4］的研究表明，
渗透胁迫下，抗旱性强的小麦品种束缚态腐胺含量
显著上升，表明游离态腐胺向束缚态的转化有利于
提高小麦的耐旱性。本试验中，"#（!$%）& 胁迫后，
嫁接苗叶片结合态、束缚态多胺含量均显著上升，表
明游离态多胺向结合态、束缚态多胺的转化增强，这
有利于提高细胞膜、蛋白质和核酸的稳定性，从而提
高耐盐性。
综上所述，嫁接换根后，番茄嫁接苗在 "#
（!$%）& 胁迫后叶片 %种形态的多胺含量均上升，一
方面可以将过多的氮素储存起来，另外大量的游离
态多胺也有利于平衡植株体内过多的阴离子；另一
方面也有利于提高细胞膜以及蛋白质、核酸的稳定
性，从而提高了耐盐性。
参 考 文 献：
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