全 文 ：收稿日期：!""#$%%$!& 接受日期：!""’$"%$(%
基金项目：中科院知识创新工程重要方向项目（)*+,!-./-0-""!）；国家自然科学基金（("1#%%%2）资助。
作者简介：孙清斌（%3##—），男，河南新乡人，博士研究生，主要从事植物营养与逆境生理研究。456："!1$’&’’%1’#，7-89:6：;<=>?@ :==9=A 9BA B?
! 通讯作者 7-89:6：CD=E5?@ :==9=A 9BA B?；456："!1$’&’’%1&(
不同参数评价植物耐铝性的研究
孙清斌%，!，沈仁芳%!，赵学强%
（% 土壤与农业可持续发展国家重点实验室，中国科学院南京土壤研究所，江苏南京 !%"""’；
! 中国科学院研究生院，北京 %"""(3）
摘要：利用相对根伸长率、根尖 F6含量和根尖胼胝质含量等三项参数结合苏木精染色法，研究 F6胁迫下，各参数
在评价植物耐 F6性上的地位，以及各参数间的相互关系。结果表明，不同植物和品种间三个参数变异幅度很大，
相互间大都达到显著差异水平。各参数以及苏木精染色法在衡量同一植物不同品种间的耐 F6性差异时是一致
的，衡量不同植物耐 F6性时则有所差别。通过相关性分析，确定根尖 F6含量和根尖胼胝质含量都可以在一定程度
上反映植物或品种间的耐 F6性差异，在需要时可以作为替代相对根伸长率或作为补充对植物的耐 F6性差异进行
评价。
关键词：铝胁迫；相对根伸长率；铝含量；胼胝质
中图分类号：G32’H%%& 文献标识码：F 文章编号：%""’$1"1,（!""’）"1$"%"%#$"&
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5P96>9O:?J S69?O=’OQ65C9?B5 QD F6 =OC5== A 4E5 C5=>6O= =EQV5R OE9O 59BE QD OE5 OEC55 =565BO5R S9C985O5C= P9C:5R 98Q?J R:D-
D5C5?O S69?O= QC B>6O:P9C=，9?R OE5U BQ>6R C5D65BO OE5 R5JC55 QD F6 OQ65C9?B5 :? S69?O= OQ =Q85 5TO5?O，5=S5B:966U 98Q?J R:D-
D5C5?O B>6O:P9C= :? OE5 =985 S69?O A K589OQTU6:? =O9:?:?J BQ>6R ;>96:O9O:P56U R:DD5C5?O:9O5 OE5 F6 9BB>8>69O:Q? :? CQQO O:S= A
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评价植物的耐 F6性有多种方法，包括量取根的
伸长，测定根尖 F6含量以及评价生物量等［%$(］。由
于铝对植物毒害作用最明显的特征就是抑制根伸
长，因此常被用来衡量植物受到铝毒害程度的参
数［2$1］。然而以量取根长衡量植物耐 F6性也有其不
足之处［%］。例如，在比较不同植物种类之间耐铝性
差异时，由于根系伸长速率不同，对铝的反应也不
同，这样得到的根系相对伸长率不能完全反映植物
本身耐铝性的差异。同时，由于溶液与实际土壤环
境间的差别，使得有些液培条件下所得耐性品种在
实际土壤上的反映并非如此。因此，量取根长并不
是一个绝对可靠的参数。另外，也有以植物根尖 F6
含量来对比不同植物间耐 F6性差异的报道［&］。然
而由于不同植物间的耐 F6机理（外排或忍耐）存在
差别，因此用根尖 F6含量评价不同植物间耐 F6性
差异也是有失偏颇的。自从 /:==585:5C等［#］首次报
道 F6胁迫下可以诱导胼胝质形成以来，由于胼胝质
的形成具有敏感、即时的特性，根尖胼胝质含量作为
研究 F6毒的参数被广为应用。许多研究以根尖胼
胝质含量为参数评价同一植物不同品种间的耐 F6
植物营养与肥料学报 !""’，%2（1）：%"%#$%"!!
""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""
X69?O 0>OC:O:Q? 9?R Y5CO:6:Z5C *B:5?B5
性差异，如玉米［!"#］、豌豆［$%］、菜豆［$$"$&］、桃金娘科植
物［$’］等，但是运用根尖胼胝质含量评价不同植物间
耐 () 性差异的报道较少［$’］。因此，试验选取评价
植物耐 ()性常见的三个参数（相对根伸长率、根尖
()含量和根尖胼胝质含量）结合苏木精染色法，研
究不同植物间以及不同品种间的耐 ()性差异，探讨
三个参数在评价植物耐 ()性上的地位，以期为植物
间耐 ()性差异的研究提供依据。
! 材料与方法
!"! 试验方法
小麦、水稻、荞麦和黑麦经 $%* +&,& 处理 $%
-./后，用蒸馏水冲洗数遍；油麦则直接用水浸泡。
随后于 01冰箱中浸泡过夜，放在 %23 --4) 5 6 787)&
（9+ 023）溶液中黑暗催芽。:;（!"#$%$& %’()’*’+,）胡
枝子种子经浓硫酸处理约 $% -./后，用水冲洗去除
种子表面附着的硫酸，然后放入蒸馏水中浸泡过夜。
<:（-’&"#’, %’()’*’+,）胡枝子则直接用蒸馏水浸泡过
夜。将吸涨后的种子放入衬有滤纸的培养皿中催芽
&! ’ =。当幼芽长至 &! ’ >- 时，移至盛有 %23
--4) 5 6 787)&（9+ 023）溶液中培养。3!? =后，选取
较为一致的幼苗进行 ()处理。
育苗在人工光照培养室中进行，温度为 &3 @
&1，相对湿度为 A3*，光强为 ’%%!-4) 5（-
&·B），昼
夜循环为光 $0 C 5黑暗 $% C。另外选取两个小麦
（(D)8EAA 和 B>4FDAA）和水稻（G4EC.C.H8I. 和 G8E8)8DC）
品种的幼苗，研究 ()处理下（3%!-4) 5 6）根尖胼胝质
含量随时间（’、A、#和 $& C）的变化规律。
所用植物材料见表 $。
表 ! 试验材料
#$%&’ ! (&$)* +$*’,-$&.
植物
J)8/DE
小麦
KCL8D
水稻
M.>L
荞麦
NF>HOCL8D
油麦
P8HL=Q48D
胡枝子
6LE9L=LR8
黑麦
MSL
品种
7F)D.T8IE
(D)8EAA，UF0#（V）
P./W/F4，B>4FDAA（B）
KF，G4EC.C.H8I.（V）
G8E8)8DC，U8/W（B）
:;（V）
PX（B）
XL/W&（V）
XL/W$（B）
:;（V）
<:（B） PX
注（P4DL）：V—耐性 V4)LI8/>L；B—敏感 BFE>L9D.Y)L
!"/ 测定项目与方法
相对根伸长率测量 选取长势一致的幼苗用含
%或 3%!-4) 5 6 ()7)’·A+&,的 %23 --4) 5 6 787)&（9+
023）溶液处理 &0 C。处理前后用直尺量取、计算相
对根伸长率（重复 $%次）。相对根伸长率定义为：
../ Z
.01%2 " .01%%
.032 " .03%
[ $%%
式中，.01%2为 ()处理 D时间后根长；.01%%为 ()处
理前根长；.032为对照处理 D 时间后根长；.07%为
对照处理前根长。
根尖 ()含量测定 根尖总 ()含量测定方法参
见文献［$0］。切取 ()处理（%或 3%!-4) 5 6）&0 C后
的根尖（%!$% --）$%条，用 %23 --4) 5 6 787)& 溶液
冲洗 ’次后，放入装有 $2% -6 & -4) 5 6 +7)的容积为
$23 -6离心管中，中间间断的摇动。放置 &0 C后用
\7J"(]B测定，每个处理重复 ’次。
胼胝质含量测定 胼胝质含量测定方法参考文
献［$3］。切取 ()处理后的植物根尖（%!$% --）$%
条，放入 #3*乙醇低温（01）保存过夜后，用 $2% -6
P8,+（$2% -4) 5 6）研磨提取并转移至 $23 -6 ]99L/Q
=4I^管中，!%1水浴 &% -./，冷却至室温，$&3%% [ W离
心 $% -./，吸取上清液 0%%!6于 $% -6离心管中，并
加入 &23-6苯胺蓝显色液，吸取 0%%!6上清液于 $%
-6离心管加入 &23 -6空白液，混匀后于 3%1水浴
&% -./，室温冷却，于激发光"L_ Z 0%% /-和发射光
"L_ Z 0!3 /-条件下荧光分光光度法测定荧光值。
J8>CS-8/标准（&%%!W 5 -6）：准确称取 &%2%% -W
J8>CS-8/（B.W-8）溶解于 $%% -6 $ -4) 5 6 P8,+中。
测定前取 %23 -6 &%%!W 5 -6 J8>CS-8/ 标准液，加入
023 -6 $ -4) 5 6 P8,+，最终得到 J]浓度为 &%!W 5 -6
的溶液（此溶液用于配制标准曲线）。然后同样品一
起 !%1水浴 &% -./，冷却至室温，吸取 %、3%、$%%、$3%、
&%%、&3%、’%%、’3%、0%%!6各两个平行于 $% -6离心管，
补充 $ -4) 5 6 P8,+至 3%%!6，于一组标准曲线中加入
&23 -6苯胺蓝显色液，另一组标准曲线加入 &23 -6
苯胺蓝空白液，其他后续工作同样品。计算样品胼胝
质含量时，用苯胺蓝所测的浓度减去空白液所测的浓
度即为样品胼胝质的浓度，再根据体积换算至每条根
的含量单位为：J]，!W 5 $% -- 89L_。
根尖 ()分布观察 苏木精染色法作为组织化学
的指示物常被用来观察根尖 ()分布情况，方法参见
!$%$ 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 $0卷
文献［!"］。配制 #$%&苏木精加 #$#%& 的 ’()* 溶
液，然后加入 !滴 #$! +,- . / 01)2。幼苗经 3-处理
后，用蒸馏水冲洗，室温下将植物根系放入装有上述
苏木精溶液的培养皿中浸泡 4# +56，中间间断摇动溶
液，以便染色均匀。然后放入蒸馏水中以去掉过量的
苏木精，每次浸泡 !# +56，冲洗 %!*次后。在体视显
微镜（)-7+89:;<=>?）下观察。所得图像用 @A%###通
用图像分析软件进行分析处理。
! 结果与分析
!"# 铝胁迫下不同植物的各项参数
%$!$! 相对根伸长率 不同植物的根伸长数据见
表 %。但是由于不同植物和不同品种间的根系绝对
伸长量差别较大，因此，采用根相对伸长率作以比
较。由表 %可见，不同植物和品种间在 3-胁迫下，
相对根伸长率存在很大差别。黑麦、荞麦和水稻通
常被认为耐 3-性相对较强的植物，3-胁迫下根伸长
受到的抑制相对较小，但它们中的耐性品种间差异
没有达到显著水平。同时，耐 3-性较强的小麦品种
3B-1:""，其耐 3-性显著高于水稻（’1:1-1BC 和 D16E）
和荞麦（0F）中的敏感品种。因此，通常所认为的耐
性植物也是一个相对的概念。胡枝子被认为是改良
酸性土壤的先锋植物［!?］。本试验条件下，其相对根
伸长率较小，说明以该参数衡量胡枝子的耐 3-性不
能完全反映其真实情况。
表 ! 不同植物和品种铝胁迫下的根伸长量、相对根伸长率，根尖 $%和胼胝质含量
&’(%) ! *++),- .+ $% ./ 0..- )%./1’-2./，0)%’-23) 0..- )%./1’-2./ ’/4 $% ’/4 ,’%%.5) ,./-)/-5 2/ -6) 0..- -27
.+ 42++)0)/- 7%’/-5 .0 ,8%-23’05
植物
G-16B:
品种
H9-B5I1J:
根伸长量
K,,B L-,6E1B5,6
（M+，6 N !#）
相对根伸长
KL-1B5IL J,,B
L-,6E1B5,6
（&，6 N !#）
根尖铝含量
3- M,6BL6B 56
BCL J,,B B58
（6+,- . 18LO，6 N *）
胼胝质含量
H1--,:L M,6BL6B 56
BCL J,,B B58
（GP，9E . !#++ 18LO，6 N *）
3- #!+,- 3- Q#!+,- （3- Q#!+,-） （3- Q#!+,-） （3- Q#!+,-）
油麦 FL6E! %$R" S #$*R #$4* S #$#? !4$*T S %$4* Q$%4 S #$!* !"$"4 S %$%Q
01ULV;,1B FL6E% %$TQ S #$Q* #$4R S #$#T !?$#Q S %$?Q Q$"* S #$!T %!$T4 S #$*?
胡枝子 =W #$4* S #$#Q #$#4 S #$#! !#$!Q S !$RQ %#$"* S !$"T R$#Q S !$QQ
/L:8LVLX1 W> #$"R S #$#T #$!? S #$#4 %4$?% S Q$?4 R$Q! S #$QT 4$Q* S #$?R
小麦
D94R %$#T S #$%? #$T* S #$!* *T$T# S ?$Q% 4$"! S #$*4 "$%% S #$%*
3B-1:"" *$#T S #$!" !$QT S #$%T Q!$R% S T$"4 *$!? S #$*Q 4$#? S !$#T
水稻 ’1:1-1BC !$?! S #$!% #$*R S #$#? %%$R# S *$TR *$"! S #$#R ?$R4 S #$%#
K5ML D16E !$** S #$#4 #$?* S #$#" *4$"% S 4$*% *$#* S #$4# *$!R S #$%#
’,:C5C5U1J5 !$Q! S #$#T #$Q* S #$#? QQ$*Q S 4$*" %$?T S #$4T %$*! S #$!R
Y9 !$%? S #$#? #$RQ S #$#R ?Q$%Q S "$T" !$"% S #$#T !$TT S #$*#
荞麦 0F !$R* S #$*T #$?Q S #$%* *%$?Q S *$#R R$!R S !$!Q ?$!! S #$??
Z9MU[CL1B W> %$QQ S #$*R !$QQ S #$#? ""$%4 S R$#? "$?! S #$4? !$?% S #$#R
黑麦 K7L 0F !$"T S #$4% !$!* S #$#Q "?$?! S %$TQ %$4* S #$4# *$*4 S #$*4
%$!$% 根尖 3- 含量 表 % 看出，不同植物和品种
的根尖 3-含量存在很大差别。以根尖 3-含量为参
数衡量同一植物不同品种间耐 3-性差异所得结果
基本与相对根长率所衡量的结果趋势一致，但如果
衡量不同植物间的耐 3-性差异时，则不尽一致。这
可能是因为不同植物间耐 3-机制存在差别（外排或
忍耐）造成的。因此，以根尖 3-含量衡量不同植物
的耐 3-性时和用相对根伸长率所衡量的结果并不
是完全一致的（同一作物不同品种间一致，不同植物
间有差别），实际操作过程中相同耐 3-机制的不同
植物间用根尖 3-含量来衡量应该是比较合适的。
%$!$* 根尖胼胝质含量 胼胝质的形成和根尖 3-
含量通常是对应的，因而以根尖胼胝质含量衡量植
物耐 3- 性差异时也是所形成的量越少耐性越强。
表 %还看出，植物、品种间根尖胼胝质含量存在很大
差别。以根尖胼胝质含量衡量植物间耐 3-性差异
R!#!Q期 孙清斌，等：不同参数评价植物耐铝性的研究
同样存在同一植物不同品种间与相对根伸长率一
致，不同植物间则存在差别。同时，根尖胼胝质含量
与根尖 !"含量也不完全一致。
可见，上述三个参数在评价植物间耐 !"性时存
在一定的差异。
!"! 相对根伸长率、根尖 #$含量和胼胝质含量相
关性分析
由于上述三个参数在衡量植物之间的耐 !"性
时存在明显差异，而在评价植物间耐 !"性差异时相
对根伸长率是一个较好的参数，因此对三者间的相
关性进行了分析。由图 #可知，相对根伸长率和根
尖 !"含量间达到显著负相关水平（$ % &’()*!）；相
对根伸长率和根尖胼胝质含量之间有极显著负相关
性（$ % &’(*+!!）；而根尖 !"含量和根尖胼胝质含
量间没有达到显著相关水平（$ % &’,*-）。
图 % 相对根伸长、根尖 #$含量和胼胝含量三者相关性分析
&’()% *+,,-$./’+0 .0.$12’2 +3 ,-$./’4- ,++/ -$+0(./’+0，#$ 5+0/-0/ .06 5.$$+2- 5+0/-0/ ’0 /7- ,++/ /’8
!"9 根尖 #$分布观察
苏木精染色法具有敏感性、专一性等特点，被广
泛应用于 !"毒研究工作中。其中苏木精染色法可
以被用来鉴定筛选耐 !" 性和 !" 敏感植物品
种［#*.#+］。
图 )表明，!" 主要聚集在根尖端部位，而该部
位通常是 !"作用的位点［)&］。耐性品种相对于敏感
品种根尖端所聚集的 !"较少，这可能是耐性品种具
有较强抗 !"性的原因之一。同时，苏木精染色法在
评价同一植物不同品种间的耐 !"性时所得结果与
前面相对根伸长、根尖 !"含量和根尖胼胝质含量评
价的结果也是一致的，即可以明显区分品种间的耐
!"性差别，但植物之间的耐 !"性差别则不易区分。
图 ! 不同植物品种根尖 #$分布（苏木精染色）
&’()! :’2/,’;./+?1$’0 2/.’0’0(
［注（/012）：!是 ,个水稻品种，由左至右依次为 34、50678789:;8、<:=>和 5:6:":17；?是 ,个小麦品种，由左至右依次为 !1":6((、<4,+、/8=>=40和
@A041((；B是黑麦对照和 !"处理；C是荞麦 )个品种 DE和 /F；G是胡枝子 )个品种 DE和 HD；I是油麦两个品种 F2=>#和 F2=>)。放大倍数均
为 J )-。! 86 ;8A2 A4"18K:;6L $0016 M;0N 172 "2M1 10 172 ;8>71 :;2 34，50678789:;8，<:=>:=O 5:6:":17，;26P2A18K2"Q；? 86 R72:1 A4"18K:;6L S72 0;O2;6 :;2 !1":6((，
<4,+，/8=>=40 :=O @A041((，;26P2A18K2"Q；B 86 ;Q2（A0=1;0" :=O T !"）；C 86 U4A9R72:1（DE :=O /F）；G 86 "26P2O2V:（DE :=O HD）；I 86 =:92O 0:1（F2=># :=O
F2=>)）L WN:>26 V00N 8= J )-’ ］
&)&# 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 #,卷
!"# 胼胝质形成随时间的变化规律
由于胼胝质的形成具有即时性，我们选取小麦
（!"#$%&& 和 ’()*"&&）和水稻（+)%,-,-.$/- 和 +$%$#$",）
各两个品种（耐性和敏感性），研究随时间变化所产
生的胼胝质变化规律。图 0可知，水稻和小麦的两
个品种根尖胼胝质含量随时间延长而逐渐增加，耐
性品种整体趋势低于所对应的敏感品种。!# 处理
0 ,后，品种或植物间根尖所形成的胼胝质就已达到
显著差异水平，因此单独选用根尖胼胝质含量衡量
植物间的耐 !#性差异时，可以考虑缩短 !#处理的
时间。
图 $ %&胁迫下小麦、水稻在不同时间胼胝质的形成量
’()*$ +,,-./ 0, %& 01 /2- ,0345/(01 0, .5&&06- (1 /2- 300/ /(7 0, 82-5/ 519 3(.- 5/ 9(,,-3-1/ /(4-6
$ 讨论
本研究探讨了相对根伸长率、根尖 !#含量和根
尖胼胝质含量在评价植物耐 !#性上的差异。结果
表明，不同植物和品种间三个参数变异幅度很大，相
互间大都达到差异水平，从而为以这三个参数评价
耐 !#性差异提供了可能。三个参数以及苏木精染
色法在衡量同一植物不同品种间耐 !#性差异时结
果比较一致，因此应用时可根据需要选取一种或结
合起来使用。然而应用于不同植物间耐 !#性差异
比较时则有所差别。相对根伸长率是一个评价植物
耐 !#性的公认参数，通过对三者间的相关性分析，
发现根尖 !#含量和根尖胼胝质含量都能用于衡量
不同植物间的耐 !#性差异的研究。但是以相对根
伸长率比较不同物种间的耐 !#性差异时，由于根伸
长的绝对速率不同，导致比较植物间耐 !#性时会有
差别。本试验所选植物胡枝子是酸性土壤的先锋植
物［12］，应该具有极强的耐 !#性，但以相对根伸长率
来判断其耐 !#性并不强。此种情况下，宜结合根尖
!#含量和根尖胼胝质含量进行深入的研究，这样才
更为合理。而对于实际土壤环境条件下采用哪种参
数去衡量耐 !#性差异比较合适，有待于将来进一步
论证。
苏木精染色法只是一个 !#在根表聚集情况的
直观观察，是与根尖 !#含量相对应的定性显现，而
不能定量地鉴定出 !#量上的多少。苏木精染色法
具有操作简单的特性，因此在不具备 345或原子吸
收分光光度计的条件下，或者大批量筛选同一植物
不同品种间的耐 !#性差别时，可以选取此法先得到
初步鉴定结果，然后再通过其他定量指标进一步鉴
定。
!#胁迫条件下植物所产生的反应是一个极为
复杂的生理生化过程［6］。!# 毒产生时首先要干扰
细胞正常生理代谢，而这一过程需要经过信号转导，
细胞接受到逆境信号后才能启动各种应激反应。在
各种应激反应中，诱导胼胝质的形成是最快的一个
反应［2］。绿豆胚轴受到伤害时，纤维素合成酶将在
6 7-8内完全失活，导致胼胝质的大量合成，这个过
程发生在 09 %内［:1］，这样就为研究 !#胁迫下提供
了一个较为理想的参数。本试验看出，两种植物根
尖胼胝质的形成量随时间延长而逐渐增加，品种和
植物间在 !#处理 0 ,后胼胝质含量就已达到显著
差异水平（图 0）。因此，单独选取根尖胼胝质含量
作为参数来衡量不同植物或品种间的耐 !#性差异
时，可以考虑缩短 !# 处理时间。胼胝质并不是 !#
胁迫下的专性反应，物理机械性伤害、生理逆境和病
菌感染等都会引起根尖胼胝质含量的增加［::］。!#
胁迫就是一种生理逆境，因此也会产生胼胝质。本
试验的对照处理的根尖也会产生一定量胼胝质且形
成量极低（ ; 1<9），但是一旦加入 !#后（69!7)# = >），
1:916期 孙清斌，等：不同参数评价植物耐铝性的研究
会明显增加数倍，而且耐 !"性强的植物一般胼胝质
的形成量少，因此用根尖胼胝质含量来衡量不同植
物 !"胁迫下耐 !"性差异是比较合适的。
同时，!"毒进一步加剧将会限制细胞的分裂和
伸长，从而在外观上表现出限制植物根伸长。可见
根尖胼胝质形成和根伸长受抑制事实上是一个 !"
胁迫下的连锁反应。根尖 !"含量和胼胝质含量之
间没有达到显著相关水平（图 #），可能是由于不同
植物本身遗传特性的差异，使得 !"胁迫下胼胝质的
形成与根尖 !"含量间并没有达到显著相关性。同
时，不同植物或品种间在 !"胁迫下根尖所产生的胼
胝质存在很大差别（表 $）。结合图 $ 则可发现，油
麦根尖所分布的 !"并不是很多，但所产生的胼胝质
却很多；水稻敏感品种尽管分布的 !"很多，但是所
产生的胼胝质很少。因此，进一步研究不同植物间
形成胼胝质含量差异的原因，或许是更好了解 !"胁
迫下，不同植物间产生抗逆反应差异的一条新思路。
参 考 文 献：
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$$@# 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 #I卷